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{{Taxobox
| Taxon_Name = Krebstiere
| Taxon_WissName = Crustacea
| Taxon_Rang = Unterstamm
| Taxon_Autor = [[Morten Thrane Brünnich|Brünnich]], 1772
| Taxon2_Name = Gliederfüßer
| Taxon2_WissName = Arthropoda
| Taxon2_Rang = Stamm
| Taxon3_Name = Häutungstiere
| Taxon3_WissName = Ecdysozoa
| Taxon3_Rang = Überstamm
| Taxon4_Name = Urmünder
| Taxon4_WissName = Protostomia
| Taxon4_Rang = ohne Rang
| Taxon5_WissName = Bilateria
| Taxon5_Rang = ohne Rang
| Taxon6_Name = Gewebetiere
| Taxon6_WissName = Eumetazoa
| Taxon6_Rang = ohne Rang
| Bild = Crustacea.jpg
| Bildbeschreibung = Verschiedene Krebstiere
}}

Die '''Krebstiere''' (Crustacea) oder '''Krebse''' bilden mit weltweit rund 67 000 [[rezent]] bekannten [[Art (Biologie)|Arten]]<ref>Zhi-Qiang Zhang (2011). Z.-Q. Zhang (ed.). "Animal biodiversity: an outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness - Phylum Arthropoda von Siebold, 1848" (PDF). Zootaxa. 4138: 99–103. </ref> einen [[Stamm (Biologie)|Unterstamm]] innerhalb der [[Gliederfüßer]] (Arthropoda), die sich vor allem durch eine große Formenvielfalt, als [[evolutionäre Anpassung]] an verschiedene Lebensräume und Lebensweisen, auszeichnen.

Zu [[Lebensmittel]]zwecken verwendete Krebstiere werden in der [[Kochkunst]] als [[Krustentiere]] bezeichnet.

== Merkmale ==
Gerade aufgrund der Formenvielfalt fällt es oft schwer, individuelle Merkmale zur Unterscheidung von Gruppen zu finden. Als offensichtliche Unterschiede zu den [[Sechsfüßer]]n und [[Myriapoda|Myriapoden]], mit denen sie meist zu den [[Mandibeltiere]]n oder Mandibulata vereinigt werden, fallen vor allem die Anzahl der [[Fühler (Biologie)|Antennen]] (zwei Paar, weshalb sie manchmal auch als ''Diantennata'' bezeichnet werden) und die [[Kieme]]n auf. Bei diesen Merkmalen handelt es sich jedoch um [[Plesiomorphie]]n, also Merkmale, die sie von ihrer Stammform ererbt haben und die erst bei den anderen Gruppen sekundär verlorengegangen sind. Ebenfalls als altes Merkmal muss der Besitz eines typischen [[Spaltbein]]es bei den Krebsen angesehen werden, da bereits die als Fossilien bekannten [[Trilobiten]] diese Extremitäten hatten. Übrig bleiben als Gemeinsamkeiten fast aller Krebse die besondere Form der Larve ([[Nauplius]]larve) mit typischerweise drei extremitätentragenden Segmenten und dem typischen unpaaren Naupliusauge, die Übereinstimmung der [[Exkretion]]sorgane als spezielle, sackartige Strukturen an der Basis der Antennen und [[Maxille]]n sowie ein weitgehend übereinstimmendes Teilungsmuster der Zellen in der [[Keimbahn]].

Wie bei allen Gliederfüßern besteht der Körper der Krebse aus einer Anzahl von Segmenten, die vorne durch einen nicht segmentalen Kopfabschnitt ([[Prostomium|Acron]]) und hinten durch einen Endabschnitt ([[Telson]]) begrenzt sind. Durch die verschiedenen Spezialisierungen und die damit verbundenen Veränderungen im Körperbau der Tiere kommt es zu sehr vielen Variationen dieses Grundplanes. Wesentliche Veränderungen betreffen die Extremitäten (Abwandlung des Spaltbeines zu Spezialstrukturen wie [[Mundwerkzeug]]en, [[Saugnapf|Saugnäpfen]], Genitalorganen etc.) und besonders die Verschmelzungen einzelner Segmente zu größeren Körperabschnitten, die als [[Tagma (Anatomie)|Tagmata]] bezeichnet werden. Im Grundbauplan folgen auf einen Kopfbereich ([[Cephalon (Anatomie)|Cephalon]]), der wahrscheinlich aus dem Acron sowie sechs verschmolzenen Segmenten besteht, zwei Körperabschnitte mit einer wechselnden Anzahl von Segmenten, die als Rumpf (Thorax) und Hinterleib ([[Abdomen (Gliederfüßer)|Abdomen]] oder [[Pleon (Krebse)|Pleon]]) bezeichnet werden. Dabei werden als Rumpf die Segmente zusammengefasst, die sich durch Extremitäten auszeichnen. Hinterleibssegmente tragen keine oder nur stark abgewandelte Extremitäten. Häufig kommt es darüber hinaus zu einer weiteren Verschmelzung des Kopfes mit mehreren Rumpfsegmenten, die als Cephalothorax bezeichnet wird, verbleibende Rumpfsegmente bilden in diesem Fall das [[Peraeon]].

== Fortpflanzung und Entwicklung ==
[[Datei:Potamon potamios Crete.jpg|mini|links|[[Süßwasserkrabbe]] ''[[Potamon potamios]]'' in Südkreta]]
Auch bei der Fortpflanzung der Krebse gibt es diverse Variationen. Dabei reicht das Spektrum von einer einfachen Entlassung der Spermien und Eier in das freie Wasser mit einer äußeren Befruchtung über eine innere Befruchtung durch speziell umgestaltete Extremitäten als Pseudopenis bis hin zur „Haltung“ von Zwergmännchen in einer übergroßen Vagina bei einigen [[Parasitismus|parasitischen]] Arten.

Die Entwicklung ist bei den meisten Gruppen innerhalb der Krebse ähnlich. Sie durchlaufen meist mehrere Larvenstadien, bei denen durch [[Sprossung]] regelmäßig neue Segmente und die dazugehörigen Extremitäten angehängt werden (Anamerie). Alle ''Crustaceen'' (mit Ausnahme der [[Zungenwürmer]]) bilden als erstes Larvenstadium die für die Krebse typische [[Nauplius]]larve; dieses Stadium kann allerdings auch noch im Ei stattfinden. Aus dieser Grundlarve bilden sich dann innerhalb der verschiedenen Gruppen unterschiedliche Larventypen (beispielsweise Copepodid- oder [[Zoea|Zoëa-Larven]]), die dann mit oder ohne [[Metamorphose (Zoologie)|Metamorphose]] zu adulten Krebsen heranwachsen.

== Lebensraum ==
[[Datei:CoenobitaClypeatus.JPG|mini|Karibik-<nowiki />[[Landeinsiedlerkrebse|Landeinsiedlerkrebs]] ''[[Coenobita clypeatus]]'']]
Krebse sind bis auf wenige Ausnahmen im Wasser zu finden; dabei haben sie alle Lebensräume des [[Meer]]es und des [[Süßwasser]]s besiedelt. Unter den Krebsen gibt es auch einige Arten, die an Land leben können, wie etwa die [[Palmendieb]]e unter den [[Einsiedlerkrebs]]en oder die [[Gemeine Strandkrabbe|Strandkrabben]]. Diese Arten sind jedoch zumindest für die Entwicklung noch immer abhängig vom Wasser. Die einzigen, die auch dauerhaft an Land leben können, sind die [[Landasseln]].

Im Wasser findet man sie in jedem Lebensraum, den das Meer oder das Süßwasser bietet. Viele Arten leben als [[Plankton]] im [[Pelagial]] (Freiwasser), andere besiedeln den Gewässerboden, Felsspalten, [[Riff (Geographie)|Riffe]] oder [[Brandung]]szonen. Selbst unter dem arktischen und antarktischen Eis gibt es sie in großer Zahl und ihre Anwesenheit im Umkreis heißer Quellen ([[Black Smoker]]) in der [[Tiefsee]] ist ebenfalls belegt. Eine Reihe von Arten lebt außerdem parasitär in und an [[Fische]]n, anderen Krebsen und auch in [[Landwirbeltiere]]n.

Eine umfassende Darstellung der Lebensweisen einzelner Gruppen kann an dieser Stelle nicht gegeben werden; somit sei auf die einzelnen Gruppen am Ende des Textes verwiesen.

== Metabolismus ==
Einige terrestrische Krebse wie die [[Isopoda]] können [[Cellulose]] mit der Unterstützung [[Symbiose|endosymbiotischer]] [[Bakterien]] [[Stoffwechsel|abbauen]].<ref>M. Zimmer ''et al.: [http://link.springer.com/article/10.1023/A:1021235001949 Cellulose digestion and phenol oxidation in coastal isopods (Crustacea: Isopoda).]'' In: ''Marine Biology'', Band 140, Nr. 6, 2002, S. 1207–1213, [[doi:10.1007/s00227-002-0800-2]].</ref><ref>Zimmer, Martin, Werner Topp: ''Microorganisms and cellulose digestion in the gut of the woodlouse Porcellio scaber.'' [[Journal of Chemical Ecology]], Band 24, Nr. 8, 1998, S. 1397–1408.</ref> Nur wenige Krebse wie ''[[Cherax destructor]]'' besitzen körpereigene ([[endogen]]e) [[Cellulase]]n und sind damit beim Celluloseabbau nicht auf Endosymbionten angewiesen.<ref>Benjamin J. Allardyce, Stuart M. Linton: ''[http://jeb.biologists.org/content/211/14/2275.short Purification and characterisation of endo-β-1, 4-glucanase and laminarinase enzymes from the gecarcinid land crab Gecarcoidea natalis and the aquatic crayfish Cherax destructor.]'' In: ''Journal of Experimental Biology'', Band 211, Nr. 14, 2008, S. 2275–2287.</ref>

== Evolution ==
Über die [[Evolution]] der Krebse ist wie bei den meisten anderen Gliederfüßern nur relativ wenig bekannt. Die ersten Krebsfossilien kennt man aus dem [[Kambrium]], wo bereits Vertreter der [[Ostrakoden|Muschelkrebse]] (Ostrakoden) und der [[Höhere Krebse|Höheren Krebse]] (Malacostraca) vorkamen ([[Kambrische Explosion]]). Die ersten Krebsformen ähnelten wahrscheinlich den heute noch ausschließlich in [[Brackwasser]]<nowiki/>höhlen vorkommenden [[Remipedia]]. Von diesen gibt es jedoch keine Fossilbelege. Die [[Kiemenfußkrebse]] (Branchiopoda) sind seit dem unteren [[Devon (Geologie)|Devon]] nachgewiesen, die [[Rankenfußkrebse]] (Cirripedia) seit dem [[Silur (Geologie)|Silur]].

Besondere Bedeutung als Fossilien haben die Muschelkrebse, deren sehr häufig in [[Sedimentgestein]]en anzutreffende Schalen wichtige [[Leitfossil]]ien sind. Sie stellen seit ihrem ersten Auftreten im unteren [[Karbon (Geologie)|Karbon]] einen wichtigen Bestandteil des Zooplanktons. Ebenfalls relativ häufig werden Fossilien der zu den Rankenfußkrebsen zählenden [[Seepocken]] und [[Entenmuscheln]] gefunden.

== Systematik ==
[[Datei:Crustaceans MKL Bd. 10 1890 (128442147).jpg|mini|hochkant=1.5|Vertreter wichtiger Gruppen der Krebstiere. [[Pfeilschwanzkrebse]] (rechts unten) gehören nicht zu den Krebsen, sondern zu den [[Kieferklauenträger]]n. 
Aus [[Meyers Konversations-Lexikon]] (1885–1890)]]

Gemeinhin werden die Krebse als Schwestergruppe der [[Tracheentiere]] (Tracheata; [[Insekten]] und Tausendfüßer) betrachtet, diverse Autoren gehen jedoch davon aus, dass auch die Insekten und Tausendfüßer voneinander unabhängige Gruppen innerhalb der Krebse sind, dies wird primär auf der Ebene der Embryonalentwicklung diskutiert. Die früher als eigener [[Stamm (Biologie)|Stamm]] eingestuften [[Zungenwürmer]] (''Pentastomida'') werden mittlerweile mit ziemlicher Sicherheit ebenfalls in die Krebse eingeordnet, primär durch [[Molekulargenetik|molekulargenetische]] Vergleiche und ultrastrukturelle Untersuchungen des Spermienaufbaus.

=== Klassen der Krebstiere ===
Traditionell werden sechs hochrangige Taxa ([[Klasse (Biologie)|Klassen]]) unterschieden:<ref name="Martin&Davis 2001" />
* die [[Remipedia]],
* die [[Cephalocarida]],
* die [[Kiemenfußkrebse]] (Branchiopoda),
* die [[Höhere Krebse]] (Malacostraca),
* die [[Muschelkrebse]] (Ostracoda) und
* die „[[Maxillopoda]]“,
wobei die „Maxillopoda“ sehr umstritten sind. Nach Ansicht einer großen Anzahl von Autoren sind letztere nur die Zusammenfassung all der Taxa, die nicht in die begründbaren [[monophyletisch]]en Gruppen passen. Aus diesem Grund werden die „Maxillopoda“ hier als formelle Gruppe behandelt und in Anführungszeichen gesetzt.

Die verwandtschaftlichen Beziehungen innerhalb der Krebse sind noch weitgehend ungeklärt und Gegenstand kontroverser Diskussionen. Viele Neufunde wie etwa die der höhlenbewohnenden [[Remipedia]], der nur als Larven (Y-Larven) bekannten [[Facetotecta]] oder der Mikroparasiten der Gruppe Tantulocarida sowie Auflösung ehemals etablierter Taxa wie der „Cladocera“ als [[Kladistik|paraphyletische]] Gruppe in mehrere Teiltaxa hat ebenfalls nicht zur Übersichtlichkeit beigetragen.

=== Kladogramme ===
Strittig sind auch die verwandtschaftlichen Beziehungen der Klassen zueinander. Es gibt zwei Konzepte.

Beim '''Malacostraca-Entomostraca-Konzept''' sind die Malacostraca, die „höheren Krebse“, die [[Schwestergruppe]] der „niederen Krebse“ (Cephalocarida, Branchiopoda und „Maxillopoda“). Diese werden wegen ihres beinlosen Abdomens und der palpenlosen Mandibeln als monophyletisches Taxon Entomostraca zusammengefasst.<ref name="Westheide & Rieger">Kurt Schminke: ''Crustacea, Krebse'', Seite 565. In: Wilfried Westheide & Reinhard Rieger (Hrsg.): ''Spezielle Zoologie – Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere'' (2. Aufl.). Elsevier, Spektrum Akademischer Verlag, München 2007, ISBN 3-8274-1575-6.</ref><ref name="Burda, Hilken, Zrzavý">Hynek Burda, Gero Hilken, Jan Zrzavý: ''Systematische Zoologie.'' UTB, 1. Aufl. Stuttgart 2008, S. 187–188, ISBN 3-8252-3119-4.</ref>

[[Datei:Uca perplexa male waving.gif|mini|[[Winkerkrabben|Winkerkrabbe]], ein Vertreter der „höheren Krebse“]]

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Beim '''Maxillopoda-Thoracopoda-Konzept''' sind die „Maxillopoda“ die Schwestergruppe der Thoracopoda (Cephalocarida, Branchiopoda und Malacostraca). Die Thoracopoda („Brustfüßer“) sind vor allem durch ihren aus den Rumpfextremitäten gebildeten Filterapparat gekennzeichnet. Ihre Rumpfextremitäten (Thoracopoden) verloren dabei ihre Segmentierung und wandelten sich zu Blattbeinen (Phylopodien) um.<ref name="Westheide & Rieger" /><ref name="Burda, Hilken, Zrzavý" />

[[Datei:Cyclops.jpg|mini|[[Ruderfußkrebse|Ruderfußkrebs]], ein Vertreter der „Maxillopoda“]]

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Neuere Analysen benutzen das Sammeltaxon „Maxillopoda“ nicht mehr, sondern gehen von elf Crustaceen-Klassen aus. Für die Anhänger der [[Pancrustacea]]-Theorie kommen als zwölfte Klasse noch die [[Sechsfüßer]] (Hexapoda) inklusive der [[Insekten]] hinzu. Die mögliche Verwandtschaft zeigt folgendes [[Kladogramm]]:<ref name="Burda, Hilken, Zrzavý" />

[[Datei:Triops australiensis.jpg|mini|[[Kiemenfußkrebse]] (''Triops australiensis'')]]
[[Datei:Oniscus asellus - male side 1 (aka).jpg|mini|[[Mauerassel]] (''Oniscus asellus'')]]
[[Datei:Ostracoda.jpg|mini|[[Muschelkrebse]] (Ostracoda)]]

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== Ökologische und wirtschaftliche Bedeutung der Krebse ==
[[Datei:Antarctic krill (Euphausia superba).jpg|mini|Antarktischer Krill (''Euphausia superba'')]]
In marinen und [[Limnologie|limnischen]] [[Ökosystem]]en nehmen die Krebse, vor allem die Kleinkrebse des [[Zooplankton]]s ([[Wasserflöhe]], [[Ruderfußkrebse]], [[Krill]]krebse und andere), eine Schlüsselposition ein. Als [[Konsument (Ökologie)|Konsumenten]] ernähren sie sich vom [[Phytoplankton|pflanzlichen Plankton]] des Meeres und des Süßwassers und regulieren so den Pflanzenwuchs. Arten- und individuenmäßig stellen sie den größten Anteil der Zooplankter, entsprechend groß ist ihr Anteil an dieser Regulation. Gleichzeitig stellt das Zooplankton jedoch auch direkt oder indirekt die Nahrungsgrundlage sämtlicher Großorganismen (Fische, [[Meeressäuger]], [[Kopffüßer]] etc.) der Meere und des Süßwassers, da sie von diesen entweder direkt gefressen werden oder als Nahrung für die größere Beute dienen.

Den Menschen dienen einige Arten der Krebse auch als direkte Nahrungsquelle. Vor allem die größeren Krebse wie [[Garnelen]], [[Langusten]], [[Flusskrebse]] und [[Hummer]] sind beliebte „[[Meeresfrüchte]]“. Gefangen werden Krebstiere oft mit dem [[Krebskorb]], einer speziellen Reuse für diese Tiere. Einige Arten werden mittlerweile in [[Garnelenzucht|Shrimp-Farmen]], einer besonderen Form der [[Aquakultur]], kommerziell gezüchtet.

Viel größer ist jedoch die Bedeutung für den Menschen bei der Reinigung der [[Trinkwasser]]vorräte. Die Kleinkrebse filtern Schwebstoffe, Bakterien und Einzeller sowie in diesen gebundene [[Gift]]stoffe aus dem Wasser der Reservoirs. Der materielle Schaden durch das [[Fouling (Schiffbau)|Fouling]] (Bewachsen von Schiffsrümpfen mit [[Seepocken]] und [[Entenmuscheln]], dadurch eine Erhöhung des Gewichts und des Fahrtwiderstandes), Holzschäden durch die [[Bohrassel]] an Holzstrukturen wie Stegen oder Ähnliches stellt dagegen nur eine relativ geringe Belastung dar.

== Quellen ==
=== Literatur ===
* Peter Ax: ''Das System der Metazoa.'' Band 2. ''Ein Lehrbuch der phylogenetischen Systematik''. [[Spektrum Akademischer Verlag|SAV Spektrum Akademischer Verlag]], Heidelberg 1999, ISBN 3-437-35528-7 (zuvor unter: ''Systematik in der Biologie.'' Darstellung der stammesgeschichtlichen Ordnung in der lebenden Natur, [[Uni-Taschenbücher|UTB]] 1502 / [[Gustav Fischer (Verleger)|G. Fischer]], Stuttgart 1988, ISBN 3-437-20419-X erschienen).
* [[Hans-Eckhard Gruner]]: ''Klasse Crustacea''. in: H.E. Gruner (Hrsg.): ''Arthropoda (ohne Insecta).'' Lehrbuch der Speziellen Zoologie. Band 1, 4. Teil. Gustav Fischer, Stuttgart / Jena 1993, ISBN 3-334-60404-7.
* K. E. Lauterbach: ''Zum Problem der Monophylie der Crustacea.'' In: ''Verhandlungen naturwiss. Verein Hamburg.'' Keltern-Weiler 26.1983, S. 293–320, {{ISSN|0933-9353}}.
* H. K. Schminke: ''Crustacea, Krebse''. In: Westheide, Rieger (Hrsg.): ''Spezielle Zoologie''. Teil 1. ''Einzeller und Wirbellose Tiere.'' Gustav Fischer, Stuttgart / Jena 1997, 2004, ISBN 3-8274-1482-2.
* Donald Thomas Anderson (Hrsg.): ''Invertebrate Zoology'', 2nd Edition, Oxford University Press, USA 2002, Kap. 13, S. 292, ISBN 0-19-551368-1.
* Richard Stephen, Kent Barnes u. a.: ''The invertebrates – a synthesis.'' Kap. 8.6. Blackwell, Malden MA 2001, S. 191, ISBN 0-632-04761-5.
* Richard C. Brusca, G. J. Brusca: ''Invertebrates.'' Kap. 16. Sinauer Associates, Sunderland Mass 2003, S. 511, ISBN 0-87893-097-3.
* J. Moore: ''An Introduction to the Invertebrates.'' Kap. 13. Cambridge University Press, Cambridge, MA 2001, S. 193, ISBN 0-521-77914-6.
* Edward E. Ruppert, R. S. Fox, R. P. Barnes: ''Invertebrate Zoology – A functional evolutionary approach.'' Kap. 19. Brooks/Cole, London 2004, S. 605, ISBN 0-03-025982-7.
* Joel W. Martin, George E. Davis: ''[https://decapoda.nhm.org/pdfs/3839/3839.pdf An updated classification of the recent Crustacea] (PDF; 775 kB)''. In: ''Science Series.'' Natural History Museum of Los Angeles County, Science Series 39, Los Angeles 2001, ISBN 1-891276-27-1, {{ISSN|0076-0943}}

=== Weblinks ===
{{Commonscat|Crustacea|Krebstiere}}
* {{DNB-Portal|4073783-4}}
* [https://www.museumfuernaturkunde.berlin/de/research/collections/recent-invertebrates/krebstiere Crustacea-Sammlung im Museum für Naturkunde Berlin]
* [http://tolweb.org/tree?group=Crustacea&contgroup=Arthropoda Krebstiere im „Tree of Life“-Projekt] (auf Englisch)

=== Einzelnachweise ===
<references>
<ref name="Martin&Davis 2001">
Joel W. Martin, George E. Davis: [https://decapoda.nhm.org/pdfs/3839/3839.pdf ''An Updated Classification of the Recent Crustacea.''] Science Series 39, Natural History Museum of Los Angeles County, 2001, S. 13 (PDF, englisch).
</ref>
</references>

{{Lesenswert|29. Januar 2006|13075637}}
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[[Kategorie:Krebstiere| ]]

Krebstiere - Versionsgeschichte

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