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2024-12-27T20:38:49Z

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{{Taxobox
| Modus = Paläobox
| Rangunterdrückung = ja
| Taxon_Name =
| Taxon_WissName = Kelenken
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[Sara Bertelli|Bertelli]], [[Luis M. Chiappe|Chiappe]] & [[Claudia Tambussi|Tambussi]], 2007
| Taxon2_Name =
| Taxon2_WissName = Phorusrhacidae
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| Taxon6_Rang = Überklasse
| Bild = Kelenken skull.png
| Bildbeschreibung = Schädel von ''Kelenken'', [[Holotyp]]exemplar
| ErdzeitalterVon = Mittleres [[Miozän]]
| ErdzeitalterBis =
| MioVon = 15,5
| MioBis = 13,8
| Fundorte = * [[Patagonien]]
}}
'''''Kelenken''''' ist eine ausgestorbene Gattung aus der Familie der [[Phorusrhacidae]] („Terrorvögel“). Es handelt sich um den möglicherweise größten bisher bekannten Vertreter der Gruppe. Es sind aber nur einzelne Fossilreste entdeckt worden, bestehend aus einem Schädel ohne Unterkiefer, einem [[Tarsometatarsus]] (die zusammengewachsenen [[Mittelfußknochen]] der Vögel) und einem Zehenknochen. Sie entstammen der [[Collón-Curá-Formation]] in der [[Argentinien|argentinischen]] Provinz [[Provinz Río Negro|Río Negro]] und datieren in das Mittlere [[Miozän]] vor rund 15,5 bis 13,8 Millionen Jahren. Als Besonderheiten des Schädels erweisen sich dessen langgestreckte und niedrige Gestalt sowie die auffallende Länge des Oberschnabels, der wie bei allen anderen „Terrorvögeln“ spitz hakenförmig endet. Der eher schlanke Mittelfußknochen verweist auf einen recht schnellen Läufer. Die Gattung wurde im Jahr 2007 wissenschaftlich eingeführt. Es ist eine Art anerkannt.

== Merkmale ==
[[Datei:Kelenken skeleton.jpg|mini|links|Skelettrekonstruktion von ''Kelenken'']]
[[Datei:Skulls of phorusrhacids.png|mini|Vergleich der Schädelform von ''Kelenken'' (blau), ''Procariama'' (grün) und ''Phorusrhacos'' (rot).]]
''Kelenken'' ist einer der größten bekannten Vertreter der [[Phorusrhacidae]] („Terrorvögel“). Fossil sind aber nur der Schädel, der [[Tarsometatarsus]] und einzelne Bruchstücke, so das Fragment einer Zehe, überliefert. Der Schädel ist gut erhalten, oben und unten allerdings etwas beschädigt. Seine Länge betrug 71,6 cm. Insgesamt wirkte er langgestreckt und weniger gedrungen als der der kleineren Phorusrhaciden. In Aufsicht war er keilförmig, die Breite am hinteren Ende erreichte 44 cm. Eine vergleichsweise ähnliche Form wies auch der Schädel von ''[[Devincenzia]]'' auf. Außerdem besaß er bei ''Kelenken'' eine allgemein robuste Gestalt mit einer weitgehend gerade verlaufenden Stirnlinie. Der Oberkiefer, beginnend an den Nasenöffnungen, machte mehr als die Hälfte der Schädellänge aus (56 %), was die Verhältnisse bei ''[[Phorusrhacos]]'' übertrifft. Zusätzlich war er hoch, jedoch nicht so ausgeprägt wie bei ''[[Patagornis]]'' oder ''[[Andrewsornis]]''. Die Spitze bog deutlich nach unten, wodurch das markante hakenförmige Ende entstand. Die untere Kante des Oberkiefers wurde durch ein Paar prominenter Grate gebildet. Die Naseneingänge waren klein und lagen auf der Oberseite des Oberkiefers, wie es typisch für einige größere „Terrorvögel“ ist. Unterhalb dieser öffnete sich beidseitig das rechteckig geformte [[Fenestra antorbitalis]]. Die [[Orbita]] war relativ niedrig sowie langgestreckt und wurde an der Oberseite von einem breiten Wulst begrenzt, der nach hinten etwas überhing. Die untere Grenze bildete ein massives [[Jochbein]]. Dieses zeigte sich deutlich kräftiger als bei anderen Phorusrhaciden, so auch im Vergleich zu ''Devincenzia''. Es war gut 4 cm hoch. Das Hinterhaupt bildete eine breite Fläche, die den Schädel winklig abschloss. Hier hob sich die gerundete Gelenkfläche für die Halswirbelsäule ab. Der [[Gaumen]] an der Schädelunterseite verbreiterte sich von vorn nach hinten. Etwa in der Mitte verlief eine tiefe, längsgerichtete Grube, wie es auch bei ''Patagornis'' zu beobachten ist.<ref name="Chiappe et al. 2006"/><ref name="Bertelli et al. 2007"/>

Der Tarsometatarsus besaß eine Länge von 43,7 cm. In der Mitte des Schaftes betrug der Durchmesser 4,9 cm, an den beiden Gelenkenden maß er über 9 cm. Der Schaft war insgesamt schlank gebaut und von viereckigem Querschnitt. Seitlich verliefen zwei auffallende Knochenleisten. Er endete in drei Gelenkrollen (Strahl II bis IV), von denen die mittlere besonders robust war. Deren Breite maß 4,2 cm, während die jeweils innere und äußere weniger als 3 cm erreichten.<ref name="Bertelli et al. 2007"/>

== Fossilfunde ==
Die bisher einzigen bekannten Fossilstücke von ''Kelenken'' wurden in der Umgebung von Comallo gefunden, einem kleinen Dorf in der [[Argentinien|zentralargentinischen]] Provinz [[Provinz Río Negro|Río Negro]]. Der [[Aufschluss (Geologie)|Aufschluss]], der die Objekte barg, bestand aus weißlichen [[Tuff]]en, die in der Regel der [[Collón-Curá-Formation]] zugesprochen werden. Die Collón-Curá-Formation baut sich weitgehend aus [[Pyroklastisches Sediment|vulkanoklastischen]] Ablagerungen auf und ist weit über das südliche [[Südamerika]] verbreitet. Die in der Gesteinseinheit aufgedeckten, teils reichhaltigen Fossilien werden [[Biostratigraphie|biostratigraphisch]] dem Mittleren [[Miozän]] zugewiesen. [[Stratigraphie (Geologie)|Lokalstratigraphisch]] gehören sie der als [[Colloncuran|Colloncurum]] bezeichneten Faunengemeinschaft innerhalb der Gliederung der südamerikanischen Landsäugetiere (''South American Land Mammal Ages'', SALMA) an. Die Periode datiert zwischen 15,5 und 13,8 Millionen Jahren vor heute. Die Altersstellung ist auch durch verschiedene [[Radiometrische Datierung]]en der Collón-Curá-Formation mit Werten von 16 bis 11 Millionen Jahren vor heute bestätigt. Der Fossilinhalt besticht vor allem durch seine umfangreiche Säugetierfauna, die sich aus [[Beutelsäuger]]n, [[Südamerikanische Huftiere|Südamerikanischen Huftieren]], [[Gepanzerte Nebengelenktiere|Gepanzerten Nebengelenktieren]], [[Primaten]] und [[Nagetiere]]n zusammensetzt.<ref name="Kay et al. 1998"/><ref name="Ruiz et al. 2011"/><ref name="Vera et al. 2107"/><ref name="Brandoni et al. 2019"/> Daneben sind auch verschiedene [[Reptilien]] belegt.<ref name="Brizuela et al. 2008"/>

== Paläobiologie ==
{| class="wikitable float-right"
|+ Maße des Tarsometatarsus verschiedener großer Laufvögel Südamerikas<ref name="Kraglievich 1932"/><ref name="Alvarenga et al. 2003"/><ref name="Bertelli et al. 2007"/>
|- class="hintergrundfarbe5"
|Gattung||Länge (in cm)||Durchmesser am Mittelschaft (in cm)
|-
|''Kelenken''||43,7||4,9
|-
|''Devincenzia''||40,0||5,3
|-
|''Phorusrhacos''||38,5||3,7
|-
|''Paraphysornis''||31,5||5,8
|- style="background:#000000
|||||
|-
|''Brontornis''||40,0||7,4
|}
Die wenigen aufgefundenen Fossilreste geben nur einen eingeschränkten Blick in die [[Paläobiologie]] von ''Kelenken''. Die Ausmaße der Funde lassen einen der größten Vertreter der Phorusrhaciden annehmen. Allein der Schädel stellt nicht nur den bisher größten eines Phorusrhaciden, sondern den eines Vogels bisher dar. Er übertrifft mit seiner Länge von fast 72 cm auch jenen von ''[[Devincenzia]]'' deutlich, der wohl rund 65 cm lang wurde. Größenschätzungen basierend auf Schädelmaßen sind dennoch schwierig. Einzelne Annahmen gehen bei ''Kelenken'' von einer Scheitelhöhe von rund 310 cm aus.<ref name="Aros et al. 2013"/> Ähnlich problematisch sind Angaben zum Körpergewicht. Vergleichsmöglichkeiten bietet hier wiederum der [[Tarsometatarsus]]. Dieser ist bei ''Kelenken'' bei einer Länge von fast 44 cm vergleichsweise schlank gebaut, worauf der Schaftdurchmesser von etwa 4,9 cm hindeutet. Ähnlich schlanke Tarsometatarsi besaßen auch ''Devincenzia'' und ''[[Phorusrhacos]]''. Er wurde hier jeweils knapp 40 cm lang, wobei der Schaftdurchmesser zwischen 3,7 und 5,3 cm variierte. Andere große Phorusrhaciden verfügten über einen deutlich robusteren Körperbau, so etwa ''[[Paraphysornis]]''. Sein Mittelfußknochen wies eine Länge von gut 32 cm Länge auf, war aber am Mittelschaft nahezu 6 cm breit. Für alle drei Formen werden Scheitelhöhen von etwa 240 cm rekonstruiert. Das Körpergewicht der beiden schlanken Vertreter der „Terrorvögel“ lag möglicherweise bei 130 bis 160 kg, das des robusten bei 180 kg.<ref name="Alvarenga et al. 2003"/> Als weiterer Vergleich kann ''[[Brontornis]]'' herangezogen werden, der ursprünglich ebenfalls als Angehöriger der Phorusrhaciden galt, heute aber in seiner genauen [[Systematik (Biologie)|systematischen]] Stellung umstritten ist.<ref name="Agnolin 2007"/><ref name="Alvarenga et al. 2011"/><ref name="Agnolin 2021"/> Der äußerst große und kräftig gebaute Vogel besaß einen 40 cm langen Tarsometatarsus mit einem mittleren Schaftdurchmesser von 7,4 cm. In der Regel wird für ihn eine Scheitelhöhe von 280 cm und ein Körpergewicht von 350 bis 400 kg veranschlagt. Alle angegebenen Scheitelhöhen beziehen sich auf einen durchgestreckten Hals, was nicht einer natürlichen Haltung entspricht.<ref name="Alvarenga et al. 2003"/>

Der äußerst schlanke Tarsometatarsus von ''Kelenken'' zeigt zudem auf, dass auch einige der extrem großen Formen der Phorusrhaciden einen an das schnelle Laufen angepassten Körperbau besaßen.<ref name="Chiappe et al. 2006"/>

== Systematik ==
{{userboxtop|toptext=Innere Systematik der Phorusrhacidae nach LaBarge et al. 2024<ref name="LaBarge et al. 2024" />}}
{{Klade|style=white-space:nowrap;font-size:75%;line-height:100%
|label1=[[Phorusrhacidae]] 
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|label1= Psilopterinae 
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}}
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''Kelenken'' ist eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]] aus der ausgestorbenen [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Phorusrhacidae]], welche umgangssprachlich auch als „Terrorvögel“ bezeichnet werden. Die Gruppe setzt sich aus mittelgroßen bis großen, zumeist bodenlebenden [[Vögel]]n mit überwiegend räuberischer Ernährungsweise zusammen. Letzteres wird durch ein hakenförmig nach unten gebogenes, spitzes Ende des Schnabels und greifvogelartig gestaltete Krallen angezeigt. Die Phorusrhaciden stehen in einer näheren Verwandtschaftsbeziehung zu den heutigen [[Seriemas]], die die offenen Landschaften [[Südamerika]]s bewohnen. Die Familie entstand im Verlauf des [[Eozän]]s, der Ursprung liegt vermutlich ebenfalls in Südamerika. Einige ältere Funde aus der [[Antarktika]] wurden anfänglich auch zu den „Terrorvögeln“ verwiesen, gelten heute jedoch als Reste anderer Vogelgruppen.<ref name="Cenizo 2012"/> Im Verlauf des [[Pliozän]]s besiedelten die Phorusrhaciden zusätzlich [[Nordamerika]], wo ''[[Titanis]]'' nachgewiesen ist. Die jüngsten bisher bekannten Funde stammen aus Uruguay und datieren in das ausgehende [[Pleistozän]].<ref name="Alvarenga et al. 2010"/><ref name="Degrange et al. 2015"/>

Innerhalb der Phorusrhaciden wurde ''Kelenken'' vorläufig der Unterfamilie der Phorusrhacinae zugewiesen. Es bestanden dadurch engere Bindungen zu ''[[Phorusrhacos]]'', ''[[Devincenzia]]'' und ''Titanis''.<ref name="Alvarenga et al. 2011"/> Besondere Kennzeichen der Phorusrhacinae sind ihre großen Körperausmaße und ihr vergleichsweise graziler Gliedmaßenbau, der sie unter anderem von robusteren Formen wie ''[[Paraphysornis]]'' absetzt. Die Unterteilung der großen „Terrorvögel“ in verschiedene Unterfamilien wie die Physornithinae (Brontornithinae), die Phorusrhacinae und die Patagornithinae wurde aber durch eine [[Stammesgeschichte|phylogenetische]] Untersuchung aus dem Jahr 2015 in Frage gestellt. Hier zeigte sich, dass diese eine geschlossene Einheit formen. Sie schließen Mitglieder mit einem Gewicht von über 70 kg ein. Als gemeinsame Gruppe erhielt sie vorläufig die Bezeichnung als „echte Terrorvögel“. Ihr gegenüber steht wiederum eine Gemeinschaft eher kleinwüchsiger Vertreter, in der die Unterfamilien der Psilopterinae und der Mesembriornithinae eingeschlossen sind. Ihren Mitgliedern werden zum Teil noch gewisse Flugeigenschaften zugesprochen. Als vorläufiger Terminus wurde hier „Psilopterines“ vorgeschlagen.<ref name="Degrange et al. 2015"/> Spätere Studien bestätigten weitgehend diese Zweiteilung. Ein Übersichtswerk aus dem Jahr 2017 vereinte dann alle größeren Formen der „Terrorvögel“ in der Unterfamilie der Phorusrhacinae.<ref name="Angst et al. 2017"/> Dem gegenüber trennte eine weitere Untersuchung aus dem Jahr 2024 die Patagornithinae und Physornithinae erneut ab und teilte die verbliebenen großen Angehörigen der Phorusrhacinae in eine grazilere und eine robustere Linie auf. Dieser Ansicht zufolge ist ''Kelenken'' am nächsten mit ''Devincenzia'' verwandt.<ref name="LaBarge et al. 2024"/>

Die wissenschaftliche [[Erstbeschreibung]] von ''Kelenken'' erfolgte im Jahr 2007 durch ein Arbeitsteam um [[Sara Bertelli]]. Ihr lagen die wenigen Fossilstücke aus der [[Collón-Curá-Formation]] im westlichen [[Argentinien]] zu Grunde, darunter der Schädel, der [[Tarsometatarsus]], ein Fragment einer Zehe und einzelne weitere Bruchstücke. Der Komplex wird als einem Individuum zugehörig betrachtet, was unter anderem die nahe Lage zueinander und der ähnliche Erhaltungszustand untermauern. Er fungiert als [[Holotyp]] der Gattung (Exemplarnummer: BAR 3877-11). Die Bezeichnung ''Kelenken'' ist der Sprache des [[Tehuelche]]-Stammes [[Patagonien]]s entnommen und bezieht sich auf einen furchterregenden Geist, der als riesiger Vogel in Erscheinung tritt. Als einzige anerkannte Art wurde gleichzeitig ''K. guillermoi'' aufgestellt, benannt nach dem Finder der Fossilien, Guillermo Aguirre-Zabala.<ref name="Bertelli et al. 2007"/> Bereits ein Jahr vor der Erstbeschreibung wurden die Funde in der Fachzeitschrift ''[[Nature]]'' vorgestellt und ihre wissenschaftliche Bedeutung diskutiert.<ref name="Chiappe et al. 2006"/>

== Literatur ==
* Sara Bertelli, Luis M. Chiappe und Claudia Tambussi: ''A new Phorusrhacid (Aves: Cariamae) from the Middle Miocene of Patagonia, Argentina.'' In: ''Journal of Vertebrate Paleontology.'' 27 (2), 2007, S. 409–419, {{DOI|10.1671/0272-4634(2007)27[409:ANPACF]2.0.CO;2}}.

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Bertelli et al. 2007">Sara Bertelli, Luis M. Chiappe und Claudia Tambussi: ''A new Phorusrhacid (Aves: Cariamae) from the Middle Miocene of Patagonia, Argentina.'' In: ''Journal of Vertebrate Paleontology.'' 27 (2), 2007, S. 409–419, {{DOI|10.1671/0272-4634(2007)27[409:ANPACF]2.0.CO;2}}.</ref>
<ref name="Chiappe et al. 2006">Luis M. Chiappe und Sara Bertelli: ''Skull morphology of giant terror birds. These monstrous birds were probably more agile and less portly than previously thought.'' Nature 443, 2006, S. 929, [[doi:10.1038/443929a]]</ref>
<ref name="Degrange et al. 2015">Federico J. Degrange, Claudia P. Tambussi, Matías L. Taglioretti, Alejandro Dondas und Fernando Scaglia: ''A New Mesembriornithinae (Aves, Phorusrhacidae) Provides New Insights Into the Phylogeny and Sensory Capabilities of Terror Birds.'' Journal of Vertebrate Paleontology 35 (2), 2015, S. e912656, [[doi: 10.1080/02724634.2014.912656]]</ref>
<ref name="Alvarenga et al. 2003">Herculano M. F. Alvarenga und Elizabeth Höfling: ''Systematic revision of the Phorusrhacidae (Aves: Ralliformes)''. Papéis Avulsos de Zoologia 43 (4), 2003, S. 55–91 ([http://www.scielo.br/pdf/paz/v43n4/17491.pdf PDF])</ref>
<ref name="Alvarenga et al. 2010">Herculano M. F. Alvarenga, Washington Jones und Andrés Rinderknecht: ''The youngest record of phorusrhacid birds (Aves, Phorusrhacidae) from the late Pleistocene of Uruguay.'' Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen 256 (2), 2010, S. 229–234</ref>
<ref name="Cenizo 2012">Marcos M. Cenizo: ''Review of the putative Phorusrhacidae from the Cretaceous and Paleogene of Antarctica: new records of ratites and pelagornithid birds.'' Polish Polar Research 33 (3), 2012, S. 225–244</ref>
<ref name="Agnolin 2007">Federico L. Agnolin: ''Brontornis burmeisteri Moreno & Mercerat, un Anseriformes (Aves) gigante del Mioceno Medio de Patagonia, Argentina.'' Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales Nueva Serie 9, 2007, S. 15–25</ref>
<ref name="Alvarenga et al. 2011">Herculano M. F. Alvarenga, Luis M. Chiappe und Sara Bertelli: ''The terrorbirds.'' In: Gareth Dyke und Gary Kaiser (Hrsg.): ''Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds.'' Wiley-Blackwell, Chichester, U.K., 2011, S. 187–208</ref>
<ref name="Agnolin 2007">Federico L. Agnolin: ''Brontornis burmeisteri Moreno & Mercerat, un Anseriformes (Aves) gigante del Mioceno Medio de Patagonia, Argentina.'' Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales Nueva Serie 9, 2007, S. 15–25</ref>
<ref name="Aros et al. 2013">Roberto Díaz Aros und Guillermo O. Aguirre-Zabala: ''Siguiendo la huella de un ave del terror: el hallazgo de Kelenken guillermoiBertelli et al., 2007.'' Centro de Estudios Paleontológicos de Chile, 2013, S. 1–11</ref>
<ref name="Agnolin 2021">Federico L. Agnolin: ''Reappraisal on the Phylogenetic Relationships of the Enigmatic Flightless Bird (Brontornis burmeisteri) Moreno and Mercerat, 1891.'' Diversity 13, 2021, S. 90, [[doi:10.3390/d13020090]]</ref>
<ref name="Brandoni et al. 2019">Diego Brandoni, Laureano González Ruiz, Agustina Reato und Gabriel Martin: ''Chronological implications of the nothrotheriid ‘Xyophorus’ (Mammalia, Xenarthra) from the Collón Curá Formation (Miocene of Patagonia, Argentina).'' Historical Biology 31 (7), 2019, S. 879–887, [[doi:10.1080/08912963.2017.1398748]]</ref>
<ref name="Vera et al. 2107">Bárbara Vera, Marcelo Reguero und Laureano González-Ruiz: ''The Interatheriinae notoungulates from the middle Miocene Collón Curá Formation in Argentina.'' Acta Palaeontologica Polonica 62 (4), 2017, S. 845–863, [[doi:10.4202/app.00373.2017]]</ref>
<ref name="Kay et al. 1998">Richard F. Kay, Derek Johnson und D. Jeffrey Meldrum: ''A New Pitheciin Primate From the Middle Mioceneof Argentina.'' American Journal of Primatology 45, 1998, S. 317–336</ref>
<ref name="Ruiz et al. 2011">Laureano Raúl González-Ruiz, Alfredo Eduardo Zurita, Gustavo Juan Scillato-Yané, Martin Zamoran und Marcelo Fabián Tejedor: ''Un nuevo Glyptodontidae (Mammalia, Xenarthra, Cingulata) del Mioceno de Patagonia (Argentina) y comentarios acerca de la sistemática de los gliptodontes “friasenses”.'' Revista Mexicana de Ciencias Geológicas 28 (3), 2011, S. 566–579</ref>
<ref name="Brizuela et al. 2008">Santiago Brizuela und Adriana María Albino: ''Tupinambine teiids from the middle Miocene of north-western Patagonia (Argentina).'' Amphibia-Reptilia 29 (3), 2008, S. 425–431, [[doi:10.1163/156853808785112110]]</ref>
<ref name="Kraglievich 1932">Lucas Kraglievich: ''Una gigantesca ave fósil del Uruguay, Devincenzia gallinali n. gen. n. sp., tipo de una nueva familia, Devincenziidae, del Orden Stereornithes.'' Anales del Museo de Historia Natural de Montevideo Serie II 3, 1932, S. 323–353</ref>
<ref name="Angst et al. 2017">Delphine Angst und Eric Buffetaut: ''Palaeobiology of Giant Flightless Birds.'' Oxford, 2017, S. 1–282 (S. 133–160)</ref>
<ref name="LaBarge et al. 2024">Thomas W. LaBarge, Jacob D. Gardner und Chris L. Organ: ''The evolution and ecology of gigantism in terror birds (Aves, Phorusrhacidae).'' Proceedings of the Royal Society B 291, 2024, S. 20240235, [[doi:10.1098/rspb.2024.0235]]</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Kelenken|''Kelenken''}}

[[Kategorie:Cariamiformes]]
[[Kategorie:Cariamiformes (Vögel)]]
[[Kategorie:Fossiler Vogel]]

Kelenken - Versionsgeschichte

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