~2026-12544-74: /* Bei anderen Vogelarten */ grammatik

2026-02-25T20:11:16Z

Bei anderen Vogelarten: grammatik

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[[Datei:Aquila pomarina orlik krzykliwyAM.jpg|mini|250px|Bei jungen [[Schreiadler]]n ist Kainismus angeboren und somit obligat.]]
[[Datei:Edremit Kurşunlu Mosque 1711.jpg|mini|[[Weißstorch]]eltern ziehen so viele Jungen wie möglich auf, sind in Notfall jedoch zu fakultativem Kainismus oder [[Infantizid (Zoologie)|Infantizid]] fähig.<ref name="WEI" />]]
Der Ausdruck '''Kainismus''' bezeichnet in der [[Ornithologie]] die Tötung eines jüngeren Geschwisters durch ein älteres. Namengebend war die [[Altes Testament|alttestamentliche]] Überlieferung des Brudermordes [[Kain]]s an [[Abel (Bibel)|Abel]]. Jedoch wird der Begriff Kainismus in allen Bereichen der [[Zoologie]] unabhängig vom Geschlecht verwendet, da auch weibliche Jungtiere jüngere Geschwister töten, was auch bei der englischen Bezeichnung '''[[Siblizid]]''' zum Ausdruck kommt.<ref name="RKU">A. Kämmerer, T. Maissen, M. Wink: ''Gewalt und Altruismus am Beispiel des Geschwistermords'' ([https://www.marsilius-kolleg.uni-heidelberg.de/md/einrichtungen/mk/publikationen/mk_jb_12_13-kap04_gewalt_und_altruismus_am_beispiel_des_geschwistermords.pdf uni-heidelberg.de] PDF), aufgerufen am 9. Januar 2022.</ref>

Die im Deutschen übliche Bezeichnung für das Töten der Geschwister im Tierreich ist '''[[Adelphophagie]]'''<ref>[https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/adelphophagie/959 ''Lexikon der Biologie. Adelphophagie.''] In: ''[[Spektrum der Wissenschaft]].'' aufgerufen am 9. Januar 2022.</ref>, während Kainismus innerhalb der [[Ornithologie]] meist als Synonym für die Geschwistertötung verwendet wird.<ref>[https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/kainismus/35087 ''Lexikon der Biologie. Kainismus.''] In: ''[[Spektrum der Wissenschaft]].'' aufgerufen am 9. Januar 2022.</ref>

Als Form intraspezifischer Gewalt (Aggression innerhalb einer Art) tritt Kainismus oft gemeinsam mit [[Kannibalismus#Formen des Kannibalismus in freier Wildbahn|Kannibalismus]] auf.<ref name="MWI">{{Literatur |Autor=Michael Wink |Titel=Gewalt in der Natur |Sammelwerk=Studium Generale |Datum=2020 |ISSN=2511-4921 |Seiten=85–104 |DOI=10.17885/heiup.studg.2020.1.24139}}</ref>

[[Datei:Jeunes chouettes effraies (Tyto alba).jpg|mini|[[Schleiereule]]n schlüpfen asynchron und sind für ''fakultativen Kainismus'' bekannt. Je größer ein Nestling ist, desto besser sind die Überlebenschancen.<ref name="NAB" />]]

== Entstehung und Unterscheidung ==
Bei Vögeln ist Kainismus typisch für Arten, die nur wenige Eier legen, aus denen die Nestlinge asynchron schlüpfen. Die Erstgeborenen sind in diesem Fall nicht nur
größer, sondern haben durch tagelange Fütterung durch die Eltern bereits einen Wachstumsvorsprung, wenn das nächste Junge schlüpft. Je energischer ein Jungtier bettelt, desto häufiger wird es gefüttert, wobei die kräftigsten Jungtiere intensiver betteln als später geschlüpfte, schwächere Küken.<ref name="RKU" />

Es wird zwischen zwei Varianten des Kainismus unterschieden: Wenn bei ausreichendem Nahrungsangebot alle Jungtiere überleben und nur im Fall von Engpässen bei der Versorgung von ihren Geschwistern getötet werden, so handelt es sich um ''fakultativen Kainismus''. Sind die Aggressionen gegenüber später geschlüpften Geschwistern jedoch angeboren, so dass es eher die Regel als die Ausnahme ist, dass nur ein Jungtier überlebt, so spricht man von ''obligatem Kainismus''.<ref>{{Literatur |Autor=V. Morandini, M. Ferrer |Titel=Sibling aggression and brood reduction: a review |Sammelwerk=Ethology Ecology & Evolution |Band=27 |Nummer=1 |Datum=2015 |ISSN=0394-9370 |Seiten=2–16 |DOI=10.1080/03949370.2014.880161}}</ref>

In der [[Soziobiologie]] wird das Verhalten als evolutionär bedingte Anpassungsmaßnahme verstanden. Wenn die Kapazitäten der Eltern optimal auf die [[Brutpflege]] eines Jungtieres ausgerichtet sind, so dient das zweite Ei lediglich als Reserve (''engl.: Isurance Egg Hypothesis'', IEH, z. B. beim [[Nazcatölpel]] nachgewiesen<ref name="IEH">{{Literatur |Autor=L. D. Clifford, D. J. Anderson |Titel=Experimental demonstration of the insurance value of extra eggs in an obligately siblicidal seabird |Sammelwerk=Behavioral Ecology |Band=12 |Nummer=3 |Datum=2001-05 |ISSN=1465-7279 |Seiten=340–347 |DOI=10.1093/beheco/12.3.340}}</ref>). Wenn die Aufzucht eines Jungtieres also die Regel ist, haben weitere Jungtiere als „Reservekind“ nur dann eine Überlebenschance, wenn das Erstgeschlüpfte Jungtier schwach ist, sich verletzt oder krank wird.<ref name="RKU" />

=== Fakultativer Kainismus ===
Fakultativer Kainismus bedeutet, dass jüngere Geschwister nur dann getötet (und gefressen bzw. verfüttert) werden, wenn die Versorgung mit Nahrung für das Überleben aller Jungvögel nicht ausreicht. Er tritt fast ausschließlich bei Fleischfressern auf.<ref name="MWI" />

Dabei gibt es unterschiedliche Ursachen: entweder es sind nicht ausreichend Beutetiere vorhanden, oder die Witterungsbedingungen waren durch einen Kälteeinbruch, Unwetter oder starke Regenfälle so ungünstig, dass die Altvögel nicht genug Beute zum Nest bringen konnten. Engpässe können jedoch auch entstehen, wenn einer der Altvögel stirbt, bevor die Nestlinge flügge sind.

Fakultativer Kainismus wurde bei einigen [[Greifvögel]]n, [[Falken]], [[Bussarde]]n, [[Milane]]n, [[Eulen]], [[Pinguine]]n, [[Reiher]]n, [[Störche]]n, [[Raubmöwen]] und [[Tölpel]]n nachgewiesen.<ref name="MWI" /><ref name="RKU" />

Der [[Weißstorch]] reagiert flexibel auf Notsituationen, entweder durch [[Infantizid (Zoologie)|Infantizid]] oder durch fakultativen Kainismus, wobei tote Küken an die Geschwister verfüttert werden.<ref name="WEI">[https://www.deutschlandfunknova.de/beitrag/infantizide-wenn-tiere-ihren-nachwuchs-t%C3%B6ten-oder-sogar-fressen ''Infantizide. Wenn Tiere ihren Nachwuchs töten.''] [[Deutschlandfunk]], aufgerufen am 9. Januar 2022.</ref>

=== Obligater Kainismus ===
[[Datei:Nasca booby and chick.JPG|mini|Beim [[Nazcatölpel]] ist ''obligater Kainismus'' normal: in der Regel wird nur ein Jungtier groß gezogen<ref name="IEH" />]]
[[Datei:Bearded Vulture - Catalan Pyrenees - Spain (25098398432).jpg|mini|Der [[Bartgeier]] ist ein weiteres Beispiel für ''obligaten Kainismus'']]

Obligater oder obligatorischer Kainismus tritt insbesondere bei Vogelarten regelmäßig auf, deren Gelege nur zwei Eier umfasst, aus denen die Nestlinge zeitversetzt schlüpfen. Die Altvögel greifen nur bei der Verteidigung gegen externe Feinde ein, lassen den Geschwistermord jedoch in der Regel zu. Tote Jungtiere werden von den Geschwistern gefressen (''[[Adelphophagie]]'') oder von den Altvögeln verfüttert.<ref name="MWI" />

Obligater Kainismus ist mit dem angeborenen Nesträumverhalten beim [[Kuckuck]] vergleichbar und lässt sich auch experimentell auslösen, indem man dem Jungvogel z. B. einen weißen Stoffball präsentiert. Die Rollenverteilung von „Kain“ und „Abel“ ist ausschließlich durch die Reihenfolge des Schlupfes bestimmt, bei experimentellen Umsetzungen von „Abel“ zu einem jüngeren Geschwister übernahm dieser „Abel“ sofort die Rolle von „Kain“ und attackierte den jüngeren Nestling. Bei weiteren experimentellen Untersuchungen an [[Kaffernadler]]n hielt die Aggressivität der Geschwister mindestens bis zum Abschluss des Großgefiederwachstums an. Das Gelege der Arten mit obligatorischem Kainismus besteht aus zwei (selten drei) Eiern. Falls aus beiden Eiern Junge schlüpfen, überlebt daher bis auf sehr seltene Ausnahmen nur das ältere Junge.<ref name="RKU" />

Dieses Verhalten wurde unter anderem bei [[Blaufußtölpel]]n, [[Pelikane]]n, einigen [[Adler (Biologie)|Adlerarten]] (z. B. [[Schreiadler|Schrei-]], [[Kaffernadler|Kaffern-]] und [[Kronenadler]]n) und [[Bartgeier]]n beobachtet sowie bei der australischen [[Eisvogel]]art [[Jägerliest]]. Bei diesen Arten bekämpft das zuerst geschlüpfte, größere Jungtier seine Geschwister bereits am Tage seines Schlupfes, unabhängig von der Nahrungssituation, bis es stirbt.<ref name="RKU" /><ref name="MWI" />

== Vorkommen ==
[[Datei:Dacelo novaeguineae - Knocklofty.jpg|mini|Der [[Jägerliest]] ist der einzige [[Eisvögel|Eisvogel]], bei dem obligater Kainismus festgestellt wurde.<ref name="MWI" />]]

Bei Vögeln tritt Kainismus regelmäßig auf, in der Regel jedoch nur bei Fleischfressern und Prädatoren, die nur wenige Eier legen, nicht aber bei [[Nestflüchter]]n und Pflanzenfressern.<ref name="RKU" />

=== Bei Greifvögeln ===
Kainismus wird bei einer Reihe von Vogelarten, insbesondere [[Greifvögel]]n beobachtet:
{{Mehrspaltige Liste |liste=
* [[Bartgeier]] (''Gypaetus barbatus'')<ref name="RKU" />
* [[Eleonorenfalke]] (''Falco eleonorae'')<ref name="RKU" /><ref name="MWI" />
* [[Kaffernadler]] (''A. verreauxii'')<ref name="MWI" />
* [[Kronenadler]] (''Stephanoaetus coronatus'')<ref name="MWI" />
* [[Präriebussard]] (''Buteo swainsoni'')
* [[Schleiereule]] (''Tyto alba'')<ref name="NAB">{{Webarchiv|url=https://www.nabu-bonn.de/front_content.php?idcat=547 |wayback=20220109143940 |text=''Die Schleiereule – Charaktervogel des ländlichen Raumes'' |archiv-bot=2025-09-22 22:28:02 InternetArchiveBot }} [[Naturschutzbund Deutschland|NABU]], aufgerufen am 9. Januar 2022.</ref>
* [[Schreiadler]] (''Aquila pomarina'')<ref name="MWI" /><ref>[https://www.scinexx.de/dossierartikel/geschwistermord-bei-tieren/ ''Geschwistermord bei Tieren. Die Gnade der späten Geburt?''] [[Scinexx]], aufgerufen am 9. Januar 2022.</ref>
}}

=== Bei anderen Vogelarten ===
Außerdem wurde Kainismus auch bei folgenden Vogelarten beobachtet:
{{Mehrspaltige Liste |liste=
* [[Blaufußtölpel]] (''Sula nebouxii'')<ref name="EVI">{{Literatur |Autor=D. J. Anderson, R. E. Ricklefs |Titel=Evidence of kin-selected tolerance by nestlings in a siblicidal bird |Sammelwerk=Behavioral Ecology and Sociobiology |Band=37 |Nummer=3 |Datum=1995 |ISSN=1432-0762 |Seiten=163–168 |DOI=10.1007/BF00176713}}</ref>
* [[Braunpelikan]] (''Pelecanus occidentalis'')<ref>{{Literatur |Autor=Bonnie J. Ploger |Titel=Does brood reduction provide nestling survivors with a food bonus? |Sammelwerk=Animal Behaviour |Band=54 |Nummer=5 |Datum=1997 |ISSN=0003-3472 |Seiten=1063–1076 |DOI=10.1006/anbe.1997.0503}}</ref>
* [[Dreizehenmöwe]] (''Rissa tridactyla'')<ref>{{Literatur |Autor=Paula I. Giudici, Flavio Quintana, Walter S. Svagelj |Titel=The Role of Hatching Asynchrony in a Seabird Species Exhibiting Obligate Brood Reduction |Sammelwerk=Waterbirds |Band=40 |Nummer=3 |Datum=2017-09-01 |ISSN=1524-4695 |Seiten=221–232 |DOI=10.1675/063.040.0304}}</ref>
* [[Elster]] (''Pica pica'')<ref>{{Literatur |Autor=P. S. Reynolds |Titel=Brood Reduction and Siblicide in Black-Billed Magpies (Pica pica) |Sammelwerk=The Auk |Band=113 |Nummer=1 |Datum=1996-01-01 |ISSN=0004-8038 |Seiten=189–199 |DOI=10.2307/4088945}}</ref>
* [[Jägerliest]] (''Dacelo novaeguineae'')<ref name="MWI" />
* [[Maskentölpel]] (''Sula dactylatra'')<ref>{{Literatur |Autor=David J. Anderson |Titel=Evolution of Obligate Siblicide in Boobies. 1. A Test of the Insurance-Egg Hypothesis |Sammelwerk=The American Naturalist |Band=135 |Nummer=3 |Datum=1990 |ISSN=0003-0147 |Seiten=334–350 |DOI=10.1086/285049}}</ref>
* [[Nazcatölpel]] (''Sula granti'')<ref name="EVI" />
* [[Südpolarskua]] (''Catharacta maccormicki'')<ref>[https://ir.canterbury.ac.nz/bitstream/handle/10092/14191/GCAS_11_Project_Given.pdf?sequence=1 ''Supervised Project ANTA 504: The South Polar Skua (Catharacta maccormicki). A study of past research and future opportunity''] by Andrew Given [[University of Canterbury]], aufgerufen am 10. Januar 2022.</ref>
* [[Weißstorch]] (''Ciconia ciconia'')<ref name="WEI" />
}}

== Nutzung zur Bestandserhöhung ==
Der Berliner Arzt und Schreiadlerforscher [[Bernd-Ulrich Meyburg]] ist Begründer des Schreiadler-Auswilderungsmanagements nach der sogenannten ''Meyburg-Methode''. Dabei wird das zweite Jungadler-Ei dem Horst entnommen, außerhalb des Horstes fertig bebrütet und der zweite Jungadler extern aufgezogen (Meyburg-Methode). Ziel ist die Verdoppelung der Schreiadler-Nachwuchsrate.<ref>{{Literatur |Autor=Reinhard Scheider |Hrsg= |Titel=Schreiadler-Projekt in Brandenburg: Eierklau im Adlerhorst |Sammelwerk=unsere Jagd – im Revier zuhause |Nummer=9 |Verlag=Deutscher Landwirtschaftsverlag GmbH |Ort=Hannover |Datum=2019-10-21 |Seiten=7–9}}</ref>

== Literatur ==
* Valerie Gargett: ''The Black Eagle. A Study.'' Acorn Books and Russel Friedman Books in association with the Trustees of the John Voelcker Bird Book Fund, Randburg 1990, ISBN 0-620-11915-2.

== Weblinks ==
* [http://www.raptor-research.de/pdfs/a_rp700p/a_rp702.pdf Kainismus beim Schreiadler (''Aquila pomarina'')] (PDF; 385 kB)
* [[Ruprecht-Karls-Universität Heidelberg|Universität Heidelberg]]: [https://www.marsilius-kolleg.uni-heidelberg.de/md/einrichtungen/mk/publikationen/mk_jb_12_13-kap04_gewalt_und_altruismus_am_beispiel_des_geschwistermords.pdf ''Gewalt und Altruismus am Beispiel des Geschwistermords''] (PDF; 345 kB)

== Einzelnachweise ==
<references responsive />

[[Kategorie:Verhaltensbiologie (Vögel)]]
[[Kategorie:Entwicklungsbiologie]]
[[Kategorie:Ernährungstyp]]

Kainismus - Versionsgeschichte

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