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	<title>Kambrische Explosion - Versionsgeschichte</title>
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		<title>imported&gt;Wheeke: HC: Entferne Kategorie:Paläontologie; Ergänze Kategorie:Paläozoologie</title>
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		<summary type="html">&lt;p&gt;&lt;a href=&quot;/index.php?title=WP:HC&amp;amp;action=edit&amp;amp;redlink=1&quot; class=&quot;new&quot; title=&quot;WP:HC (Seite nicht vorhanden)&quot;&gt;HC&lt;/a&gt;: Entferne &lt;a href=&quot;/index.php/Kategorie:Pal%C3%A4ontologie&quot; title=&quot;Kategorie:Paläontologie&quot;&gt;Kategorie:Paläontologie&lt;/a&gt;; Ergänze &lt;a href=&quot;/index.php/Kategorie:Pal%C3%A4ozoologie&quot; title=&quot;Kategorie:Paläozoologie&quot;&gt;Kategorie:Paläozoologie&lt;/a&gt;&lt;/p&gt;
&lt;p&gt;&lt;b&gt;Neue Seite&lt;/b&gt;&lt;/p&gt;&lt;div&gt;[[Datei:Was passierte bei der Kambrischen Explosion?.webm|mini|Video: Kambrische Explosion (1:29 min)|thumbtime=57]]&lt;br /&gt;
Als &amp;#039;&amp;#039;&amp;#039;kambrische Explosion&amp;#039;&amp;#039;&amp;#039;, &amp;#039;&amp;#039;&amp;#039;kambrische Artenexplosion&amp;#039;&amp;#039;&amp;#039; oder auch &amp;#039;&amp;#039;&amp;#039;kambrische Radiation&amp;#039;&amp;#039;&amp;#039; (vgl. [[Adaptive Radiation]]) wird das fast gleichzeitige erstmalige Vorkommen von Vertretern fast aller heutigen Tierstämme im geologisch winzigen Zeitraum von 5 bis 10 Millionen Jahren zu Beginn des [[Kambrium]]s vor etwa 541 Millionen Jahren bezeichnet. Die grundlegenden Körperbaupläne vieler [[Vielzellige Tiere|mehrzelliger]] Tierstämme, die seitdem die Erde bevölkern, sind in Gesteinen dieser Epoche erstmals überliefert.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Das erste Auftreten von möglichen Vielzellern ([[Gabonionta]]) wird auf 2,1 Milliarden Jahre vor unserer Zeit datiert.&amp;lt;ref&amp;gt;Abderrazak El Albani, Stefan Bengtson, Donald E. Canfield, Andrey Bekker, Roberto Macchiarelli, Arnaud Mazurier, Emma U. Hammarlund, Philippe Boulvais, Jean-Jacques Dupuy, Claude Fontaine, Franz T. Fürsich, Francois Gauthier-Lafaye, Philippe Janvier, Emmanuelle Javaux, Frantz Ossa Ossa, Anne-Catherine Pierson-Wickmann, Armelle Riboulleau, Paul Sardini, Daniel Vachard, Martin Whitehouse, Alain Meunier: &amp;#039;&amp;#039;Large colonial organisms with coordinated growth in oxygenated environments 2.1 Gyr ago.&amp;#039;&amp;#039; In: &amp;#039;&amp;#039;Nature.&amp;#039;&amp;#039; Band 466, 2010. S. 100–104, [[doi:10.1038/nature09166]].&amp;lt;/ref&amp;gt;&amp;lt;ref&amp;gt;Abderrazak El Albani, Stefan Bengtson, Donald E. Canfield, Armelle Riboulleau, Claire Rollion Bard, Roberto Macchiarelli, Lauriss Ngombi Pemba, Emma Hammarlund, Alain Meunier, Idalina Moubiya Mouele, Karim Benzerara, Sylvain Bernard, Philippe Boulvais, Marc Chaussidon, Christian Cesari, Claude Fontaine, Ernest Chi-Fru, Juan Manuel Garcia Ruiz, François Gauthier-Lafaye, Arnaud Mazurier, Catherine Pierson-Wickmann, Olivier Rouxel, Alain Trentesaux, Marco Vecoli, Gerard J. M. Versteegh, Lee White, Martin Whitehouse, Andrey Bekker: &amp;#039;&amp;#039;The 2.1 Ga Old Francevillian Biota: Biogenicity, Taphonomy and Biodiversity.&amp;#039;&amp;#039; In: &amp;#039;&amp;#039;PLoS ONE.&amp;#039;&amp;#039; Band 9(6), 2014. e99438, [[doi:10.1371/journal.pone.0099438]].&amp;lt;/ref&amp;gt; Wie alle anderen Fossilien vor dem [[Mesoproterozoikum]] sind es schwer interpretierbare, zellkolonie-artige Bildungen ohne sicheren Bezug zu späteren Organismen. Erste Fossilien, die mit einiger Überzeugung morphologisch als Makroalgen ansprechbar sind, sind die etwa 1,2 Milliarden Jahre alte &amp;#039;&amp;#039;[[Bangiomorpha]]&amp;#039;&amp;#039; (möglicherweise eine [[Rotalge]]) und die etwa 800 Millionen Jahre alte &amp;#039;&amp;#039;Proterocladus&amp;#039;&amp;#039; (vermutlich eine Grünalge aus den  [[Chlorophyta]]).&amp;lt;ref&amp;gt;Shuhai Xiao: &amp;#039;&amp;#039;Written in Stone: The Fossil Record of Early Eukaryotes.&amp;#039;&amp;#039; In: G. Trueba, C. Montúfar (Hrsg.): &amp;#039;&amp;#039;Evolution from the Galapagos. Social and Ecological Interactions in the Galapagos Islands.&amp;#039;&amp;#039; Band 2. 2013, S. 107–128. {{DOI|10.1007/978-1-4614-6732-8_8}}&amp;lt;/ref&amp;gt; Wann genau erste vielzellige Tiere ([[Metazoa]]) auftraten, ist stark umstritten. Aus Erbgut-Vergleichen heutiger Tierarten mit den Methoden der [[Molekulare Uhr|molekularen Uhr]] ergeben sich z.&amp;amp;nbsp;T. sehr frühe Zeitpunkte für letzte gemeinsame Vorfahren vieler Tierstämme, ohne dass man aus diesen Epochen Fossilien fand.&amp;lt;ref&amp;gt;{{Literatur |Autor=Gregory A. Wray, Jeffrey S. Levinton, Leo H. Shapiro |Titel=Molecular Evidence for Deep Precambrian Divergences Among Metazoan Phyla |Sammelwerk=Science |Band=274 |Nummer=5287 |Datum=1996-10-25 |Seiten=568–573 |DOI=10.1126/science.274.5287.568}}&amp;lt;/ref&amp;gt; Eine Annahme ist, dass erste Vielzeller klein waren und weder ein Skelett noch andere Hartteile besaßen, so dass ihre fossile Überlieferung unwahrscheinlich wäre.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Aus den [[Erdzeitalter]]n vor dem Kambrium sind wesentlich weniger [[Fossil]]ien bekannt als aus den Zeiten danach, so dass der gesamte Zeitraum von der Entstehung der Erde (vor grob abgeschätzt ca. 4,5 Milliarden Jahren) bis zur kambrischen Explosion vor 541 Millionen Jahren [[Präkambrium]] genannt wird.&amp;lt;ref&amp;gt;Linnemann, U., Ovtcharova, M., Schaltegger, U., Gärtner, A., Hautmann, M., Geyer, G., Smith, J. et al.: (2018): &amp;#039;&amp;#039;New high-resolution age data from the Ediacaran–Cambrian boundary indicate rapid, ecologically driven onset of the Cambrian explosion.&amp;#039;&amp;#039; In: Terra Nova. {{DOI|10.1111/ter.12368}}&amp;lt;/ref&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Heute kann man diesen langen Zeitraum auch ohne Zuhilfenahme von [[Leitfossil]]ien besser aufgliedern (→ [[geologische Zeitskala]]).&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Die präkambrische Tierwelt ==&lt;br /&gt;
Im [[Ediacarium]], der jüngsten Formation im Präkambrium, treten erstmals Fossilien größerer und komplexerer Tiere auf  ([[Ediacara-Fauna]]). Die Verwandtschaft dieser Formen zu den später lebenden Tieren ist unklar.&amp;lt;ref&amp;gt;{{Literatur |Autor=James W. Valentine |Titel=Prelude to the Cambrian Explosion |Sammelwerk=Annual Review of Earth and Planetary Sciences |Band=30 |Nummer=1 |Datum=2002 |Seiten=285–306 |DOI=10.1146/annurev.earth.30.082901.092917}}&amp;lt;/ref&amp;gt; Viele Forscher interpretieren sie als Diploblasten, d.&amp;amp;nbsp;h. Lebewesen, die wie die heutigen [[Qualle]]n und Rippenquallen nur zwei [[Keimblatt|Keimblätter]] besitzen. Der Körperbau einiger Formen erinnert etwa an [[Seefedern]]. Sie wurden aber auch schon als riesenhafte Einzeller interpretiert, die ein eigenes, ausgestorbenes [[Reich (Biologie)|Reich]] neben Tieren, Pilzen und Pflanzen bildeten, sogenannte [[Vendobionten]]. Möglicherweise handelt es sich auch um flechtenähnliche fossile Landpflanzen.&amp;lt;ref&amp;gt;Gregory J. Retallack: &amp;#039;&amp;#039;Ediacaran life on land.&amp;#039;&amp;#039; In: &amp;#039;&amp;#039;Nature.&amp;#039;&amp;#039; Band 493, 2012. S. 89–92. [[doi:10.1038/nature11777]]&amp;lt;/ref&amp;gt; Da diese schalen- und skelettlosen Lebewesen jeweils nur undeutliche und häufig schwer interpretierbare Abdrücke hinterlassen haben, ist eine sichere Zuordnung kaum möglich. Am weitesten entwickelt und im Zusammenhang mit der kambrischen Explosion am interessantesten unter den ediacarischen Fossilien ist die berühmte &amp;#039;&amp;#039;[[Kimberella]]&amp;#039;&amp;#039;, bei der es sich mit einiger Sicherheit um einen sehr urtümlichen [[Weichtiere|Mollusken]], also eine „Urschnecke“, handelt. Ein weiteres Fossil, das als Vorläufer der kambrischen Fauna gelten kann, ist &amp;#039;&amp;#039;[[Spriggina]]&amp;#039;&amp;#039;, ein segmentiertes Fossil, das möglicherweise einen [[anneliden]] Wurm darstellt. Aus derselben Zeit wie die Ediacara-Fauna stammen vermutlich auch winzige, plastisch (d.&amp;amp;nbsp;h. nicht nur als Abdrücke) erhaltene Mikrofossilien aus Phosphatgesteinen der [[Doushantuo-Formation]] aus China, die oft als Larven oder Embryonen vielzelliger Tiere gedeutet werden,&amp;lt;ref&amp;gt;vgl. z.&amp;amp;nbsp;B. {{Literatur |Autor=Leiming Yin, Maoyan Zhu, Andrew H. Knoll, Xunlai Yuan, Junming Zhang, Jie Hu |Titel=Doushantuo embryos preserved inside diapause egg cysts |Sammelwerk=Nature |Band=446 |Nummer=7136 |Datum=2007-04-05 |Seiten=661–663 |Kommentar=darin weitere Literatur |DOI=10.1038/nature05682}}&amp;lt;/ref&amp;gt; obwohl diese Deutung nach jüngeren Untersuchungen an Wahrscheinlichkeit verloren hat.&amp;lt;ref&amp;gt;{{Literatur |Autor=John A. Cunningham, Ceri-Wyn Thomas, Stefan Bengtson, Stuart L. Kearns, Shuhai Xiao, Federica Marone, Marco Stampanoni, Philip C. J. Donoghue |Titel=Distinguishing geology from biology in the Ediacaran Doushantuo biota relaxes constraints on the timing of the origin of bilaterians |Sammelwerk=Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences |Datum=2012-02-08 |Seiten=rspb20112280 |DOI=10.1098/rspb.2011.2280 |PMID=22319125}}&amp;lt;/ref&amp;gt; Einige Forscher interpretieren Funde aus dieser Epoche als Überreste kleiner wurmartiger Tiere ([[Vernanimalcula]]), die dem Überstamm der [[Deuterostomia]] angehören.&amp;lt;ref&amp;gt;{{Literatur |Autor=Jun-Yuan Chen, David J. Bottjer, Paola Oliveri, Stephen Q. Dornbos, Feng Gao, Seth Ruffins, Huimei Chi, Chia-Wei Li, Eric H. Davidson |Titel=Small Bilaterian Fossils from 40 to 55 Million Years Before the Cambrian |Sammelwerk=Science |Band=305 |Nummer=5681 |Datum=2004-09-07 |Seiten=218–222 |DOI=10.1126/science.1099213 |PMID=15178752}}&amp;lt;/ref&amp;gt; Dieser Deutung wird aber von anderen Wissenschaftlern widersprochen.&amp;lt;ref&amp;gt;{{Literatur |Autor=Stefan Bengtson, John A. Cunningham, Chongyu Yin, Philip C.J. Donoghue |Titel=A merciful death for the “earliest bilaterian,” Vernanimalcula |Sammelwerk=Evolution &amp;amp; Development |Band=14 |Nummer=5 |Datum=2012-09-01 |Seiten=421–427 |DOI=10.1111/j.1525-142X.2012.00562.x}}&amp;lt;/ref&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Bedeutung ==&lt;br /&gt;
Mit der kambrischen Explosion erscheinen zwei neue, grundlegende Muster für Körperbaupläne. Die Fossilien des Kambriums belegen erstmals Lebewesen sowohl mit einer radialsymmetrischen Struktur als auch mit rechts-links-Symmetrie und einer zusätzlichen, von oben nach unten verlaufenden Längsachse des Körpers. Diese als „Zweiseitentiere“ ([[Bilateria]]) bezeichneten Tiere stammen vermutlich alle von einem gemeinsamen Vorfahren ab. Diese Annahme liegt durch die Entdeckung der sog. [[Hox-Gen]]e nahe, die die Ausprägung der grundlegenden Körperbaupläne aller Tiere steuern. Die Hox-Gene aller Bilateria sind homolog, d.&amp;amp;nbsp;h. ihre DNA-Sequenzen entsprechen sich so stark, dass man die Entstehung aus demselben ursprünglichen Gen annehmen muss. Amorphe Mehrzeller benötigen nur ein Hox-Gen für ihren Körperbauplan. Radialsymmetrische Lebewesen erfordern zwei Hox-Gene als genetische Grundausstattung (bei den heutigen Nesseltieren verwirklicht). Die heute lebenden Nachfahren der komplexeren Lebewesen des Kambriums hingegen weisen mindestens einen [[Gen-Cluster|Hox-Cluster]] aus vier Hox-Genen und dazu einen Para-Hox-Cluster mit ebenfalls vier Hox-Genen auf. Für den Vorfahren aller Bilateria („Urbilateria“) wird aus den heute vorhandenen Genen ein Grundbauplan mit sieben Hox-Genen rekonstruiert. Bei den heutigen [[Protostomia]] gibt es acht Hox-Gene, bei den [[Chordaten]] vierzehn. Bei den höheren Wirbeltieren existieren 39 Hox-Gene in vier Clustern; hier nimmt man eine Entstehung aus den ursprünglichen vierzehn Genen durch zweimalige Verdoppelung des gesamten Genoms (mit anschließendem Verlust einiger Gene) an. Die zunehmende Komplexität der genetischen Baupläne erklärt sich leicht, denn zusätzlich zum geometrischen Körperbauplan müssen die Gene eine räumliche und zeitliche Codierung für die Spezialisierung unterschiedlicher Zellen an unterschiedlichen Orten vorgeben.&amp;lt;ref&amp;gt;zur Evolution der hox-Gencluster vgl. z.&amp;amp;nbsp;B: {{Literatur |Autor=Shigehiro Kuraku, Axel Meyer |Titel=The evolution and maintenance of Hox gene clusters in vertebrates and the teleost-specific genome duplication |Sammelwerk=The International Journal of Developmental Biology |Band=53 |Nummer=5–6 |Datum=2009 |Seiten=765–773 |DOI=10.1387/ijdb.072533km}}&amp;lt;/ref&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Eine weitere wichtige Neuheit bei der Fauna des Kambriums ist das erstmalige Auftreten von Tieren, die harte Schalen oder ein Skelett besitzen. Auch bei Tieren ohne kalkige Skelettelemente treten stabile Körperhüllen z.&amp;amp;nbsp;B. aus Chitin oder Knorpelsubstanz auf, wie sie z.&amp;amp;nbsp;B. bei den kambrischen Fossilien aus den sog. [[Burgess-Schiefer]]n überliefert sind. Außerdem sind (von einigen Vertretern der rätselhaften [[Ediacara-Fauna]] abgesehen) Tiere mit größerem Körper vorher nicht aufgetreten.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Da mit dem Kambrium auch erstmals in größerem Umfang Sedimente mit [[Palichnologie|Ichnofossilien]], d.&amp;amp;nbsp;h. fossilierten Spuren von Tieren auftreten, ist davon auszugehen, dass auch die Entstehung von Tieren, die auf dem Meeresboden kriechen oder in ihm graben können, auf diese Epoche zurückgeht. Tatsächlich ist die Basis des Kambriums nicht durch ein Körperfossil, sondern durch das erste komplexe Spurenfossil definiert. Die als &amp;#039;&amp;#039;Treptichnus pedum&amp;#039;&amp;#039; beschriebene Spur geht wahrscheinlich auf einen [[Priapswürmer|Priapuliden]] zurück.&amp;lt;ref&amp;gt;{{Literatur |Autor=Jean Vannier, Ivan Calandra, Christian Gaillard, Anna Żylińska |Titel=Priapulid worms: Pioneer horizontal burrowers at the Precambrian-Cambrian boundary |Sammelwerk=Geology |Band=38 |Nummer=8 |Datum=2010-08-01 |Seiten=711–714 |DOI=10.1130/G30829.1}}&amp;lt;/ref&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Deutungen ==&lt;br /&gt;
Das plötzliche, parallele Auftreten so vieler Tiere mit ganz unterschiedlichen Körperbauplänen in einer geologisch kurzen Epoche stellt für die [[Evolution]]s&amp;amp;shy;forschung, seitdem es im 19. Jahrhundert entdeckt worden ist, ein wichtiges Problem dar. Frühere Versuche, sie ausschließlich durch den Zufall der fossilen Überlieferung zu erklären, sind heute nicht mehr glaubwürdig, weil inzwischen weltweit zahlreiche Fossillagerstätten neu entdeckt und ausgewertet worden sind. Die kambrische Explosion gilt heute deshalb übereinstimmend als ein reales Phänomen. Obwohl ein weit höheres Alter vieler Tierstämme weiterhin möglich erscheint, können entsprechende Vertreter bestenfalls millimetergroße, weichhäutige Geschöpfe gewesen sein. Ansonsten müsste man inzwischen Fossilien von ihnen, oder zumindest von ihren Spuren, entdeckt haben. Über buchstäblich jedes in Frage kommende ältere Fossil, das entsprechend gedeutet wurde, wird zwischen verschiedenen Forschern erbittert gestritten.&amp;lt;ref&amp;gt;zur fossilen Überlieferung vgl. z.&amp;amp;nbsp;B.{{Literatur |Autor=Philip C. J. Donoghue, Mark A. Purnell |Titel=Distinguishing heat from light in debate over controversial fossils |Sammelwerk=BioEssays |Band=31 |Nummer=2 |Datum=2009-02-01 |Seiten=178–189 |DOI=10.1002/bies.200800128}}&amp;lt;/ref&amp;gt; Erklärungsbedürftig ist vor allem, warum offensichtlich auf der jungen Erde das Leben vergleichsweise schnell entstanden ist, es dann aber viele hundert Millionen Jahre bis zum Auftreten komplexerer Vielzeller gedauert hat. Einigkeit über den Auslöser der kambrischen Explosion (oder das geologisch vergleichsweise kurz davor liegende Vorspiel der Ediacara-Fauna) gibt es innerhalb der Forschung bis heute nicht. Die diskutierten Hypothesen lassen sich in zwei Gruppen zusammenfassen:&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
=== Biologisches „Wettrüsten“ ===&lt;br /&gt;
Nach dieser Hypothese war es das Auftreten der ersten komplexen Vielzeller selbst, das die Entwicklung in Gang brachte. Die ersten Vielzeller hätten demnach nur sehr geringe adaptive Vorteile gehabt. Waren aber in einer langsamen Entwicklung daraus erst einmal bewegliche Tiere, möglicherweise mit räuberischer Ernährung, entstanden, stellten sie einen tiefgreifenden Selektionsfaktor dar. Schalen und Skelette könnten dann als Schutzmechanismus gegen Prädation entstanden sein.&amp;lt;ref&amp;gt;vgl. z.&amp;amp;nbsp;B. {{Literatur |Autor=Jerzy Dzik |Titel=Behavioral and anatomical unity of the earliest burrowing animals and the cause of the “Cambrian explosion” |Sammelwerk=Paleobiology |Band=31 |Nummer=3 |Datum=2005-09-01|Seiten=503–521 |DOI=10.1666/0094-8373(2005)031[0503:BAAUOT]2.0.CO;2}}&amp;lt;/ref&amp;gt; Die Entstehung von Tieren mit grabender und wühlender Lebensweise war ebenfalls ein Schlüsselereignis. Sie zerstörte vermutlich die stabilen mikrobiellen Matten, die vorher den Ozeanboden bedeckten, und schuf dort vollkommen neue ökologische Bedingungen.&amp;lt;ref&amp;gt;David J. Bottjer, James W. Hagadorn, Stephen Q. Dornbos (2000): The Cambrian Substrate Revolution GSA Today 10(9){{Webarchiv|url=http://rock.geosociety.org/pubs/gsatoday/archive/sci0009.htm |wayback=20151117024402 |text=Archivierte Kopie |archiv-bot=2019-04-22 00:20:51 InternetArchiveBot }}&amp;lt;/ref&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
=== Abiotische Bedingungen ===&lt;br /&gt;
Andere Hypothesen gehen davon aus, dass das Entstehen höherer Vielzeller zu einem früheren Zeitpunkt unmöglich gewesen wäre, weil die Lebensbedingungen in den Ozeanen ihre frühere Entwicklung nicht zuließ. Demnach hätten sich die präkambrischen Meere in irgendeinem Schlüsselfaktor von den heutigen Meeren unterschieden. Die verbreitetste Hypothese nimmt an, dass der Sauerstoffgehalt im Meer erst zu diesem Zeitpunkt ein für höheres Leben ausreichendes Niveau erreichte.&amp;lt;ref&amp;gt;{{Literatur |Autor=Bruce Runnegar |Titel=The Cambrian explosion: Animals or fossils? |Sammelwerk=Journal of the Geological Society of Australia |Band=29 |Nummer=3–4 |Datum=1982-10-01 |Seiten=395–411 |DOI=10.1080/00167618208729222}}&amp;lt;/ref&amp;gt;&amp;lt;ref&amp;gt;{{Literatur |Autor=Yanan Shen, Tonggang Zhang, Paul F. Hoffman |Titel=On the coevolution of Ediacaran oceans and animals |Sammelwerk=Proceedings of the National Academy of Sciences |Band=105 |Nummer=21 |Datum=2008-05-27 |Seiten=7376–7381 |DOI=10.1073/pnas.0802168105 |PMID=18469138}}&amp;lt;/ref&amp;gt; Neuere Hypothesen weisen auf die mögliche Bedeutung zu hoher Temperaturen oder Salzgehalte im Ozean hin, beides Faktoren, die auch den Sauerstoffgehalt entscheidend beeinflussen können.&amp;lt;ref&amp;gt;{{Literatur |Autor=L. Paul Knauth |Titel=Temperature and salinity history of the Precambrian ocean: implications for the course of microbial evolution |Sammelwerk=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology |Band=219 |Nummer=1–2 |Datum=2005-04-11 |Seiten=53–69 |DOI=10.1016/j.palaeo.2004.10.014}}&amp;lt;/ref&amp;gt; Schließlich wird auch über einen Einfluss des Calciumgehalts im Meerwasser nachgedacht.&amp;lt;ref&amp;gt;{{Literatur |Autor=Sean T. Brennan, Tim K. Lowenstein, Juske Horita |Titel=Seawater chemistry and the advent of biocalcification |Sammelwerk=Geology |Band=32 |Nummer=6 |Datum=2004-01-06 |Seiten=473–476 |DOI=10.1130/G20251.1}}&amp;lt;/ref&amp;gt; Dieser Hypothese zufolge wären die Schalen und Skelette zunächst so etwas wie Abfallprodukte gewesen, um überschüssiges Calcium auszuscheiden.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Eine weitere aus der geologischen Erforschung von Gesteinen aus dem ausgehenden Präkambrium bekannte Tatsache ist, dass damals sehr starke Eiszeiten auftraten. Viele Forscher interpretieren die Befunde so, dass so gut wie der gesamte Erdball, einschließlich der Meere, eisbedeckt war. Als „[[Schneeball Erde]]“ werden die [[Sturtische Vereisung]] und die darauf folgende [[Marinoische Eiszeit]] bezeichnet. Man nimmt an, dass das Auseinanderbrechen des [[Superkontinent]]s [[Rodinia]] viel [[Flutbasalt]] freisetzte, dessen Verwitterung der Atmosphäre sehr viel Kohlendioxid entzog. Der dadurch reduzierte [[Treibhauseffekt]] führte zur Sturtischen Vereisung.&amp;lt;ref name=&amp;quot;Donnadieu&amp;quot;&amp;gt;{{cite journal |author=Yannick Godderis, Yannick Donnadieu, A. Nédélec, B. Dupré, C. Dessert, A. Grard, G. Ramstein, L.M. François |year=2003 |month=06 |day=15 |title=The Sturtian &amp;#039;snowball&amp;#039; glaciation: fire and ice |journal=Earth and Planetary Science Letters |volume=211 |issue=1–2 |pages=1–12| doi=10.1016/S0012-821X(03)00197-3 |language=en| id={{ISSN|0012-821X}}}}&amp;lt;/ref&amp;gt;&amp;lt;ref name=&amp;quot;Rooney&amp;quot;&amp;gt;{{cite journal| author = Alan D. Rooney, F. A. Macdonald, J. V. Strauss, F. O. Dudas, C. Hallmann, D. Selby |year=2013 |month=December |day=16 |title=Re-Os geochronology and coupled Os-Sr isotope constraints on the Sturtian snowball Earth| journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |doi=10.1073/pnas.1317266110 |language=en |id={{ISSN|0027-8424}}}}&amp;lt;/ref&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Entwicklung ==&lt;br /&gt;
[[Datei:ROM-BurgessShale-CompleteAnomalocarisFossil.png|mini|&amp;#039;&amp;#039;Anomalocaris&amp;#039;&amp;#039; aus dem Burgess-Schiefer]]&lt;br /&gt;
Im spätesten Ediacarium treten mit &amp;#039;&amp;#039;[[Cloudina]]&amp;#039;&amp;#039;, &amp;#039;&amp;#039;Sinotubulites&amp;#039;&amp;#039; und wenigen anderen Vertretern erstmals Arten mit Skelett-Elementen auf; es handelt sich in allen Fällen um äußere Hüllen oder röhrenförmige Bildungen. Die Zuordnung dieser fossilen Formen zu ausgestorbenen oder [[Rezent|rezenten]] Tierstämmen ist unsicher und umstritten, meist werden sie als frühe [[Nesseltiere]] (oder ausgestorbene Vertreter mit einer ähnlichen Organisation des Körperbaus, Diploblasten mit nur zwei [[Keimblatt|Keimblättern]]) interpretiert. Im frühesten Kambrium (der Stufe des [[Fortunium]]s und der zweiten Stufe im [[Terreneuvium]], früher auch Tommotium genannt) werden solche skelett-tragenden Formen häufiger und diverser (nachdem die meisten Ediacara-Fossilien ohne Hartteile bereits im späten Ediacarium nach und nach verschwunden waren). Neben röhrenförmige Mikrofossilien treten zahn- oder hakenartige Bildungen ([[Protoconodont]]en), heute als Kieferapparat früher [[Pfeilwürmer]] (Chaetognatha) interpretiert, als Schalen früher Mollusken interpretierte Bildungen und Sklerite von [[Lobopoden]]. Für viele dieser Formen, darunter die auch in Nordeuropa recht häufig gefundene &amp;#039;&amp;#039;[[Mobergella]]&amp;#039;&amp;#039;, ist die taxonomische Zuordnung bis heute unklar.&amp;lt;ref&amp;gt;Yu. E. Demidenko (2016): Morphology, Taxonomic Position, and Stratigraphic Distribution of the Early Cambrian Skeletal Problematics Mobergella radiolata Bengtson, 1968. Paleontological Journal 50 (5): 435–449. [[doi:10.1134/S003103011605004X]]&amp;lt;/ref&amp;gt; Die meist aus Calciumphosphat bestehenden, isolierten Schalen und Sklerite werden dadurch gewonnen, dass Kalkgestein in Säure aufgelöst wird, wobei sie als Rückstand zurückbleiben. Die Fossilgemeinschaft wird als „[[Small-Shelly-Fauna]]“ umschrieben. Während früher davon ausgegangen wurde, dass der Übergang zwischen der späten Ediacara-Fauna und der &amp;#039;&amp;#039;Anabarites trisulcatus&amp;#039;&amp;#039;–&amp;#039;&amp;#039;Protohertzina anabarica&amp;#039;&amp;#039;-Zone des frühesten Kambriums (als erster Zone der Small-Shelly-Fauna) relativ abrupt war, möglicherweise sogar von einem [[Massenaussterben]] am Ende des Ediacariums begleitet, ist durch neuere Funde aus Ostasien ein über mehrere Millionen Jahre verteilter gradueller Übergang nachgewiesen.&amp;lt;ref&amp;gt;Ben Yang, Michael Steiner, Maoyan Zhu, Guoxiang Li, Jianni Liu, Pengju Liu (2016): Transitional Ediacaran–Cambrian small skeletal fossil assemblages from South China and Kazakhstan: Implications for chronostratigraphy and metazoan evolution. Precambrian Research 285: 202–215. [[doi:10.1016/j.precamres.2016.09.016]]&amp;lt;/ref&amp;gt;&amp;lt;ref&amp;gt;M. Zhu, A.Yu. Zhuravlev, R.A. Wood, F. Zhao, S.S. Sukhov (2017): A deep root for the Cambrian explosion: Implications of new bioand chemostratigraphy from the Siberian Platform. Geology 45 (5): 459-462. [[doi:10.1130/G38865.1]]&amp;lt;/ref&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Das Bild von einem abrupten Übergang an der Basis des Kambriums wird also, bei genauerer Untersuchung der frühen Stufen des Kambriums, deutlich modifiziert. Skelett-tragende Formen treten zuerst bei den Schwämmen und Nesseltieren, ab dem Fortunium bei zahlreichen [[Lophotrochozoen]] wie Mollusken und [[Brachiopoden]] auf. In der dritten Serie des Kambriums treten mit den  [[Trilobiten]] die [[Gliederfüßer]], wenig später mit den ersten fossilen [[Stachelhäuter]]n (Echinodermata) auch die [[Deuterostomia]] im Fossilbericht auf.&amp;lt;ref&amp;gt; Artem Kouchinsky, Stefan Bengtson, Bruce Runnegar, Christian Skovsted, Michael Steiner, Michael Vendrasco (2012): Chronology of early Cambrian biomineralization. Geological Magazine 149 (2): 221–251. [[doi:10.1017/S0016756811000720]]&amp;lt;/ref&amp;gt; Diese Übergangsperiode lässt eine zwar in geologischen Zeiträumen recht kurze, für Evolutionsvorgänge aber durchaus lange Übergangsperiode erkennen, auch wenn der genaue Zeitpunkt des Auftretens der Tierstämme aufgrund einer anzunehmenden „[[Ghost lineage|Ghost Range]]“ ohne Fossilnachweise&amp;lt;ref&amp;gt;Douglas H. Erwin, Marc Laflamme, Sarah M. Tweedt, Erik A. Sperling, Davide Pisani, Kevin J. Peterson (2011): The Cambrian Conundrum: Early Divergence and Later Ecological Success in the Early History of Animals. Science 334: 1091-1097. [[doi:10.1126/science.1206375]]&amp;lt;/ref&amp;gt; niemals präzise anzugeben sein wird.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Popularisierung ==&lt;br /&gt;
Die kambrische Explosion wurde unter anderem durch [[Stephen Jay Gould]]s Buch &amp;#039;&amp;#039;Zufall Mensch. Das Wunder des Lebens als Spiel der Natur&amp;#039;&amp;#039; (1989) [[Populärwissenschaftliche Literatur|populärwissenschaftlich]] dargestellt. Er bezeichnet die oben erwähnten, nur im Kambrium nachgewiesenen Tierfamilien dort als „einmalig“, „rätselhaft“ oder „erstaunlich“, um das Thema einer breiten Öffentlichkeit nahezubringen. Das &amp;#039;&amp;#039;[[TIME]]&amp;#039;&amp;#039;-Magazin widmete dem Kambrium eine Cover-Story mit dem Titel &amp;#039;&amp;#039;Evolution’s Big Bang&amp;#039;&amp;#039; (Ausgabe vom 4. Dezember 1995) und verglich dabei das Auftreten vieler neuer Tierarten und Stämme im Kambrium mit dem [[Urknall]] des Universums.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Weblinks ==&lt;br /&gt;
* [[Matthias Glaubrecht]]: [https://www.welt.de/print-welt/article563908/Das-Vorspiel-der-tierischen-Evolution.html Das Vorspiel der tierischen Evolution] &amp;lt;small&amp;gt;Gab es im Kambrium tatsächlich einen „Urknall des Lebens“? – Untersuchungsmethoden müssen überdacht werden.&amp;lt;/small&amp;gt; In: [[Die Welt]] vom 4. Januar 1999.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Literatur ==&lt;br /&gt;
=== Weiterführende Literatur ===&lt;br /&gt;
* Chadlin M. Ostrander, Christian J. Bjerrum, Anne-Sofie C. Ahm, Simon R. Stenger, Kristin D. Bergmann, Mohamed A. K. El-Ghali, Abdul R. Harthi, Zayana Aisri, Sune G. Nielsen: &amp;#039;&amp;#039;Widespread seafloor anoxia during generation of the Ediacaran Shuram carbon isotope excursion&amp;#039;&amp;#039;. In: &amp;#039;&amp;#039;gebiology&amp;#039;&amp;#039;, 8. Mai 2023; {{doi|10.1111/gbi.12557}} ({{enS}}). Dazu:&lt;br /&gt;
** [https://scitechdaily.com/avalon-explosion-life-on-earth-didnt-arise-as-described-in-textbooks/?expand_article=1 Avalon Explosion: Life on Earth Didn’t Arise As Described in Textbooks]. Auf: [[SciTechDaily]] vom 29. Juli 2023. Die Avalon-Explosion als Vorgänger der Kambrischen Explosion.&lt;br /&gt;
* Chris Phoenix: &amp;#039;&amp;#039;Cellular differentiation as a candidate “new technology” for the Cambrian Explosion.&amp;#039;&amp;#039; In: &amp;#039;&amp;#039;Journal of Evolution and Technology&amp;#039;&amp;#039;, Band 20, Nr.&amp;amp;nbsp;2, November 2009, S.&amp;amp;nbsp;43–48, {{ISSN|1541-0099}}; [https://jetpress.org/v20/phoenix.htm PDF] (jetpress.org, {{enS}}).&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
=== Benutzte Literatur ===&lt;br /&gt;
* Andrew H. Knoll: &amp;#039;&amp;#039;Life on a Young Planet, The First Three Billion Years of Evolution on Earth.&amp;#039;&amp;#039; [[Princeton University Press]], 2005, ISBN 0-691-12029-3.&lt;br /&gt;
* Keith B. Miller: [https://www.asa3.org/ASA/PSCF/1997/PSCF12-97Miller2.html &amp;#039;&amp;#039;The Precambrian to Cambrian fossil record and transitional Forms.&amp;#039;&amp;#039;] Auf: American Scientific Affiliation (asa3.org, {{enS}}).&lt;br /&gt;
* James W. Valentine, David Jablonski, Douglas H. Erwin: &amp;#039;&amp;#039;Fossils, molecules and embryos: new perspectives on the Cambrian explosion.&amp;#039;&amp;#039; In: &amp;#039;&amp;#039;Development&amp;#039;&amp;#039;, Band 126, Nr.&amp;amp;nbsp;5, März 1999, S.&amp;amp;nbsp;851–859; {{doi|10.1242/dev.126.5.851}} ({{enS}}).&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Einzelnachweise ==&lt;br /&gt;
&amp;lt;references /&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
[[Kategorie:Evolution]]&lt;br /&gt;
[[Kategorie:Paläozoologie]]&lt;br /&gt;
[[Kategorie:Kambrium]]&lt;br /&gt;
[[Kategorie:Wikipedia:Artikel mit Video]]&lt;/div&gt;</summary>
		<author><name>imported&gt;Wheeke</name></author>
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