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{{Taxobox
| Taxon_Name = Kiefermäuler
| Taxon_WissName = Gnathostomata
| Taxon_Rang = ohne Rang
| Taxon_Autor = [[Karl Alfred von Zittel|Zittel]], 1879
| Taxon2_Name = Wirbeltiere
| Taxon2_WissName = Vertebrata
| Taxon2_Rang = Unterstamm
| Taxon3_Name = Chordatiere
| Taxon3_WissName = Chordata
| Taxon3_Rang = Stamm
| Taxon4_Name = Neumünder
| Taxon4_WissName = Deuterostomia
| Taxon4_Rang = Superphylum
| Taxon5_WissName = Bilateria
| Taxon5_Rang = ohne Rang
| Taxon6_Name = Gewebetiere
| Taxon6_WissName = Eumetazoa
| Taxon6_Rang = ohne Rang
| Bild = Flusspferd.mit.offenem.Maul jazz-face.jpg
| Bildbeschreibung = [[Flusspferd]]
}}

Die '''Kiefermäuler''' (Gnathostomata) ([[altgriechisch]] γνάθος ''gnathos'' „[[Kiefer (Anatomie)|Kiefer]]“ und στόμα ''stoma'' „Öffnung“, „Mund“, „Rachen“), manchmal auch '''Kiefertiere''' oder '''Kiefermünder''', sind eine systematische Gruppe innerhalb des Unterstamms der [[Wirbeltiere]]. Zu diesem [[Taxon]] gehören – mit Ausnahme der primitiven [[Neunaugen]] und [[Schleimaale]] mit etwa 100 Arten – alle heute lebenden ([[rezent]]en) Wirbeltiere, also die [[Knorpelfische|Knorpel]]- und [[Knochenfische]], [[Amphibien]], [[Reptilien]], [[Vögel]] und [[Säugetiere]], insgesamt über 54.000 Arten (= 99,8 Prozent aller Wirbeltiere)<ref name="Coates" /> einschließlich des Menschen.

Die Kiefermäuler entwickelten sich im [[Paläozoikum]] (Erdaltertum), ihr [[Fossilbericht]] setzt mit den [[Acanthodii|Stachelhaien]] (Acanthodii) im frühen [[Silur]] ein. Seit dem mittleren [[Devon (Geologie)|Devon]], also seit 380 Millionen Jahren, stellen sie die Mehrzahl aller Wirbeltiere.<ref name="TOLGnathostomata" />

== Merkmale ==
Die wichtigste [[Autapomorphie]] (charakterisierendes Merkmal) der Kiefermäuler ist die Festigung der Mundränder durch gelenkig miteinander verbundene Knorpel- oder Knochenspangen. Es entstand ein meist bezahnter [[Kiefer (Anatomie)|Kiefer]], der es den Tieren ermöglicht, Nahrung zu ergreifen, festzuhalten und zu zerkleinern. So eröffneten sich den Kiefertieren völlig neue Ernährungsmöglichkeiten.

=== Kieferbildung ===
Nach dem klassischen Modell der Kieferevolution wurde der Kieferbogen (Mandibularbogen) aus einem [[Kiemenbogen]], einem stützenden Skelettelement zwischen den [[Kiemenbogen#Schlundtaschen|Kiementaschen]], gebildet. Unsicher ist, um welchen Kiemenbogen es sich handelt. Eine Hypothese nimmt an, dass es sich um den dritten handelt und die zwei davor liegenden Praemandibularbögen zurückgebildet wurden. Knorpel (Labialknorpel) im Schädel der [[Neoselachii]] (moderne [[Haie]] und [[Rochen]]) könnten Reste der reduzierten vorderen zwei Kiemenbögen sein. Der Kieferbogen der Kiefermäuler besteht nur aus den mittleren beiden Bogenelementen, die durch das primäre Kiefergelenk, bei Säugetieren durch das sekundäre [[Kiefergelenk]], miteinander verbunden sind. Starke [[Adduktor]]muskeln dienen zum Schließen der Kiefer.

Der dem zum Kieferbogen gewordene Kiemenbogen folgende Kiemenbogen wird zum [[Zungenbein]]bogen (Hyalbogen, Hyoidbogen), die übrigen, mit wenigen Ausnahmen meist fünf Kiemenbögen, bleiben im Grundmuster der Gnathostoma als Träger des Kiemenapparates bestehen. Die Kiemenbögen haben jeweils vier Skelettstäbe (Pharyngo-, Epi-, Cerato- und Hypobranchiale). Zwischen Kieferbogen und Zungenbeinbogen liegt im Grundmuster der Gnathostoma jeweils ein [[Spritzloch]], durch das Atemwasser eingesogen werden kann.<ref name="Ax"/> Aus Knochenschuppen bildeten sich Zähne, die auf den Kieferrändern, in der Mundhöhle und im Schlund sitzen können.

Eine alternative Hypothese sieht die Kiefer [[Homologie (Biologie)|homolog]] zu Knorpelteilen im Velum von [[Querder|Neunaugenlarven]] (Ammocoeteslarven).<ref name="Ax" /> Das Velum sitzt im Schlund dieser [[Filtrierer|filtrierenden]] Organismen und erzeugt zusammen mit der Kiemenmuskulatur den Wasserstrom von der Mundöffnung zu den Kiemen. Nach dieser Hypothese entwickelten sich die Kiefer also aus einer Struktur, die schon immer der Nahrungsaufnahme gedient hat.

=== Postcranialskelett ===
Das Axialskelett besteht zunächst aus der [[Chorda dorsalis]]. [[Wirbel (Anatomie)|Wirbel]] wurden mehrfach unabhängig voneinander zur Festigung der Chorda gebildet und gehören daher nicht zu den Autapomorphien der Kiefermäuler. Von den unpaaren Flossen wurden die [[Rückenflosse]] und die [[Schwanzflosse]] von den kieferlosen Vorfahren übernommen, die [[Afterflosse]] ist eine Neubildung, die bei den primitivsten Gnathostoma, den [[Placodermi]], noch nicht auftrat.<ref name="Ax" />

[[Datei:Laubfrosch Macro.jpg|mini|[[Europäischer Laubfrosch]]: Vier Gliedmaßen sind ein weiteres Merkmal der Kiefermäuler]]

Die Schwanzflosse war ursprünglich [[Flosse#Schwanzflosse|heterocerk]], das heißt, das Ende der Wirbelsäule biegt sich nach oben und stützt den oberen, größeren Teil der Schwanzflosse.

Eine weitere Autapomorphie sind die paarigen, von Skelettelementen gestützten [[Brustflosse|Brust]]- und Becken- oder [[Bauchflosse]]n, die vor allem die Manövrierfähigkeit der Gnathostoma verbesserten und aus denen Vorder- und Hinterbeine der [[Landwirbeltiere]] hervorgegangen sind. Auch die ausgestorbenen, kieferlosen [[Osteostraci]] hatten paarige Brustflossen, die aber skelettlos waren und nur durch Muskeln gestützt wurden.

Die Brustflossen sind durch den [[Schultergürtel]], die Bauchflossen durch den [[Beckengürtel]] gelenkig miteinander verbunden. Die paarigen Flossen werden durch Muskelgruppen bewegt, die [[Elevation (Anatomie)|Elevatoren]] (Heber, Strecker) und die [[Depression (Anatomie)|Depressoren]] (Senker, Beuger).

=== Sinnesorgane ===
Die Augen der Kiefermäuler haben eine echte [[Hornhaut]]. Lage und [[Innervation]] der sechs äußeren [[Augenmuskel]]n unterscheiden sich von der der Kieferlosen. Durch die Entwicklung innerer Augenmuskeln bekommt das Auge die Fähigkeit, einen Gegenstand in einer beliebigen Distanz zwischen ''Nah''- und ''Fernpunkt'' auf der [[Fovea centralis|Fovea]] der [[Netzhaut]] beider Augen abbilden zu können, damit ein scharfer Seheindruck entsteht ([[Akkommodation (Auge)|Akkommodation]]). Als Riechorgan entwickeln sich zwei Nasenlöcher. Das [[Gleichgewichtsorgan]] bekommt drei [[Bogengänge]], für jede Ebene im dreidimensionalen Raum eine. Auch ein [[Seitenlinienorgan]] sowie Elektrorezeptoren gehören wahrscheinlich zum Grundmuster der Kiefermäuler.

=== Innere Organe ===
Das [[Gehirn]] der Kiefermäuler ist dreigeteilt, in [[Prosencephalon]] (Vorderhirn), [[Mesencephalon]] (Mittelhirn) und [[Rhombencephalon]] (Rautenhirn). Aus dem [[Neuralrohr]] tritt pro [[Muskelsegment]] jeweils ein [[Spinalnerv]] aus, der sich in einen rückenseitigen und einen bauchseitigen Ast teilt. [[Gliazelle]]n an den [[Axon]]en peripherer Nerven ermöglichen eine schnelle Informationsweiterleitung.

Im [[Verdauungstrakt]] wurde ein [[Magen]] als Speicherorgan entwickelt. Bei primitiven Gnathostoma wird die Oberfläche des [[Darm]]s durch eine Spiralfalte vergrößert. [[Leber]] und [[Bauchspeicheldrüse]] sind die größten Darmanhangdrüsen und haben sich aus dem [[Entoderm]] gebildet. Verdauungstrakt, Nieren und Geschlechtswege ([[Eileiter|Ei]]- und [[Samenleiter]]) enden in einer [[Kloake (Biologie)|Kloake]].

[[Datei:Dunkleosteus skull QM email.jpg|mini|Schädel des Placodermen ''[[Dunkleosteus]]'']]
[[Datei:Orca-Schädel.jpg|mini|Schädel des [[Schwertwal]]s]]

== Systematik ==
=== Äußere Systematik ===
Die Kiefermäuler sind ein Taxon des Unterstamms [[Wirbeltiere]] (Vertebrata). Unter allen Kieferlosen teilen die ausgestorbenen [[Osteostraci]] (vielleicht zusammen mit den [[Pituriaspida]]) die größte Anzahl von Autapomorphien mit den Kiefermäulern, vor allem paarige muskulöse Brustflossen, einen Knochenring (Skleralring) um die Augen und die heterozerke Schwanzflosse. Sie sind vielleicht die [[Schwestergruppe]] der Kiefermäuler.<ref name="TOLOsteostraci" />

=== Innere Systematik ===
Klassisch werden die Kiefermäuler in zwei Untertaxa eingeteilt, die [[Fische]] (Pisces) und die [[Landwirbeltiere]] (Tetrapoda). Da letztere aber aus ersteren hervorgegangen sind, handelt es sich bei den Fischen nicht um ein [[Kladistik|monophyletisches]] Taxon. Sie werden daher in der modernen zoologischen Systematik nicht als natürliche Gruppe (geschlossene Abstammungsgemeinschaft) anerkannt. Dasselbe gilt für die [[Knochenfische]] (Osteichthyes), sowie für die ausgestorbenen Panzerfische und Stachelhaie, die ebenfalls [[paraphyletisch]] sind.<ref name="Benton" />

Die stammesgeschichtlichen Verhältnisse innerhalb der Kiefermäuler unter dem Aspekt der modernen Systematik gibt stattdessen das folgende [[Kladogramm]] wieder:
{{Klade
|label1='''Kiefermäuler''' (Gnathostomata)
|1={{Klade
|label1=Eugnathostomata1
|1={{Klade
|1=[[Knorpelfische]] (Chondrichthyes)[[Datei:Carcharodon carcharias drawing.jpg|80px]]
|label2=[[Teleostomi]]
|2={{Klade
|label1=[[Euteleostomi]]2
|1={{Klade
|1=[[Strahlenflosser]] (Actinopterygii)[[Datei:Common carp (white background).jpg|75px]]
|label2=[[Fleischflosser]] (Sarcopterygii)
|2={{Klade
|label1=[[Choanata]]
|1={{Klade
|1=[[Lungenfische]] (Dipnoi)[[Datei:Barramunda coloured.jpg|75px]]
|2=[[Landwirbeltiere]] (Tetrapoda)[[Datei:Salamandra salamandra (white background).jpg|75px]]
}}
|2=[[Quastenflosser]] (Coelacanthimorpha)[[Datei:Coelacanth flipped.png|70px]]
}}
}}
|2=† [[Acanthodii|Stachelhaie]] („Acanthodii“; [[paraphyletisch]])[[Datei:Acanthodes BW.jpg|95px]]
}}
}}
|2=† [[Placodermi|Panzerfische]] („Placodermi“; paraphyletisch)[[Datei:Dunkleosteus intermedius.jpg|75 px]]
}}
}}

Fußnoten: 1) Kiefermäuler-Kronengruppe, 2) auch Osteognathostomata („Knochenkiefermäuler“) genannt, entspricht unter Ausschluss der Tetrapoden den [[Knochenfische]]n (Osteichthyes) im traditionellen Sinn

Unter Berücksichtigung von klassischen [[Rangstufe (Zoologie)|Rangstufen]] ergibt sich daraus folgendes Schema:<ref name="Eschmeyer" /><ref name="fishbase" /><ref name="Betancur-R" /><ref name="Van der Laan" /><ref name="Westheide & Rieger">Westheide & Rieger (2010). S. 322, 330, 360, 362, 422, 463, 467.</ref>

* '''Kiefermäuler''' (Gnathostomata)
** † [[Klasse (Biologie)|Klasse]] [[Panzerfische]] (Placodermi); paraphyletisch
** † Klasse [[Acanthodii|Stachelhaie]] (Acanthodii); paraphyletisch
** Überklasse [[Knorpelfische]] (Chondrichthyes)
*** Klasse [[Holocephali]] (einzige rezente Ordnung: [[Seekatzen]] (Chimaeriformes))
*** Klasse [[Plattenkiemer]] (Elasmobranchii)
** Überklasse [[Strahlenflosser]] (Actinopterygii)
*** Klasse [[Cladistii]] (einzige Ordnung: [[Flösselhechte]] (Polypteriformes))
*** Klasse [[Actinopteri]]
** Überklasse [[Fleischflosser]] (Sarcopterygii)
*** Klasse [[Quastenflosser]] (Coelacanthi)
*** Klasse [[Lungenfische]] (Dipneusti)
*** [[Landwirbeltiere]] (Tetrapoda)
**** Klasse [[Amphibien]] (Lissamphibia)
**** [[Nabeltiere]] (Amniota)
***** [[Sauropsida]]
****** Klasse [[Vögel]] (Aves)
***** [[Synapsida]]
****** Klasse [[Säugetiere]] (Mammalia)

Die [[Rezent (Biologie)|rezenten]] Fische unter den Kiefermäulern werden heute in sechs Klassen unterteilt.<ref name="Eschmeyer" /><ref name="fishbase" /><ref name="Betancur-R" /><ref name="Van der Laan" /> Landwirbeltiere nach Westheide & Rieger (2010).<ref name="Westheide & Rieger" />

=== Artenvielfalt ===
Die Chondrichthyes umfassen nur 2 % der Gnathostomata-Arten, die Euteleostomi dagegen 98 %. Etwa die Hälfte aller Euteleostomi sind Actinopterygii (ca. 28.000 Arten), die andere Hälfte sind Sarcopterygii (incl. Tetrapoda).<ref name="Coates" /> Nach einer molekularbiologischen Studie entstanden mehr als 85 % der [[Rezent (Biologie)|rezenten]] Kiefermäulerarten in sechs Phasen der [[Adaptive Radiation|adaptiven Radiation]]. Bei den restlichen 15 Prozent handelt es sich eher um [[Lebendes Fossil|lebende Fossile]], also Arten, die im Vergleich viel Zeit hatten, um sich herauszubilden.<ref name="Alfaro et al" />

== Literatur ==
* Hans-Peter Schultze: ''Gnathostomata, Kiefermäuler.'' In: [[Wilfried Westheide]], [[Reinhard Rieger]]: ''Spezielle Zoologie.'' Teil 2: ''Wirbel und Schädeltiere.'' 1. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg/Berlin 2004, ISBN 3-8274-0307-3.
* Joseph S. Nelson: ''Fishes of the World''. John Wiley & Sons, 2006, ISBN 0-471-25031-7.

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Alfaro et al">
M. E. Alfaro et al.: ''[http://www.pnas.org/content/106/32/13410.abstract Nine exceptional radiations plus high turnover explain species diversity in jawed vertebrates.]'' In: ''PNAS'' 106(32), 11. August 2009, S. 13410–13414. [[doi:10.1073/pnas.0811087106]]</ref>
<ref name="Ax">
[[Peter Ax]]: ''Das System der Metazoa III. Ein Lehrbuch der phylogenetischen Systematik.'' Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg/Berlin 2001, ISBN 3-8274-1179-3.</ref>
<ref name="Benton">
[[Michael Benton|Benton, Michael]] (2007) Paläontologie der Wirbeltiere, Pfeil, Dr. Friedrich. ISBN 978-3-89937-072-0.</ref>
<ref name="Betancur-R">Ricardo Betancur-R, Edward O. Wiley, Gloria Arratia, Arturo Acero, Nicolas Bailly, Masaki Miya, Guillaume Lecointre und Guillermo Ortí: ''Phylogenetic classification of bony fishes.'' BMC Evolutionary Biology, BMC series – Juli 2017, [[DOI: 10.1186/s12862-017-0958-3]]</ref>
<ref name="Coates">
Michael I Coates: ''Palaeontology. Beyond the age of fishes.'' In: ''Nature'' 458, 2009, S. 413 f. [[doi:10.1038/458413a]]</ref>
<ref name="Eschmeyer">
[https://www.calacademy.org/scientists/catalog-of-fishes-classification Eschmeyer's Catalog of Fishes Classification]</ref>
<ref name="fishbase">
[https://www.fishbase.de/Nomenclature/Classification_explanation.php New Classification in FishBase]</ref>
<ref name="TOLGnathostomata">
Philippe Janvier: ''Gnathostomata. Jawed Vertebrates.'' Version vom 1. Januar 1997. [http://tolweb.org/Gnathostomata/14843/1997.01.01 in The Tree of Life Web Project]</ref>
<ref name="TOLOsteostraci">
Philippe Janvier: ''Osteostraci.'' Version vom 1. Januar 1997 im [http://tolweb.org/Osteostraci/14842/1997.01.01 ''The Tree of Life Web Project.'']</ref>
<ref name="Van der Laan">
Richard Van der Laan, William Eschmeyer & Ronald Fricke: ''Family-group names of Recent fishes.'' Band 3882, Nr. 1, November 2014, S. 1–230, [[DOI:10.11646/zootaxa.3882.1.1]]</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Gnathostomata|Gnathostomata}}

{{SORTIERUNG:Kiefermauler}}
[[Kategorie:Wirbeltiere]]

Kiefermäuler - Versionsgeschichte

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