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2025-10-03T09:38:05Z

angep

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{{Taxobox
| Modus = Paläobox
| Rangunterdrückung = ja
| Taxon_WissName = Juxia
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[Zhou Mingzhen|Zhou]] & [[Qiu Zhan-Xiang|Qiu]], 1964
| Taxon2_WissName = Paraceratheriidae
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| Bild = JuxiaSharamurenense-PaleozoologicalMuseumOfChina-May23-08.jpg
| Bildbeschreibung = Schädel von ''Juxia''
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| Fundorte =
* [[Ostasien]] (nördliches [[China]])
* [[Südasien]] (nördliches [[Indien]])
}}

'''''Juxia''''' ist eine ausgestorbene [[Gattung (Biologie)|Gattung]] der [[Unpaarhufer]] aus der Familie der [[Paraceratheriidae]]. Diese Familie umfasst teilweise große bis sehr große Unpaarhufer, die zur näheren Verwandtschaft der [[Nashörner]] zählen, ''Juxia'' war aber ein eher kleinerer Vertreter. Die Gattung lebte vor 41 bis 37 Millionen Jahren im mittleren und späten [[Eozän]] und wurde bisher nur in [[China]] und im nördlichen [[Indien]] gefunden. Nach dem Bau des Skelettes war ''Juxia'' ein relativ schneller Läufer, der sich von weicher Pflanzenkost ernährte. Die Erstbeschreibung der Gattung datiert in das Jahr 1964.

== Merkmale ==
''Juxia'' gehörte zu den kleineren Paraceratherien ([[Paraceratheriidae]]), seine Maße erreichten nur etwa die Hälfte jener des riesigen ''[[Paraceratherium]]s''. Rekonstruktionen gehen von einer [[Kopf-Rumpf-Länge]] von rund 300 cm aus, verteilt auf etwa 60 cm Kopf, 62 cm Hals und rund 178 cm Körper. Die Schulter erreichte eine Höhe von etwa 190 cm, der Kopf saß in einer Höhe von rund 220 bis 230 cm. Das Gewicht betrug schätzungsweise 759 kg,<ref name="Qiu et al. 2007"/> könnte aber auch bei 1,1 bis 1,4 t gelegen haben.<ref name="Li et al. 2022"/> Wie ''Paraceratherium'' besaß es lange [[Gliedmaße]]n und einen langen Hals. Der unvollständig überlieferte Schädel war etwa 60 cm lang. Er zeigte sich schmal und langgestreckt mit einem etwa gleich großen Gesichts- und Hirnschädel. Die Stirnlinie verlief deutlich konvex, auf dem [[Scheitelbein]] saß ein markant entwickelter [[Scheitelkamm]]. Das [[Nasenbein]] war verlängert, aber schwach ausgebildet und trug wie bei anderen Paraceratherien kein Horn. Der Naseninnenraum reichte bis zum dritten [[Prämolar]]en und war so sehr ausgedehnt. Der [[Zwischenkieferknochen]] hatte keinen Kontakt zum Nasenbein. Der [[Jochbogen]] war schlank und lang, er bog im hinteren Abschnitt aufwärts. Das [[Hinterhauptsbein]] war wenig ausgezogen und eher rechtwinklig geformt.<ref name="Chow et al. 1964"/><ref name="Qiu et al. 2007"/>

Der Unterkiefer wies eine schmale und niedrige Form auf mit einer kurzen [[Symphyse]], die nur bis zum ersten [[Prämolar]]en reichte. Unterhalb zwischen dem dritten und vierten Prämolaren saß ein [[Foramen mentale]]. Der aufsteigende Ast war breit und niedrig, das Unterkiefergelenk erhob sich nur wenig über die Kauebene. Der vordere Rand des Kronenfortsatzes ragte steil auf. Am aufsteigenden Ast zeichnete sich die [[Fossa masseterica]] als tiefe Furche ab. Das Gebiss umfasste mit der Zahnformel <math>\frac{3.1.4.3}{3.1.4.3}</math> die vollständige Bezahnung der ursprünglichen Säugetiere. Die [[Schneidezahn|Schneidezähne]] waren wenig spezialisiert, nur das innere Zahnpaar war etwas größer, jedoch nicht so stark vergrößert, dass es wie bei den späteren Paraceratherien deutliche Stoßzähne bildete. Jeder Zahn des vorderen Gebisses stand dabei in einem gewissen Abstand zum anderen. Der [[Eckzahn]] ähnelte den Schneidezähnen, war aber größer. Zwischen dem Eckzahn und dem ersten Prämolaren befand sich ein deutliches [[Diastema (Zoologie)|Diastema]]. Letzterer war sehr klein, während die nächsten deutlich an Größe zunahmen. Die [[Molar (Zahn)|Molaren]] wiesen eine recht- bis dreieckige Form auf. In ihrer Struktur ähnelten sie weitgehend den Zähnen der [[Nashörner]].<ref name="Chow et al. 1964"/><ref name="Qiu et al. 2007"/>

Das [[Postcranial|postcraniale]] Skelett ist nicht vollständig überliefert. Die Halswirbel waren deutlich gestreckt und bewirkten so den langen Hals des Tieres, der ein wenig die Schädellänge übertraf. Die Gliedmaßen zeichneten sich durch ihren schlanken Bau aus, sie waren deutlich weniger robust als bei den etwa zeitgleich auftretenden Vertretern der [[Brontotheriidae]] und bei den verwandten großen Paraceratherien. Wie bei den anderen Paraceratherien war der [[Radius (Anatomie)|Radius]] auffallend länger als der [[Oberarmknochen|Humerus]]. Ersterer maß 61 cm, letzterer 49 cm. Das [[Oberschenkelknochen|Femur]] erreichte gut 60 cm, die [[Schienbein|Tibia]] 59 cm. Die Gliedmaßen endeten jeweils in drei Zehen, von denen der mittlere ([[Metapodium]] III) der größte war, während die zwei deutlich kleineren (II und IV) jeweils seitlich ansetzten. Die Vorderfüße besaßen allerdings noch einen zusätzlichen vierten, verkleinerten Zeh. Die Metapodien waren dabei ebenfalls schlank, wiesen aber keine seitlichen Verschmälerungen wie bei den anderen Paraceratherien auf. Die Endgelenke wiesen jeweils markante Mittelrippeln auf.<ref name="Chow et al. 1964"/><ref name="Heissig 1989"/><ref name="Qiu et al. 2007"/>

== Fossilfunde ==
Die Gattung ''Juxia'' wurde bisher nur im nördlichen [[China]] und in der [[Mongolei]] nachgewiesen. Die Fossilüberlieferung ist spärlich. Die ersten Funde stammen aus den 1920er Jahren, die bei Expeditionen des [[American Museum of Natural History]] in der Mongolei gesammelt, aber erst später als zu ''Juxia'' gehörig erkannt wurden.<ref name="Heissig 1989"/> Der am besten erhaltene Fund ist ein Teilskelett aus Ula Usu rund 155 km südwestlich von [[Erlian]] in der [[Innere Mongolei|Inneren Mongolei]], das 1959 während einer Expedition von Wissenschaftlern aus China und der [[Sowjetunion]] in der [[Shara-Murun-Formation]] entdeckt wurde. Dieser Fund weist ein [[Eozän|späteozänes]] Alter auf und umfasst einen beschädigten Schädel, den Unterkiefer und zahlreiche Skelettreste des Bewegungsapparates sowie Reste der Wirbelsäule und stellt den Erstbeleg der Gattung dar. Aus der gleichen Region stammen auch einige zusätzliche Oberkieferfragmente, allerdings aus der [[Ulan-Gochu-Formation]].<ref name="Qi 1989"/> Weitere Funde, vor allem isolierte Zähne, stammen aus der [[Hedi-Formation]] im [[Yuanqu]]-Becken in der Provinz [[Shanxi]] und datieren ins späte Mitteleozän.<ref name="Chow et al. 1964"/><ref name="Huang et al. 1998"/> Ein fragmentierter Schädel kam im [[Liyan-Becken]] im indischen [[Ladakh]] zum Vorschein, der Fundpunkt im heutigen [[Himalaya]] lag ursprünglich 3000 bis 3500 m tiefer.<ref name="Tiwari et al. 2003"/> Der Verweis zu ''Juxia'' wird aber nicht von allen Wissenschaftlern geteilt.<ref name="Heissig 1989"/><ref name="Qiu et al. 2007"/>

== Paläobiologie ==
Bei Huftieren wird etwa drei Viertel des Körpergewichts von den Vorderbeinen getragen. Der Bau und die Position der Beine unter dem Körper geben Aufschluss über die Fortbewegungsweise. Kurze untere Beinabschnitte mit einem gestreckten [[Ellenbogengelenk]] sind dabei typisch für schwerfällige Tiere, während lange untere Beinabschnitte und leicht gebeugte Ellenbogen auf schnellläufige hindeuten. ''Juxia'' besitzt relativ lange und schlanke Fußskelettknochen, während der Unterarm und der Unterschenkel den oberen Abschnitten von Arm und Bein in der Länge entsprechen oder sie übertreffen. Der Ellenbogen bildete außerdem rekonstruiert einen Winkel von etwa 135°. Der extrem starke Mittelstrahl der Hände und Füße und die deutlich verkleinerten beiden Seitenstrahlen zeigen eine Tendenz zur Monodactylie („Einzehigkeit“). An der Brustwirbelsäule tritt kein diaphragmatischer Wirbel auf (der Wirbel, der den vorderen Teil der Wirbelsäule vom hinteren trennt, häufig der Wirbel mit dem Dornfortsatz, der den höchsten Punkt der Rückenwirbelsäule markiert), die Dornfortsätze sind meist breit. Ebenso ist die Lendenwirbelsäule mit fünf bis sechs Wirbeln sehr lang. All dies spricht für ein recht schnelles Tier mit gut beweglicher Wirbelsäule. Am Oberarm tritt zudem ein eiförmiger Gelenkkopf auf mit in Körperlängsrichtung stärker gewölbter Oberfläche. Dies ermöglichte weite längsgerichtete Armbewegungen und verminderte seitliche Auswärtsbewegungen. Eine ähnliche Funktion hatte die Mittelrippe auf den Gelenken der Metapodien, wodurch die [[Phalanx (Anatomie)|Phalangen]] nicht seitlich ausscheren konnten.<ref name="Qiu et al. 2007"/>

Die niederkronigen (brachyodonten) Backenzähne sind typisch für eine überwiegend weiche Pflanzenkost (''browsing''), möglicherweise dominierte eine [[Blatt (Pflanze)|blatt-]] und [[Frucht|fruchtreiche]] Nahrung. Der Scheitelkamm, der niedrige aufsteigende Ast des Unterkiefers und die tiefe Fossa masseterica sind ungewöhnliche Merkmale bei Huftieren. Dadurch war wohl der [[Musculus masseter]] besonders stark ausgebildet. Anzunehmen ist, dass vertikale Bewegungen beim Kauen vorherrschten und seitliche Bewegungen kaum auftraten. Die Form und Anordnung der Schneidezähne ist ebenfalls ungewöhnlich. Sie sind nahezu gleich groß, die oberen stehen senkrecht, während die unteren sich nach vorn orientieren. Bei Gebissschluss griffen die Zähne in die jeweilige Zahnlücke der gegenüberliegenden Gebissreihe, so dass lediglich ein kleiner Spalt zwischen den jeweils innersten Schneidezähnen offen blieb. Es wird angenommen, dass ''Juxia'' seine Nahrung mit den Schneidezähnen aufnahm, dabei einen Zweig zwischen die Zahnlücke klemmte und mit seitlichen Kopfbewegungen abriss. Die nur wenigen Knochenmarken am Schädel, die auf eine ausgeprägte Gesichtsmuskulatur verweisen könnten, machen besonders bewegliche Lippen unwahrscheinlich.<ref name="Qiu et al. 2007"/>

== Systematik ==
{{userboxtop|toptext=<small>Innere Systematik der Paraceratheriidae nach Bai et al. 2020<ref name="Bai et al. 2020"/></small>}}
{{Klade|style=white-space:nowrap;font-size:75%;line-height:100%
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''Juxia'' ist eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]] aus der ausgestorbenen [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Paraceratheriidae]] (auch Indricotheriidae), die wiederum innerhalb der Überfamilie der [[Rhinocerotoidea]] steht und somit zur Nahverwandtschaft der heutigen [[Nashörner]] gehört. Abweichend von den Nashörnern war bei den Paraceratherien aber kein Horn ausgebildet. Weitere anatomische Unterschiede finden sich unter anderem im Bau des vorderen Gebisses. Dieses besteht bei den Paraceratherien aus kurzen, [[Konus|konisch]] geformten Schneidezähnen, aus denen sich bei [[Stammesgeschichte|stammesgeschichtlich]] moderneren Formen jeweils ein dolchartiges Paar oben und unten entwickelte. Die Nashörner besitzen dagegen nur ein dolchartiges Paar im Unterkiefer, während im oberen Gebiss die Schneidezähne meißelartig sind.<ref name="Radinsky 1966"/><ref name="Radinsky 1967"/>

Innerhalb der Paraceratherien stellt ''Juxia'' einen basalen (urtümlichen) Vertreter dar. Dies zeigen vor allem das vollständige, nicht reduzierte Säugetiergebiss, die kaum spezialisierten Schneidezähne und der generell kleine und schlankere Körperbau mit langen Gliedmaßen.<ref name="Chow et al. 1964"/> Häufig wurde angenommen, dass die Form aus dem [[Pony (Pferd)|ponygroßen]] ''[[Forstercooperia]]'' hervorging, welches ursprünglich ebenfalls als Angehöriger der Paraceratherien galt und hauptsächlich im Mittleren Eozän und im Oberen Eozän vor 48 bis 34 Millionen Jahren ebenfalls in [[Ostasien]] vorkam.<ref name="Wang et al. 2016"/> Phylogenetische Untersuchungen aus dem Jahr 2020 weisen ''Forstercooperia'' jedoch eine deutlich basalere Position im [[Stammbaum]] der Nashornverwandtschaft zu und schlossen die Gattung aus den Paraceratherien aus.<ref name="Bai et al. 2020"/> Zu den Nachfolgern von ''Juxia'' gehören wiederum die riesenhaften Gattungen ''[[Urtinotherium]]'' und ''[[Paraceratherium]]''. Letztere stellt das größte bekannte Landsäugetier der Erdgeschichte dar.<ref name="Dashzeveg 1996"/><ref name="Prothero et al. 1986"/>

[[Erstbeschreibung|Erstmals beschrieben]] wurde ''Juxia'' 1964 von den chinesischen [[Paläontologie|Paläontologen]] [[Zhou Mingzhen]] und [[Qiu Zhan-Xiang]] anhand des Teilskeletts aus der Shara-Murun-Formation bei Ula Usu im [[Erlian-Becken]], das als [[Holotyp]] fungiert (Exemplarnummer V 2891). Dabei ist ''Juxia'' die [[Latinisierung|latinisierte]] Version der [[Chinesische Sprache|chinesischen]] Wörter ''Ju-xi'' (巨犀), was so viel wie „riesiges Nashorn“ bedeutet. Einzige heute anerkannte Art ist ''J. sharamurenense'', wobei sich der Artname auf die Lage des Teilskeletts in der gleichnamigen [[Geologie|geologischen]] Formation bezieht.<ref name="Chow et al. 1964"/> Der Artname wurde später in ''J. sharamurenensis'' auf Basis der [[International Code of Zoological Nomenclature|zoologischen Nomenklatur]] korrigiert.<ref name="Qiu et al. 2007"/> Ursprünglich waren mit ''J. borissiaki'' und ''J. shoui'' zwei weitere Arten beschrieben worden, die aber weitgehend mit ''J. sharamurenensis'' [[Synonym (Taxonomie)|synonymisiert]] sind.<ref name="Qi 1989"/> In Teilen wird auch die Gattung ''Irmequincisoria'' zu ''Juxia'' gezählt. Diese basiert auf weitgehend isolierten Zähnen und Oberkieferresten aus dem [[Wucheng-Becken]] in der chinesischen Provinz [[Henan]] und wurde 1976 mit zwei Arten eingeführt: ''I. mazhuangensis'' und ''I. micracis''.<ref name="Wang 1976"/><ref name="Lucas et al. 1989"/><ref name="Prothero 2013"/> Andere Autoren sehen zumindest ''J. micracis'' und ''J. shoui'' als zwei weitere eigenständige Arten von ''Juxia'' an.<ref name="Qiu et al. 2007"/>

Die Eigenständigkeit der Gattung ''Juxia'' war nicht immer gegeben. [[Leonard B. Radinsky]] sah 1967 keine größeren Unterschiede zu ''Forstercooperia'' und setzte ersteres mit dem früher beschriebenen letzteren gleich.<ref name="Radinsky 1967"/> Dies wurde von anderen Fachleuten aufgrund des etwas anderen Gebissbaus und zusätzlicher anatomischer Merkmale wie etwa dem deutlich weiter nach hinten reichenden Naseninnenraum bei ''Juxia'' kritisch gesehen. Daher hoben [[Spencer George Lucas]] und Forscherkollegen die [[Synonym (Taxonomie)|Synonymität]] 1981 wieder auf.<ref name="Lucas et al. 1981"/> Seitdem gilt ''Juxia'' wieder als anerkannte Gattung.<ref name="Qiu et al. 2007"/><ref name="Prothero 2013"/>

== Literatur ==
* Zhou Mingzhen und Qiu Zhan-Xiang: ''An eocene giant rhinoceros.'' Vertebrata Palasiatica 8 (3), 1964, S. 264–268
* Zhan-Xiang Qiu und Ban-Yue Wang: ''Paracerathere fossils of China.'' Palaeontologia Sinica 193 (New Series C, 29), 2007, S. 1–396 (S. 247–386 in Englisch)

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Qiu et al. 2007">Qiu Zhan-Xiang und Wang Ban-Yue: ''Paracerathere fossils of China.'' Palaeontologia Sinica 193 (New Series C, 29), 2007, S. 1–396 (S. 247–386 in Englisch)</ref>
<ref name="Chow et al. 1964">Zhou Mingzhen und Qiu Zhan-Xiang: ''An eocene giant rhinoceros.'' Vertebrata Palasiatica 8 (3), 1964, S. 264–268</ref>
<ref name="Heissig 1989">Kurt Heissig: ''The rhinocerotidae.'' In: Donald R. Prothero und R. M. Schoch (Hrsg.): ''The evolution of perissodactyls.'' New York, London, Oxford University Press, 1989, S. 399–417</ref>
<ref name="Qi 1989">Qi Tao und Zhou Minzhen: ''A new species of Juxia (Perissodactyla); Nei Mongol.'' Vertebrata Palasiatica 27 (3), 1989, S. 205–208</ref>
<ref name="Huang et al. 1998">Huang Xueshi, Tong Yongshen, Wang Jingwen und Shi Jimming: ''Discovery of Juxia sharamurenense in Yuanqu Basin.'' Vertebrata Palasiatica 36 (1), 1998, S. 54–57</ref>
<ref name="Tiwari et al. 2003">B. N. Tiwari: ''A Late Eocene Juxia (Perissodactyla, Hyracodontidae) from Liyan molasse, Eastern Ladakh, India.'' Journal of the Palaeontological Society of India 48, 2003, S. 103–113</ref>
<ref name="Wang et al. 2016">Wang Haibing, Bai Bin, Meng Jin und Wang Yuanqing: ''Earliest known unequivocal rhinocerotoid sheds new light on the origin of Giant Rhinos and phylogeny of early rhinocerotoids.'' Scientific Reports 6, 2016, S. 39607, [[doi:10.1038/srep39607]]</ref>
<ref name="Radinsky 1966">Leonard B. Radinsky: ''The families of the Rhinocerotoidea (Mammalia, Perissodactyla).'' Journal of Mammalogy 47 (4), 1966, S. 631–639</ref>
<ref name="Radinsky 1967">Leonard B. Radinsky: ''A review of the Rhinocerotoid Family Hyracodontidae (Perissodactyla).'' Bulletin of the American Museum of Natural History 136 (1), 1967, S. 1–47</ref>
<ref name="Dashzeveg 1996">Demberelyin Dashzeveg: ''A new Hyracodontid (Perissodactyla, Rhinocerotoidea) from the Ergilin Dzo formation (Oligocene Quarry 1) in Dzamyn Ude, Eastern Gobi Desert, Mongolia.'' American Museum Novitates 3178, 1996, S. 1–12</ref>
<ref name="Prothero et al. 1986">Donald R. Prothero, Earl Manning und C. Bruce Hanson: ''The phylogeny of the rhinocerotoidea (Mammalia, Perissodactyla).'' Zoological Journal of the Linnean Society 87, 1986, S. 341–366</ref>
<ref name="Lucas et al. 1989">Spencer George Lucas und Jay C. Sobus: ''The systematics of Indricotheres.'' In: Donald R. Prothero und R. Schoch (Hrsg.): ''The evolution of Perissodactyls.'' New York, Oxford University Press, 1989, S. 358–378</ref>
<ref name="Prothero 2013">Donald R. Prothero: ''Rhino giants: The palaeobiology of Indricotheres.'' Indiana University Press, 2013, S. 1–141, ISBN 978-0-253-00819-0</ref>
<ref name="Wang 1976">Wang Jingwen: ''A New Genus of Forstercooperiinae from the Late Eocene of Tongbo, Henan.'' Vertebrata Palasiatica 14 (2), 1976, S. 104–111</ref>
<ref name="Lucas et al. 1981">Spencer G. Lucas, Robert M. Schoch und Earl Manning: ''The Systematics of Forstercooperia, a Middle to Late Eocene Hyracodontid (Perissodactyla: Rhinocerotoidea) from Asia and Western North America.'' Journal of Paleontology 55 (4), 1981, S. 826–841</ref>
<ref name="Li et al. 2022">Li Shijie, Jiangzuo Qigao und Deng Tao: ''Body mass of the giant rhinos (Paraceratheriinae, Mammalia) and its tendency in evolution.'' Historical Biology, 2022, [[doi:10.1080/08912963.2022.2095908]]</ref>
<ref name="Bai et al. 2020">Bai Bin, Meng Jin, Zhang Chi, Gong Yan-Zin und Wang Yuan-Qing: ''The origin of Rhinocerotoidea and the phylogeny of Ceratomorpha (Mammalia, Perissodactyla).'' Communications Biology 3, 2020, S. 509, [[doi:10.1038/s42003-020-01205-8]]</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Juxia|''Juxia''}}
* The Paleobiology Database [http://paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl?a=checkTaxonInfo&taxon_no=43159&is_real_user=1 Juxia]

[[Kategorie:Unpaarhufer]]
[[Kategorie:Ausgestorbener Unpaarhufer]]
[[Kategorie:Perissodactyla]]

Juxia - Versionsgeschichte

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