imported>Georg Hügler: vgl. WP:Allgemeinverständlichkeit.

2026-02-26T05:19:59Z

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[[Datei:Paulnownia Kapselfrucht geschlossen.JPG|mini|Ungeöffnete, [[#Lokulizide Kapselfrucht|lokulizide]] Kapselfrucht der ''[[Paulownia]]'']]
[[Datei:Euonymus europaeus 01.jpg|mini|Fleischige Kapselfrucht, ''Saftkapsel'' von ''[[Euonymus europaeus]]'']]
[[Datei:Impatiens walleriana 00.12 R.jpg|mini|''Saftkapsel'' von ''[[Impatiens walleriana]]'']]
Als '''Kapselfrüchte''' bezeichnet man in der [[Botanik]] einen [[Frucht]]typ mit einem [[Fruchtknoten]] aus mehreren verwachsenen [[Fruchtblatt|Fruchtblättern]] (Karpelle). Es können mehr oder weniger gekammerte und ungekammerte Fruchtknoten vorkommen. Kapselfrüchte gehören zu den [[Streufrucht|Streufrüchten]], die sich öffnen (Dehiszenz) und so die [[Same (Pflanze)|Samen]] freisetzen.

Die Öffnungsstellen oder -linien (Dehiszenzstellen oder -linien) sind im Fruchtknoten vorgebildet. Sie öffnen sich über die Verholzung oder Eintrocknung des [[Perikarp]]s. Dabei schrumpfen die entstehenden Klappen (Valven) und erweitern den sich in der [[Narbe (Botanik)|Narbenregion]] bildenden Spalt laufend, auch eine Krümmung der Klappen nach außen ist dadurch möglich. Die Columella verhindert manchmal ein völliges Zerfallen der Frucht, da sich die dort verwachsenen Scheidewände (Septen) nicht trennen.<ref name="Troll">[[Wilhelm Troll]]: ''Praktische Einführung in die Pflanzenmorphologie.'' Zweiter Teil: ''Die blühende Pflanze'', Gustav Fischer Verlag, Jena 1957 S. 65 f.</ref>

Folglich gehören Kapselfrüchte meistens zu den Trockenfrüchten. Fleischige Kapselfrüchte treten vor allem in den Tropen auf, Beispiele der europäischen Flora sind die [[Springkräuter]] oder die [[Spindelsträucher]] und ''[[Aesculus]]''.<ref name="Strasburger">{{BibISBN|382741010X|Seite=780}}</ref> In Abgrenzung zu den üblichen trockenen Formen werden sie als '''Saftkapsel'''<ref>Troll: S. 68.</ref> bezeichnet. Kapselfrüchte kommen in fast allen [[Familie (Biologie)|Pflanzenfamilien]] vor, sie fehlen jedoch etwa bei den [[Rosengewächse]]n und den [[Korbblütler]]n.

Die ''Valven'', Klappen der Kapsel- und anderen Streufrüchte sind nicht zu verwechseln mit denen bei der Pflanzengattung [[Ampfer]] (→ [[Valven]]), die drei inneren [[Perigonblatt|Perigonblätter]] bilden hier Flügel, welche die Frucht einhüllen. Auch bei [[Staubbeutel]]n, die sich durch Klappen öffnen, spricht man von Valven.

== Einteilung der Kapselfrüchte ==
Die Benennung und weitere Unterteilung der Kapselfrüchte erfolgt über die Art der Öffnung.

== Porenkapsel und abgeleitete Formen ==
=== Porenkapsel ===
'''Porenkapseln''', '''Lochkapseln''' oder '''porizide Kapselfrüchte''' (poricidal bzw. inoperculate oder poricidal-operculate; Poren mit einer Klappe, Deckel – Operculum)<ref>Sitte et al.: S. 779.</ref><ref>[http://www.northernontarioflora.ca/fruits_term_types.cfm ''Fruit Types''] bei Northern Ontario Plant Database, abgerufen am 2. August 2018.</ref> sind nur in wenigen Gattungen zu finden, typisch sind sie vor allem für [[Löwenmäuler]] oder [[Glockenblumen]], bekanntestes Beispiel ist der [[Mohn]]. Die [[Valven]] lösen sich dabei nur sehr begrenzt nach unten ab, folglich ergeben sich keine vollständigen [[Dehiszenz]]linien, sondern pro [[Fruchtblatt]] genau eine scharf umrissene Öffnung in der Kapselwand, durch die Samen entlassen werden. Durch die Reste der [[Plazenta (Botanik)|Plazenta]] und der Karpellränder bleiben die Poren seitlich voneinander getrennt. Die Poren sind in einer Kreislinie um die Kapsel angeordnet.<ref>Troll: S. 69 f.</ref>

=== Rahmenkapsel ===
Bei der pentameren Frucht der [[Stachelmohn]]arten ist ein Übergang zum Fruchttyp Schote erkennbar. Lösen sich die Valven anfänglich nur wenig vom reifen Fruchtknoten ab, erinnert die Frucht an eine Porenkapsel aus fünf Fruchtblättern mit entsprechenden fünf Poren. Lösen sie sich mit zunehmender Fruchtreife weiter ab, so bleibt im [[distal (Anatomie)|distalen]] Bereich ein gerüstartiger Rahmen (Replum) zurück, man spricht daher von einer eher seltenen '''Rahmenkapsel'''.<ref>Troll: S. 70 ff.</ref> Sie kommt aber auch bei anderen Arten vor wie z. B. bei ''[[Aristolochia]]'' oder ''Chelidonium''.

=== Schote ===
{{Hauptartikel|Schote (Frucht)}}
Die '''Schote''' der [[Kreuzblütler]] gilt zwar als eigenständiger Fruchttyp, ist aber eine Sonderform der Kapselfrucht. Reduziert man die Rahmenkapsel auf zwei Fruchtblätter, so erhält man eine Schote. Ein Replum aus den vereinigten Karpellrändern und ihren Plazenten verbleibt hier, da sich die Valven vollständig ablösen. Eine ''falsche Scheidewand'' ist im Rahmen aufgespannt.<ref>Troll: S. 69 ff.</ref> Diese Fruchtform wird auch eher selten als ''Fensterkapsel''<ref name="Hoppe">J. R. Hoppe: ''Vorlesungsskript Allgemeine Botanik.'' Teil II, {{Webarchiv|url=http://www.biologie.uni-ulm.de/lehre/botanik/allgemeinebotanik_hoppe.pdf |wayback=20170517005801 |text=online }} (PDF; 1,2 MB), auf biologie.uni-ulm.de, abgerufen am 22. August 2008.</ref> bezeichnet.

== Deckelkapsel ==
Eine '''Deckelkapsel''', auch '''Pyxidium''' genannt, öffnet sich durch einen Deckel (Operculum, operculate) rundum (circumsessile, pyxidial), der die Samenkammern der Kapselfrucht bedeckt. Deckelkapseln kommen in mindestens 17 Pflanzenfamilien vor, unter anderem den [[Fuchsschwanzgewächse]] (Amaranthaceae), [[Berberitzengewächse]] (Berberidaceae), [[Kürbisgewächse]] (Cucurbitaceae), [[Topffruchtbaumgewächse]] (Lecythidaceae), [[Myrtengewächse]] (Myrtaceae), [[Wegerichgewächse]] (Plantaginaceae) und der [[Nachtschattengewächse]] (Solanaceae).<ref>Richard W. Spjut: ''[http://www.worldbotanical.com/fruit_types.htm A Systematic Treatment of Fruit Types]'', The World Botanical Associates Web Page, abgerufen am 9. April 2008.</ref> Durch eine zusätzliche Zäsur wird bei der fleischfressenden Art ''[[Genlisea hispidula]]'' noch ein [[Perikarp]]ring abgeschieden, weiterhin kann die Dehiszenzlinie schraubig verlaufen.<ref>[[Focko Weberling]]: ''Morphologie der Blüten und der Blütenstände.'' Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 1981, S. 350.</ref>

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Pavot.JPG|Porizid-operculate Porenkapsel einer [[Mohn]]pflanze
Antirrhinum majus capsule.jpg|Porizide Kapselfrucht von ''[[Antirrhinum majus]]''
Argemone.mexicana3web.jpg|Unreife, stachlige Rahmenkapsel des [[Mexikanischer Stachelmohn|Mexikanischen Stachelmohns]]. Die bläulichen Linien deuten den verbleibenden Rahmen an
Argemone ochroleuca seed capsule IMG 0745s.jpg|Rahmenkapsel von ''[[Argemone ochroleuca]]''
Plantago major fruit.jpg|Deckelkapseln und Samen des [[Breitwegerich]]
Amaranthus blitoides sl14.jpg|Deckelkapsel von ''[[Amaranthus blitoides]]''
Starr 051126-5490 Eucalyptus tereticornis.jpg|Deckel- oder Zähnchenkapseln von ''[[Eucalyptus tereticornis]]''
</gallery>

== Spaltkapsel ==
'''Spaltkapseln''' sind die häufigste Form der Kapselfrucht. Die Kapsel öffnet sich durch Längsrisse (Dehiszenzlinien), um die Samen zu entlassen. Häufig öffnet sich die Kapselfrucht über die gesamte Länge der Fruchtwand. ''Die verschiedenen Öffnungsmöglichkeiten treten auch in Kombination auf''. Da die Frucht nicht vollständig zerfällt, darf sie nicht als [[Spaltfrucht]] bezeichnet werden.

=== Ventrizide Kapselfrucht ===
Befinden sich die Öffnungslinien an der Bauchseite der einzelnen Fruchtblätter, spricht man von einer '''bauchspaltigen''' oder '''ventriziden''' (ventricidal) Kapselfrucht. Dies kann nur bei apokarpen [[Gynoeceum]] aus nicht verwachsenen Fruchtblättern entstehen, da die Bauchseite der Fruchtblätter durch die Verwachsung verloren geht. Ein vollständig coenocarpes Gynoeceum kann keine ventriziden Kapselfrüchte bilden, ein nur teilweise apokarp verwachsenes Gynoeceum nur entsprechend in diesem Anteil. Dieser kann, wie bei der [[Gemeine Pimpernuss|Gemeinen Pimpernuss]], nur kurz sein oder, wie beim [[Diptam]], den basal, fertilen, coenokarpen Anteil an Größe übertreffen.<ref name="Hoppe" />

Die [[Sammelbalgfrucht]] ist oft sehr ähnlich.

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Staphylea-pinnata-fruits.JPG|Aufgeblasene Kapselfrucht der Pimpernuss mit kurzem, nicht verwachsenem Teil (unten)
Dictamnus albus seeds.jpg|Reife Kapselfrucht des Diptam
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[[Datei:CottonPlant.JPG|mini|Lokulizide Kapselfrüchte von Baumwolle]]
[[Datei:Modes de déhiscence.gif|mini|Verschiedene Kapselöffnungstypen]]
[[Datei:EB1911 Fruit - septifragal dehiscence.jpg|mini|150px|Lokulizid-septifrage]]
=== {{Anker|Lokulizide Kapsel}} Lokulizide Kapselfrucht ===
Platzen bei Reife die außengelegenen Mittelrippen jedes einzelnen Fruchtblattes auf, spricht man von einer '''rückenspaltigen''' oder '''dorsiziden''' (dorsicidal) Kapselfrucht.<ref name="Hoppe" /><ref>Sitte et al.: S. 780.</ref> Damit öffnen sich die samentragenden Fächer, genannt Loculamente oder Loculi<ref>Weberling: S. 152.</ref> eines jeden Fruchtblattes einzeln. Hieraus resultiert der gebräuchlichere Begriff '''fachspaltige''' oder '''lokulizide''' (loculicidal) Kapselfrucht. Lokulizide Kapselfrüchte treten bei [[Schwertlilien]], [[Narzissen]] und [[Nachtkerzen]] auf. Auch sehr viele [[Liliengewächse]] wie beispielsweise [[Tulpen]], [[Lauch (Gattung)|Zwiebeln]], [[Lilien]] und [[Traubenhyazinthen]] haben solche Spaltkapseln. Die bekannteste lokulizide Kapselfrucht ist die der [[Baumwolle]].<ref>{{Webarchiv|url=https://www.online.uni-marburg.de/botanik/nutzpflanzen/ann-katrin_mueller/Morphologie.html |wayback=20180803194458 |text=Ann-Katrin Müller: ''Gossypium spec. - Die Baumwolle'' }} bei Uni Marburg, abgerufen am 3. August 2018.</ref> Aus der Kapselfrucht der Baumwolle quellen bei der Öffnung viele einzellige [[Samenhaar]]e.

=== {{Anker|Septizide Kapsel}} Septizide Kapselfrucht ===
Reißt die Kapselfrucht entlang der Verwachsungsnähte und/oder an den Scheidewänden (Septen) der Fruchtblätter in Längsrichtung auf, so liegt eine '''scheidewandspaltige''' oder '''septizide''' (septicidal) Kapselfrucht vor. Ein coenokarpes Gynoeceum kann die Samen nur dann freigeben, wenn ein kleiner parakarper Anteil vorhanden ist, da sich sonst keine klaffende Öffnung ergibt.<ref name="Hoppe" /> Septizide Kapselfrüchte kommen beim [[Johanniskraut]], bei den [[Alpenrosen]] oder [[Orchideen]] vor.

Möglich sind auch '''septizid-ventrizide''' Kapselfrüchte die an den Septen und den Ventralseiten öffnen ([[Altingiaceae]]).<ref>S. M. Ickert-Bond, K. B. Pigg, J. Wen: ''Comparative infructescence morphology in Altingia (Altingiaceae) and discordance between morphological and molecular phylogenies.'' In: ''Am. J. Bot.'' 94(7), 2007, S. 1094–115, [[doi:10.3732/ajb.94.7.1094]].</ref> Und auch '''septizid-lokulizide''' Kapselfrüchte sind möglich z. B. bei der [[Maniok|Cassava]] und ''[[Wightia]]''.<ref>Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: ''Plants of the World.'' Kew Pub., 2017, ISBN 978-1-84246-634-6, S. 581.</ref><ref>Carlos E. Dominguez u. a.: ''Morphology of the cassava plant.'' CIAT, 1984, S. 17 ff.</ref> Solche durch zwei verschiedene Arten öffnende Kapselfrüchte werden auch als ''bicidal'' bezeichnet. Möglich ist auch eine triciale Öffnung wie bei den [[Euphorbien]], ''septizid-lokulizid-septifrage''.<ref>[https://www.plantes-botanique.org/famille_euphorbiaceae ''Famille des Euphorbiaceae''] auf plantes-botanique.org, abgerufen am 7. August 2018.</ref>

=== Septifrage Kapsel ===
Zusätzlich zu den Dehiszenzlinien längs der Fruchtblätter können Querbrüche an den Septen auftreten, wo sich die Valven ablösen, abbrechen. Es bilden sich '''scheidewandbrüchige''' oder '''septifrage''' Kapselfrüchte (septifragal, valvular). Diese Form der Dehiszenz tritt jedoch nur in Kombination mit einer Septizidie oder einer Lokulizidie auf.<ref>Weberling: S. 350.</ref> ''Septizid-septifrage'' (marginicidal)<ref>William Baker Day: ''A Revision of Bastin's College Botany.'' Second Edition, Engelhard, Chicago 1927, S. 119 ff, [https://babel.hathitrust.org/cgi/pt?id=uc1.b4091794;view=1up;seq=124 online] auf babel.hathitrust.org, abgerufen am 3. August 2018.</ref> Kapselfrüchte sind bei den ''[[Paullinia]]''<ref>O. P. Pareek, Suneel Sharma: ''Systematic Pomology.'' Vol. 1–2, Scientific Pub., 2017, ISBN 978-93-86102-81-2 (Set), S. 595.</ref>, ''[[Calluna]]'' und ''[[Rhododendron]]'' zu finden, ''lokulizid-septifrage'' Kapselfrüchte bei ''[[Epilobium]]'' und ''Datura''.

=== Sonderformen ===
Spezielle Form bilden die ''foraminizidalen'', ''dentizidalen'' und ''fissurizidalen'' Kapselfrüchte einiger Arten. Die fissurizidalen Kapselfrüchte öffnen sich irregulär durch einen oder mehrere parallele Schlitz, oder regulär entlang von Rissen zwischen der Spitze und der Basis, wie bei den [[Orchideen]]. Bei dentizidalen Kapselfrüchten öffnen sich an der Spitze mehrere schmale, ringförmig angeordnete Zähne (Zähnchenkapseln), wie bei den [[Nelkengewächse]]n. Foraminizidale Kapselfrüchte öffnen sich durch mehrere Risse oder Schlitze in verschiedene Richtungen irregulär bzw. anormal (anomalicidal, aufreißend) z. B. bei ''[[Genlisea]]'' und ''[[Cuscuta]]''. Diese Sonderformen werden von einigen Autoren geführt. Ferner gibt es noch durch sich ausdehnende, sich vergrößernde Samen aufbrechende Kapselfrüchte die abzugrenzen sind (Glandispermidium) (''[[Ophiopogon]]'').<ref>Wolfgang Stuppy: ''Glossary of Seed and Fruit Morphological Terms - Kew Gardens.'' 2004, {{Webarchiv|url=http://dev-kew.axis12.com/sites/default/files/assets/KPPCONT_029192_Primary.pdf |wayback=20180802193334 |text=online }} (PDF).</ref>

Unterschieden werden kann auch eine apikale (acrocidal) oder basale (basicidal) Öffnung einer Kapselfrucht wie bei ''Aristolochia''.<ref>Michael G. Simpson: ''Plant Systematics.'' Academic Press, 2006, ISBN 0-12-644460-9, S. 384 f.</ref>
[[Datei:Carpotroche platyptera, known as Caraña. (12576078333).jpg|mini|„Flügelkapsel“ von ''[[Carpotroche platyptera]]'' mit vielen Flügeln]]
[[Datei:American Sweetgum Liquidambar styraciflua Fruit 1800px.jpg|mini|''Kapselfruchtverband'' bei ''[[Liquidambar styraciflua]]'']]
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Lychnis alba (5258694087).jpg|Dentizidale bzw. apikale Kapselfrucht der ''[[Weiße Lichtnelke|Weißen Lichtnelke]]''
Spathoglottis plicata (Philippine ground orchid) capsule dehisced.jpg|Fissurizidale Kapselfrucht von ''[[Spathoglottis plicata]]'' ([[Orchidaceae]])
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Eine Sonderform bildet auch das „Coccum“, es bildet sich aus nur einem Fruchtblatt und öffnet sich entlang von zwei Nähten, es steht zwischen einer ''öffnenden'' [[Steinfrucht]] oder einer Kapsel- und einer Hülsenfrucht. Auch weil der Begriff Hülsenfrucht für die Früchte der Hülsenfrüchtler steht, ist eine Abgrenzung nötig. Es kommt z. B. bei dem [[Muskatnussgewächse]]n und bei den [[Silberbaumgewächse]]n vor.

Manche Kapselfrüchte öffnen sich explosiv [[Ballochorie|ballochor]] mit einem lauten Knall wie bei den [[Wolfsmilchgewächse]]n, z. B. beim [[Kautschukbaum]], aber auch in anderen Familien und Gattungen wie beim Diptam.

Spezielle Kapselfrüchte, die mit dem [[Kelchblatt|Kelch]] oder [[Perigonblatt|Perigon]] unterständig verwachsen sind, wie bei den Gattungen [[Schwertlilien]], ''[[Leptospermum]]'' und den [[Glockenblumen]] u. a. werden auch manchmal als „Diplotegia“ bezeichnet.<ref>John Lindley: ''An Introduction to Botany.'' Band 2, 4. Auflage, London 1848, S. 23.</ref><ref>[[Samuel Frederick Gray|Samuel F. Gray]]: ''Natural Arrangement of British Plants.'' Vol. 1, London 1821, S. 185.</ref>

Es gibt Kapselfrüchte, die sich nicht oder selten öffnen und erst durch das Aufkauen, -beißen von Tieren oder durch „zu Boden fallen“ geöffnet werden (einige ''Gardenia''-, ''[[Alphitonia]]''-, ''[[Merciera]]''- und ''[[Adansonia]]''-Arten u. a.).<ref>[https://www2.palomar.edu/users/warmstrong/termfr1.htm ''Fruit Terminology Part 1''] bei Palomar College, abgerufen am 2. August 2018.</ref><ref>[http://pza.sanbi.org/merciera ''Merciera''] bei Plantz Africa, abgerufen am 2. August 2018.</ref>

Möglich sind auch „Flügelkapseln“, hier sind die Kapselfrüchte geflügelt.<ref>S. Manchester, E. L. O’Leary: ''Phylogenetic Distribution and Identification of Fin-winged Fruits.'' In: ''The Botanical Review.'' 76(1), 2010, S. 1–82, [[doi:10.1007/s12229-010-9041-0]], [https://www.researchgate.net/publication/225264713 online] (PDF; 3,3 MB), auf researchgate.net, abgerufen am 6. August 2018.</ref>

Auch sind ''Kapselfruchtverbände'' (Capsiconum) möglich, wie bei den Gattungen ''[[Liquidambar]]'' und ''[[Anemopsis]]'' sowie einigen anderen.

Andere kapselförmige Strukturen, welche die Samen, Früchte einschließen, sind abzugrenzen. Sie werden aus [[Vorblatt|Vor-]], [[Tragblatt|Deck-]] und Kelchblättern oder anderem gebildet, wie bei den ''[[Helmkräuter]]n'', ''[[Physalis]]'', ''Carex'' oder ''[[Allocasuarina]]'' und bei [[Flügelnuss (Botanik)|Flügelfrüchten]] oder -kapseln, sowie bei Beerenzapfen. Bei den [[Eukalypten]] wird die Kapselfrucht vom mit dem [[Blütenboden]] verwachsenen Fruchtknoten gebildet, sie zählt darum zu den Deckel- oder auch zu den Zähnchenkapseln.

== Literatur ==
* [[Focko Weberling]]: ''Morphologie der Blüten und der Blütenstände.'' Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 1981, ISBN 3-8001-3426-8.
* [[Wilhelm Troll]]: ''Praktische Einführung in die Pflanzenmorphologie.'' Zweiter Teil: ''Die blühende Pflanze.'' Gustav Fischer Verlag, Jena 1957.
* {{BibISBN|382741010X}}

== Weblinks ==
{{Commonscat|Capsule (fruit)|Fruchtkapseln|audio=1|video=1}}

== Einzelnachweise ==
<references />

{{Navigationsleiste Früchte}}

[[Kategorie:Frucht]]

Kapselfrucht - Versionsgeschichte

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