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2018-02-07T06:55:01Z

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Der '''Kluyver-Effekt''', benannt nach dem [[Niederlande|niederländischen]] Biochemiker und Mikrobiologen [[Albert Jan Kluyver]]<ref>Kluyver, A.J. and Custers, M.T.J. (1940) The suitability of disaccharides
as respiratory and assimilation substrates for yeasts which do not ferment these sugars. Antonie van Leeuwenhoek 6, 121–162.</ref>, bezeichnet ein Phänomen des [[Zuckerhefen|Hefe]]stoffwechsels, wonach einige Hefearten bestimmte [[Saccharide|Zucker]] nur unter [[Aerobie|aeroben]] Bedingungen (d. h. in Anwesenheit von [[Sauerstoff]]), nicht aber [[Anaerobie|anaerob]] (d. h. unter Ausschluss von Sauerstoff) verwerten können.

Hefepilze, die in der Lage sind unter aeroben Bedingungen Zucker wie [[Maltose]], [[Galactose]], [[Raffinose]], [[Lactose]] u. a. zu verwerten, können in der Folge nicht mehr wachsen, wenn die [[Respiration]] (Atmung) z. B. durch bestimmte [[Mutation]]en oder einen [[Inhibitor]] unterbunden wird. Hefestämme, die für einen bestimmten Zucker „atmungsabhängig“ sind, werden demnach als „Kluyver-Effekt positiv“ bezeichnet<ref>Barnett J. A. The utilization of sugars by yeasts. Adv Carbohydr Chem Biochem. 1976;32:125–234.</ref>.

== Hintergrund und mögliche Ursachen ==
Seit seiner Entdeckung im Jahr [[1940]] liegt die Ursache für den Kluyver-Effekt weitgehend im Dunkeln. Im Laufe der Zeit wurden unterschiedliche Erklärungsversuche entwickelt:
* Die Atmungsaktivität ist möglicherweise unbedingt notwendig, um den selektiven Transport bestimmter Zucker in die Zelle zu ermöglichen.
* Der Kluyver-Effekt könnte ein Extremfall des [[Pasteur-Effekt]]s sein, d. h. die [[Fermentation]] wird durch die Respiration unterbunden.
* die Konzentration von Schlüsselenzymen (z. B. [[Oxidative Decarboxylierung|Pyruvat Decarboxylase]]) könnte zu niedrig sein, um das Wachstum der Zellen aufrechtzuerhalten.
* direkte Produktinhibition<ref>Weusthuis RA, Luttik MA, Scheffers WA, van Dijken JP, Pronk JT. Is the Kluyver effect in yeasts caused by product inhibition? Microbiology. 1994 Jul;140 (Pt 7):1723–9</ref>

Alle genannten Hypothesen implizieren eine indirekte Erklärung des Kluyver-Effekts. Da dieser jedenfalls zuckerspezifisch ist, wurde in vielen wissenschaftlichen Arbeiten vor allem der ersten Hypothese erhöhte Aufmerksamkeit geschenkt<ref>Fukuhara H. (2003) The Kluyver effect revisited. FEMS Yeast Research 3 327–331</ref>. Jüngste Forschungsergebnisse scheinen diesen Sachverhalt zu stützen. ''Kluyveromyces lactis''-Stämme, die u. a. für Galaktose Kluyver-Effekt positiv sind, können diesen Zucker bei Inhibition der Respiration nicht mehr verwerten. Unter diesen Bedingungen scheint die Aktivität des wirtseigenen [[Transportprotein|Galaktose-Transporters]] (Protein, welches die Galaktose in die Zelle einschleust) nicht auszureichen, um ein Wachstum in einem galaktosehältigen Nährmedium zu ermöglichen. Erst das Einschleusen organismusfremder Galaktose-Transporter mittels [[Gentechnik|gentechnischer Methoden]] hob den Kluyver-Effekt auf. ''K. lactis'' Stämme, die normalerweise für Galactose Kluyver-Effekt positiv sind, konnten somit auch bei unterbundener Respiration kultiviert werden<ref>Goffrini, P., Ferrero, I. and Donnini, C. (2002) Respiration-dependent utilization of sugars in yeasts: a determinant role of sugar transporters. J. Bacteriol. 184, 427–432</ref>.

== Bedeutung des Kluyver-Effekts in der Biotechnologie ==
Das Auftreten des Kluyver-Effekts könnte für viele [[Biotechnologie|biotechnologische]] [[Fermentation]]sprozesse, insbesondere für Hochdichtefermentationen, durchaus Vorteile bieten.
Beim Wachstum fakultativ [[Gärung|gärender]] Hefen führt eine ungewollte Sauerstofflimitierung unweigerlich zur alkoholischen Gärung. Dies wiederum schränkt die Gesamtausbeute des Fermentationsprozesses erheblich ein. Vor allem glukosehaltige Nährmedien bedingen daher eine genaue Kontrolle der Prozessbedingungen, insbesondere der Gelöst-Sauerstoffkonzentration.
Hefen, die für bestimmte Zucker Kluyver-Effekt positiv sind, schlagen auch nicht unter anaeroben Bedingungen den Weg der alkoholischen Gärung ein. Die Verwendung ebendieser Hefen würde die Kontrolle von Fermentationsprozessen erheblich erleichtern und Maßnahmen zur Unterbindung von Gärungsprozessen weitgehend minimieren<ref>Castrillo J. I., Kaliterna J.,Weusthuis R. A., van Dijken J. P.,Pronk J. T.; High-Cell-Density Cultivation of Yeasts on Disaccharides in Oxygen-Limited
Batch Cultures. (1996) Biotechnology and Bioengineering, 49, 621–628</ref>.

== Beispiele für Kluyver-Effekt positive Hefestämme ==
* '''''[[Kluyveromyces lactis]]''''': [[Maltose]], [[Galaktose]], [[Raffinose]]
* '''''[[Saccharomyces cerevisiae]]''''': [[Trehalose]]
* '''''[[Debaryomyces robertsiae]]''''': [[Galaktose]]
* '''''[[Candida utilis]]''''': [[Maltose]], [[Lactose]], [[Saccharose]]
* '''''[[Candida buinensis]]''''': [[Trehalose]]
* '''''[[Candida boleticola]]''''': [[Galactose]]

== Fußnoten ==
<references/>

== Weiterführende Literatur ==
Zimmerman F. K., Entian K.-D. (1997) Yeast Sugar Metabolism: Biochemistry, Genetics, Biotechnology, and Applications. CRC Press ISBN 1-56676-466-1

[[Kategorie:Fermentation]]
[[Kategorie:Biologische Untersuchungsmethode]]

Kluyver-Effekt - Versionsgeschichte

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