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{{Taxobox
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| Taxon_WissName = Kimberella
| Taxon_Rang = Gattung
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| Bildbeschreibung = Fossil von ''Kimberella''
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''' ''Kimberella'' ''' ist eine ausgestorbene Tier[[Gattung (Biologie)|gattung]] unsicherer [[Systematik (Biologie)|systematischer]] Stellung, die vor ca. 558 bis 555 Millionen Jahren im [[Ediacarium]] lebte und der [[Ediacara-Fauna]] angehört. Bisher ist nur die Art ''K. quadrata'' in die Gattung gestellt worden.

Die ersten [[Fossil]]ien von ''Kimberella'' wurden 1959 in den [[Ediacara-Hügel]]n von [[Australien]], der namensgebenden [[Typlokalität|Lokalität]] des Ediacariums (635 bis 542 [[Mya (Zeitskala)|mya]]) gefunden. Eine genauere [[radiometrische Datierung]] des [[Stratum typicum]] für eine absolut-zeitliche Einordnung von ''Kimberella'' war nicht möglich. Doch 1997 wurden neuere und wesentlich besser erhaltene Fossilien in der Gegend des [[Weißes Meer|Weißen Meeres]] in Russland gefunden und 2007 gelang eine radiometrische Datierung der Fundschichten auf 558 bis 555 [[Mya (Zeitskala)|mya]].<ref name="Fedonkin2007">M. A. Fedonkin, A. Simonetta, A. Y. Ivantsov: ''New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications.'' In: Patricia Vickers-Rich, Patricia Komarower: ''The Rise and Fall of the Ediacaran Biota.'' (= ''Special publications.'' 286). Geological Society, London 2007, ISBN 978-1-86239-233-5, S. 157–179. [[doi:10.1144/SP286.12]]</ref>

Ursprünglich wurde ''Kimberella'' als [[Qualle|Medusenstadium]] (Qualle) eines [[Hohltiere|Hohltiers]] klassifiziert. Als 1997 die [[Bilateralsymmetrie]] und Spuren einer möglichen [[Raspelzunge]] (Radula) entdeckt wurden, erfolgte eine Einordnung als basaler (stammesgeschichtlich ursprünglicher) Vertreter der [[Weichtiere]]. Allerdings ist die Interpretation der Reste als Raspelzunge und damit die Einordnung an die Basis der Weichtiere umstritten geblieben. Einig sind sich die [[Paläontologie|Paläontologen]] aber weiterhin in der Klassifikation von ''Kimberella'' als Angehöriger der [[Bilateria]] (Zweiseitentiere).

== Verbreitung ==
''Kimberella'' ist bisher nur von zwei Fundstellen bekannt: von den australischen Ediacara-Hügeln<ref name="glaessner1959">M. Glaessner, B. Daily: ''[http://www.samuseum.sa.gov.au/Journals/RSAM/RSAM_v013/rsam_v013_p369p402.pdf The Geology and Late Precambrian Fauna of the Ediacara Fossil Reserve].'' (PDF; 69,4 MB). In: ''Records of the [[South Australian Museum]].'' 13, 1959, S. 369–401.</ref> und von der Ust’ Pinega-Formation am Weißen Meer in der Nähe der Mündung der [[Onega (Fluss)|Onega]].

Die ''Kimberella''-Fossilien vom Weißen Meer werden häufig zusammen mit [[Algen]] und den Ediacara-Fossilien ''[[Tribrachidium]]'' und ''[[Dickinsonia]]'' gefunden – mäandrierende [[Spurenfossil]]ien, die evtl. von ''Kimberella'' selbst erzeugt wurden. Eine Schicht vulkanischer Asche, die zwischen Schichten mit ''Kimberella''-Fossilien liegt, konnte [[Radiometrische Datierung|radiometrisch]] anhand des Zerfalls von [[Uran]] in [[Zirkon]]en auf ein Alter von 558 bis 555,3 Millionen Jahre datiert werden.<ref name="martin2000">M. W. Martin, D. V. Grazhdankin, S. A. Bowring, D. A. D. Evans, M. A. Fedonkin, J. L. Kirschvink: ''Age of Neoproterozoic Bilaterian Body and Trace Fossils, White Sea, Russia: Implications for Metazoan Evolution.'' In: ''Science.'' Band 288, Nr. 5467, 5. Mai 2000, S. 841. [[doi:10.1126/science.288.5467.841]]. PMID 10797002. Abgerufen am 10. Mai 2007.</ref> Es sind ''Kimberella''-Fossilien aus anderen Schichten bekannt, die jünger und älter als diese mithilfe der Ascheschicht sehr genau datierten Fossilien sind.<ref name="Fedonkin2007" /> Die Fossilien von den Ediacara-Hügeln in Australien konnten im Gegensatz zu den Funden aus Russland bisher nicht exakt datiert werden.

== Beschreibung ==
[[Datei:Kimberella-Schematic-Dorsal.svg|mini|hochkant|Rückenseitige Ansicht a) Riefen b) Gekräuselter Saum c) Innere Kante d) Äußere Kante e) Vorderer Hügel f) Lobus g) Mittlere Vertiefung oder Erhöhung]]
Bisher wurden über 1000 ''Kimberella''-Exemplare aus allen Alters- bzw. Größengruppen in den feinkörnigen Sandsteinschichten der Ust'-Pinega-Formation am Weißen Meer gefunden.<ref name="Fedonkin2007" /><ref name="ivantsov_09">A. Yu. Ivantsov: ''New reconstruction of Kimberella, problematic Vendian metazoan.'' In: ''Paleontological Journal.'' Band 43, Nr. 6, 2009, S. 601–611. [[doi:10.1134/S003103010906001X]].</ref> Die große Anzahl der Fossilien und der gute Erhaltungszustand in dem feinkörnigen Sandstein ließen fundierte Rückschlüsse auf die äußere Morphologie, die interne Anatomie, den Bewegungsapparat und die Lebensweise dieser Gattung zu.<ref name="Fedonkin2007" />

Alle Größenstadien von ''Kimberella'' haben eine ovale bis birnenförmige Grundform, wobei größere Individuen eher länglich-oval bzw. länglich-birnenförmig sind. Die kleinsten gefundenen Fossilien sind nur zwei bis drei Millimeter lang. Das größte Individuum ist unvollständig und dürfte rekonstruiert eine Länge von 13 bis 15 cm erreicht haben.<ref name="Fedonkin2007" /> In der statistischen Größenverteilung sind keine Maxima zu beobachten, die auf einen Geschlechtsdimorphismus oder eine genetisch fixierte Adultgröße hindeuten könnte. Auch sind keine ontogenetischen Änderungen in der Population zu beobachten; die kleinsten Exemplare sind einfach kleine Ausgaben der größten Exemplare. Lediglich der Wert für das Längen/Breiten-Verhältnis liegt bei größeren Exemplaren etwas höher.

Die Exemplare waren achsensymmetrisch (bilateral) und besaßen rückenseitig (dorsal) eine einzelne Schalenplatte, welche sich über die gesamte Körperlänge erstreckte. Bei größeren Exemplaren konnte diese rückenseitige Schalenplatte bis zu 15 Zentimeter lang, fünf bis sieben Zentimeter breit und drei bis vier Zentimeter dick werden.<ref name="Fedonkin2007" />
Die Schalenplatte war zwar fest, aber trotzdem noch flexibel und scheint aus keinem mineralisierten Material bestanden zu haben. Da sie mit steigendem Alter vermutlich immer dicker wurde, wurde sie auch immer steifer.<ref name="Fedonkin2007" /> Am einen Ende der Schalenplatte hatte diese eine höckerförmige Struktur, die vermutlich das vordere Ende des Tieres kennzeichnete.<ref name="Fedonkin2007" /><ref name="Fedonkin1997" /> Manche Exemplare zeigen feine, streifenförmige Vertiefungen über die gesamte Länge der Schalenplatte, die vertikal zur Körperachse stehen. Sie werden als Ansatzstellen für die Muskulatur interpretiert. Ähnliche streifenförmige Vertiefungen wurden auch an den Enden einiger Schalenplatten entdeckt. Hier könnten die Rückziehmuskeln (Retraktormuskeln) für das Einziehen des Fußes angesetzt haben.<ref name="Fedonkin2007" />

Der Organismus hatte einen erhöhten „Grat“ längs der Körperachse und seitlich (lateral) keine glatte, sondern eine leicht gewellte Oberfläche. ''Kimberella'' zeigt zwar keine sichtbare Segmentierung, aber trotzdem eine Art Modularisierung. Jedes Modul beinhaltete ein gut ausgebildetes Muskelband, die vertikal zur Körperachse von der höchsten Stelle (Schalenplatte) bis zum muskulösen Fuß angelegt waren. Ebenso kleinere im Fuß befindliche Muskeln, die ebenfalls vertikal zur Körperachse von vorne bis zum hinteren Teil des Körpers angelegt waren. Die Kombinierung der Bewegung der beiden Muskeltypen ermöglichte ''Kimberella'' zu kriechen, in dem es den Fuß wellenförmig bewegte.<ref name="Fedonkin2007" /><ref name="Fedonkin1997" />

Der Körper hatte einen gekräuselten Randsaum. Es wird vermutet, dass dieser ein Teil des Atmungsapparats gewesen sein könnte und ähnlich funktionierte wie heutige [[Kieme]]n. Die Tatsache, dass dieser Saum sehr stark ausgedehnt war, lässt vermuten, dass es sich entweder um ein nicht sehr effizientes Atmungssystem handelte oder dass er doch eine andere Funktion hatte.<ref name="Fedonkin2007" />

== Lebensweise ==
[[Datei:Kimberella NT.jpg|mini|Lebendrekonstruktion nach Ivantsov 2009]]
Die [[Fazies]] der Ust' Pinega-Formation und die Einbettung der ''Kimberella''-Fossilien aus der Gegend des Weißen Meeres lassen schließen, dass die Tiere auf dem [[Benthos|Meeresgrund]] lebten.<ref name="Fedonkin1997" /> ''Kimberella'' lebte in seichtem bis etwa zehn Meter tiefen Wasser, vor allem in seichten Rinnen auf schlammigen Untergrund und teilte den Lebensraum mit photosynthetisch aktiven Organismen.<ref name="Fedonkin2007" /> ''Kimberella'' wurde zusammen mit anderen Vertretern der Ediacara-Fauna wie ''[[Yorgia]]'', ''[[Dickinsonia]]'', ''[[Tribrachidium]]'' und ''[[Charniodiscus]]'' gefunden. Dies legt nahe, dass diese Formen im gleichen Lebensraum gelebt haben.<ref name="Fedonkin2007" /> ''Kimberella'' graste vermutlich mikrobakterielle Matten ab, ohne sich auf eine spezielle Nahrungsquelle spezialisiert zu haben.<ref name="Fedonkin2007" /> Während des Fressens kroch sie vermutlich rückwärts und graste die Mikrobenmatten flächig ab, wie die erhaltenen Weidespuren zeigen.<ref name="Fedonkin2007" /> Wie sich ''Kimberella'' fortpflanzte, ist nicht bekannt.<ref name="Fedonkin2007" />

Die Sedimentoberfläche, auf der ''Kimberella'' lebte, wurde gelegentlich durch feinkörnigen Sand verschüttet, z. B. durch Sturmereignisse oder die Änderung der Strömung. Als Antwort auf diesen Stress zogen sich die Tiere ähnlich der Reaktion vieler [[Weichtiere]] unter ihre Schalenplatte zurück. Es ist eher unwahrscheinlich, dass sie schnell genug waren, um einem solchen Ereignis zu entkommen.<ref name="Fedonkin2007" /> Manche Exemplare überlebten die Verschüttung und konnten sich selbständig aus dem Sand ausgraben wie Fluchtspuren zeigen. Vor allem aber jüngere Tiere blieben trotz Fluchtversuchen im Sediment gefangen und wurden so am Ende eines wenige Zentimeter langen Tunnels fossilisiert.<ref name="Fedonkin2007" />

== Erhaltung ==
Die Erhaltung der ''Kimberella''-Fossilien wurde einerseits durch die schnelle Sedimentation ermöglicht, welche die toten Körper rasch vom Kontakt mit dem Meerwasser und auch Aasfressern abschnitt, andererseits auch eine rasche Verfestigung (Lithifizierung) der darunter und darüber liegenden Sedimente.<ref name="Fedonkin2007" /> Die Lithifizierung der Sedimente wurde möglicherweise durch die Verwesungsprodukte anderer Organismen beschleunigt. Einige Wissenschaftler nehmen sogar an, dass auch der Schleim des Tieres seine eigene Fossilierung mitbeeinflusst haben könnte.<ref name="Fedonkin2007" /> Dagegen spricht, dass sich der Schleim wahrscheinlich sehr schnell verflüchtigte und so keine Rolle bei der Fossilisierung spielen konnte.<ref name="Getty2006">P. R. Getty: ''Producing And Preserving Climactichnites.'' Philadelphia Annual Meeting, 2006. {{Webarchiv|url=http://gsa.confex.com/gsa/2006AM/finalprogram/abstract_111068.htm |wayback=20120211152027 |text=(online) |archiv-bot=2022-11-26 15:11:51 InternetArchiveBot }}, abgerufen am 2. Juni 2008.</ref> Die rasche Verfestigung der Sedimente führte dazu, dass die dreidimensionale Form des Tieres bei der Fossilisierung erhalten geblieben ist.<ref name="Fedonkin2007" />

== Systematik ==
[[Datei:Kimberella-Etching.jpg|mini|Lebendrekonstruktion nach Mikhail A. Fedonkin 1997, 2001]]
Das erste ''Kimberella''-Fossil wurde 1959 in Australien entdeckt und 1966 von [[Martin Glaessner]] und [[Mary Wade (Paläontologin)|Mary Wade]] als ''Kimberia'' erstmals wissenschaftlich beschrieben und benannt. Der Name ehrt John Kimber, einen Lehrer und Sammler, der 1964 bei einer Expedition ins Zentrum Australiens ums Leben kam. Ursprünglich wurde das Fossil als Medusenstadium eines [[Hohltiere|Hohltiers]] klassifiziert.<ref name="Glaessner1966">{{Literatur |Autor=M. F. Glaessner, M. Wade |Titel=The late Precambrian fossils from Ediacara, South Australia |Sammelwerk=Palaeontology |Band=9 |Nummer=4 |Datum=1966 |Seiten=599 |Online=http://cdn.palass.org/publications/palaeontology/volume_9/pdf/vol9_part4_pp599-628.pdf |Format=PDF |KBytes=}}</ref> 1972 benannte Mary Wade die Gattung in ''Kimberella'' um, da der Name ''Kimberia'' bereits vergeben war. ''Kimberella'' wurde nun als [[Würfelquallen|Würfelqualle]] (Cubozoa) interpretiert. Diese systematische Einordnung blieb solange bestehen, bis die Fossilien in der Region des Weißen Meeres gefunden wurden.<ref name="Wade1972MedusoidsFromEdiacaraFauna">M. Wade: ''Hydrozoa and Scyphozoa and other medusoids from the Precambrian Ediacara fauna, South Australia.'' In: ''Palaeontology.'' Ausgabe 15, 1972, S. 197–225.</ref> Mikhail A. Fedonkin und Benjamin M. Waggoner beschrieben 1997 ''Kimberella'' auf der Basis dieses umfangreichen Materials neu. Sie stellten zweifelsfrei fest, dass ''Kimberella'' bilateralsymmetrisch war. Die Systematisierung als Medusenstadium (Qualle) eines [[Nesseltiere|Nesseltiers]] oder [[Rippenquallen|Rippenqualle]] war damit widerlegt, da zum Grundplan dieser Gruppen ein radialsymmetrischer Bauplan gehört. Fedonkin und Waggoner beobachteten eine dorsale, nicht mineralisierte, flexible Schalenplatte, unter die sich das Tier möglicherweise zurückziehen konnte. Die Spur, die ein Exemplar von ''Kimberella'' auf der Sedimentoberfläche hinterlassen hat, kurz bevor es verschüttet wurde, weist Kratzspuren auf. Diese Kratzspuren wurden von diesen Autoren als Weidespuren interpretiert, die entstanden, als das Exemplar den mikrobakteriellen Rasen auf der Sedimentoberfläche mit einer Raspelzunge (Radula) abweidete. ''Kimberella'' wird deshalb von diesen Autoren als einschaliges [[Weichtiere|Weichtier]] oder als ein sehr nahe verwandtes Tier betrachtet.<ref name="Fedonkin1997">M. A. Fedonkin, B. M. Waggoner: ''The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism.'' In: ''Nature.'' Band 388, Nr. 6645, 1997, S. 388. [[doi:10.1038/42242]]</ref>
Bei den Fossilien von ''Kimberella'' wurde aber die typische [[Radula|Raspelzunge]] eines modernen [[Weichtiere|Weichtiers]] bisher nicht nachgewiesen. Allerdings hat die Raspelzunge (Radula) der Weichtiere aufgrund ihres ausschließlich organischen Aufbaus ein sehr geringes Fossilisationspotenzial, und bisher sind nur sehr wenige fossilisierte Radulae überhaupt gefunden worden (z. B. [[Ammoniten]], aber bisher noch keine [[Schnecken]]radulae!). Deshalb ist dieser negative Befund kein Argument, dass ''Kimberella'' keine Raspelzunge gehabt hat.

Die Interpretation von ''Kimberella'' als Weichtier ist nicht unwidersprochen geblieben. Kritiker halten dagegen, dass die wenigen verfügbaren Fakten über ''Kimberella'' es nicht erlauben, sie systematisch zu den Weichtieren oder mit diesen verwandten Tieren zu stellen. Die Kratzspuren könnten auch von anderen Körperstrukturen verursacht worden sein. Man müsse sogar die Einordnung als Zweiseitentier in Zweifel ziehen (vgl. Diskussion in Butterfield<ref name="Butterfield2006">N. J. Butterfield: ''Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale.'' In: ''Bioessays.'' Band 28, Nr. 12, 2006, S. 1161–1166. [[doi:10.1002/bies.20507]]</ref>).

Heute gilt als nahezu gesichert, dass ''Kimberella'', möglicherweise nach ''[[Vernanimalcula]]'',<ref>J. Y. Chen, D. J. Bottjer, P. Oliveri, S. Q. Dornbos, F. Gao, S. Ruffins, H. Chi, C. W. Li, E. H. Davidson: ''Small bilaterian fossils from 40 to 55 million years before the Cambrian.'' In: ''Science.'' 305, 2004, S. 218–222.</ref> das älteste je dokumentierte [[triploblast]]ische [[Bilateria|Zweiseitentier]] ist.<ref name="Erwin20002">Douglas H. Erwin, Eric H. Davidson: ''The last common bilaterian ancestor.'' In: ''Development.'' Ausgabe 129, 2002, S. 3021–3032. [http://dev.biologists.org/cgi/content/full/129/13/3021 (online)]</ref> Die Interpretation als Weichtier ist dagegen weiter mit Zweifeln behaftet.

== Bedeutung für die Stammesgeschichte der Tiere ==
Die systematische Stellung von ''Kimberella'' ist wichtig für das Verständnis der [[Kambrische Explosion|Kambrischen Radiation]]. Die Theorie der [[Kambrische Explosion|Kambrischen Explosion]] geht davon aus, dass die grundlegenden Baupläne der heutigen Arten zwischen 543 Mio. Jahre und 518 Mio. Jahre entstanden sind.<ref name="CowenHistLife">{{Literatur |Autor=R. Cowen |Titel=History of Life |Auflage=3 |Verlag=Blackwell Science |Datum=2000 |ISBN=0-632-04444-6 |Seiten=63}}</ref> Die Interpretation von ''Kimberella'' als ein Zweiseitentier würde damit die Diversifikation der Tierüberstämme bereits in das [[Präkambrium]] verschieben. Sollte es sich bei ''Kimberella'' tatsächlich um ein Weichtier und somit um ein [[Urmünder|Urmundtier]] handeln, dann hätten sich nicht nur die Tierüberstämme der [[Urmünder]] (Protostomia) und die [[Neumünder]] (Deuterostomia) bereits einige Zeit vor 555 Millionen Jahre und damit dem Beginn des [[Kambrium]]s (Grenze Ediacarium/Kambrium: 542 Millionen Jahre) evolutionär auseinanderentwickelt, sondern auch die Tierstämme der [[Weichtiere]] und der [[Ringelwürmer]]/[[Gliederfüßer]], die derzeit als Schwestergruppen interpretiert werden. Die Existenz des einen Tierstamms (Weichtiere) beweist damit auch die Existenz der anderen Schwestergruppe (Ringelwürmer/Gliederfüßer), auch wenn bisher noch keine sicheren Fossilien dieses anderen Tierstammes gefunden wurden ([[terminus post quem non]]).

== Weblinks ==
{{Commonscat}}
* [https://www.ucmp.berkeley.edu/vendian/kimberella2.html Bild von UCMP]

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Ediacara-Fauna]]
[[Kategorie:Vielzellige Tiere]]
[[Kategorie:Metazoa]]

Kimberella - Versionsgeschichte

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