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{{Alternatives Taxon}}
[[Datei:Brot-Schimmel.JPG|mini|Ein Jochpilz auf einer Brotscheibe]]
Die '''Jochpilze''', '''Zygomyzeten''' oder '''Zygomycota''' bildeten bis 2007 eine [[Abteilung (Biologie)|Abteilung]] innerhalb des [[Reich (Biologie)|Reichs]] der [[Pilze]]. Sie sind nach den bei der geschlechtlichen Vermehrung auftretenden [[joch]]artigen Strukturen benannt.

Ob die Jochpilze eine natürliche Gruppe bilden, ist umstritten. Möglicherweise handelt es sich um ein [[Kladistik|paraphyletisches]] [[Taxon]]; es umfasst dann nicht alle Nachkommen ihres letzten gemeinsamen Vorfahren. Die engsten Verwandten der Jochpilze sind nach heutigem Kenntnisstand entweder die [[Töpfchenpilze]] (Chytridiomycota) oder die von [[Schlauchpilze]]n (Ascomycota) und [[Ständerpilze]]n (Basidiomycota) gebildete Gruppe [[Dikarya]].

== Aufbau ==
[[Datei:Mucor circinelloides2.jpg|mini|Unseptierte Hyphen eines Jochpilzes]]
Wie die meisten Pilze bilden die Jochpilze ein verzweigtes [[Myzel]] aus mikroskopisch feinen Fäden, den [[Hyphe]]n, welches sich im Erdreich oder in bzw. auf einem anderen Substrat ausbreitet oder – bei [[Parasitismus|parasitischen]] Arten – in Wirtsorganismen einwächst. Im Unterschied zu den [[Ständerpilze]]n und [[Schlauchpilze]]n sind die Hyphen der Jochpilze zumeist nicht durch Trennwände ([[Septum (Mykologie)|Septen]]) in Zellen untergliedert, sondern vielkernig ([[Synzytium|coenocytisch]]). Nur die der [[Fortpflanzung]] dienenden [[Sporangium|Sporangien]] sind durch Septen abgetrennt. Das Myzel ist oft über zahlreiche [[Rhizoid]]e im Substrat oder auf dem Wirt verankert. Diese können ihrerseits durch Laufhyphen miteinander verbunden sein. Wie auch bei den Schlauchpilzen (Ascomyceten) und den Ständerpilzen (Basidiomyceten) enthalten die Zellwände [[Chitin]].<ref>John Webster: Pilze: eine Einführung, Springer Berlin Heidelberg, 1983, Seite 175</ref>

== Ökologie ==
Jochpilze leben sowohl [[Saprobionten|saprobiontisch]], das heißt auf abgestorbenen Pflanzen- oder Tierresten, [[Same (Pflanze)|Samen]] oder [[Frucht (Botanik)|Früchten]], als auch [[Parasitismus|parasitisch]]. Die saprobiontischen Arten ernähren sich von aus der Umgebung aufgenommenen Substanzen, wobei sie Makromoleküle durch ausgeschiedene [[Enzym]]e aufschließen. Die Wirte der parasitischen Arten können [[Tiere]], [[Pflanzen]] oder auch andere Pilze sein.

Eine hoch entwickelte und sehr spezielle Form des Parasitismus ist der [[Fusionsparasitismus]] der [[Mucorales]]-Arten, dessen Opfer Pilze derselben Ordnung sind.

Einen besonders interessanten Fall bilden die Pilze der Art ''[[Zoophagus tentaclum]]'': Sie lassen sich ohne Übertreibung als [[fleischfressende Pilze]] bezeichnen. Dazu bilden sie aus Hyphen bestehende kleine Schlingen, in denen sich zum Beispiel Fadenwürmer verfangen können. Durch Berührungsreize zieht sich die Schlinge zu, hindert ein Entkommen der Beute und wächst dann langsam in das Opfer ein, das nun nach Pilzart durch kräftige Enzyme von innen zersetzt wird. Andere Pilzarten setzen klebrige Strukturen zum Beutefang ein. Durch das häufige Vorkommen in stickstoffarmen Böden ist es wahrscheinlich, dass wie auch bei den meisten [[Fleischfressende Pflanzen|fleischfressenden Pflanzen]] die Beute weniger zur Gewinnung von Stoffwechselenergie, sondern mehr zum Ausgleich des Stickstoffhaushalts gefangen wird.

Daneben gehen manche Jochpilze symbiotische Lebensgemeinschaften mit Pflanzen ein, sie wirken als [[Mykorrhiza]]e. Das bedeutet, dass sie der Pflanze an deren Wurzeln bei der Aufnahme von Nährstoffen aus dem Boden behilflich sind und als Ausgleich dafür von dieser Photosynthese-Produkte wie etwa energiereiche Kohlenhydrate erhalten. Daneben wehren Mycorrhizae oft andere Pilze ab, die ihre Wirtspflanze als Parasiten befallen könnten. Auch der oben beschriebene Fang von pflanzenschädigenden Fadenwürmern kann dieser Funktion dienen.

== Verbreitung ==
Jochpilze sind fast ausnahmslos landlebend. Sie finden sich in den Böden aller Kontinente mit möglicher Ausnahme der [[Antarktis]]. Parasitische Arten sind naturgemäß auf das Verbreitungsgebiet ihres Wirtes beschränkt.

== Fortpflanzung ==
[[Datei:PinMould on Peach HighMag Scale.jpg|mini|Sporangien eines Jochpilzes]]
Jochpilze können sich sowohl ungeschlechtlich als auch geschlechtlich vermehren. Mit Ausnahme der bei der geschlechtlichen Fortpflanzung auftretenden Zygosporen sind sie [[Haploidie|haploid]], besitzen also nur einen einfachen [[Chromosomen]]satz.

Bei der ungeschlechtlichen Vermehrung werden in spezialisierten Strukturen, den Sporangien, Sporen gebildet, die einzeln durch den [[Anemochorie|Wind]] oder [[Zoochorie|tierische Überträger]] verbreitet, manchmal auch als Sporenpaket regelrecht [[Ballochorie|abgeschossen]] werden. Aus ihnen entwickelt sich bei geeigneten Verhältnissen wieder ein mit dem Ausgangsorganismus genetisch identisches Individuum. Die ungeschlechtlichen Fortpflanzungsstrukturen, auch ''Anamorphen'' genannt, sind innerhalb der Jochpilze extrem vielfältig ausgebildet.

Dagegen ist die geschlechtliche Fortpflanzung, bei der es zur [[Rekombination (Genetik)|Rekombination]] der genetischen Information zweier Organismen kommt, verhältnismäßig einheitlich. Die beiden Individuen müssen allerdings einem unterschiedlichen [[Paarungstyp]], einer Art „Pilzgeschlecht“, angehören, der sich aber meist äußerlich nicht bestimmen lässt und daher auch nicht als männlich oder weiblich, sondern schlicht als Plus- oder Minus-Typ bezeichnet wird. Dieser Fortpflanzungsmechanismus wird als [[Heterothallie]] bezeichnet. Bei den Jochpilzen kommt jedoch auch der Mechanismus der [[Homothallismus|Homothallie]] vor.

[[Datei:Zygo1002.jpg|mini|Das namengebende Joch: Verschmelzung zweier Gametangien. Der Balken misst 0,1 mm.]]
Eingeleitet wird der als [[Konjugation (Biologie)|Konjugation]] bezeichnete Prozess durch [[Pheromone]] genannte [[Botenstoffe]]. Zwischen den beteiligten Hyphen bilden sich nun jochartige Brücken aus: Dazu wachsen zunächst aus beiden Zellfäden spezielle Strukturen, die [[Gametangium|Gametangien]] heraus und aufeinander zu. Berühren sich diese, wachsen sie überraschend voneinander weg, aber nur um durch eine Schleifendrehung umso sicherer wieder aufeinanderzutreffen. Es kommt dann erst zu einer Schwellung an der Berührungsfläche, darauf löst sich dort die Trennwand auf und es kommt zur [[Plasmogamie]], das heißt, die [[Zellplasma]]-Anteile der Gametangien fließen zusammen, während die zahlreichen ursprünglich in diesen enthaltenen [[Zellkern]]e vorerst noch voneinander getrennt bleiben.

[[Datei:Zygo1005.jpg|mini|Späteres Stadium mit einer unreifen Zygospore in der Mitte.]]
Die Schwellung kapselt sich jetzt durch zwei Trennwände von den Gametangien ab und entwickelt sich zur für die Jochpilze charakteristischen Zygospore weiter, einem gegen widrige Umwelteinflüsse gut gerüsteten kugelförmigen, dickwandigen schwarzen Sporenbehälter. Der Name ''Zygospore'' für diese Struktur ist etwas irreführend, da es sich bei ihr eigentlich nicht um eine Spore im engeren Sinne handelt. Diese Zygospore ist zunächst noch durch die jetzt ''Suspensoren'' genannten ehemaligen Gametangien mit den „Elternorganismen“ verbunden. Die aus Suspensoren und Zygospore bestehenden geschlechtlichen Fortpflanzungsstrukturen heißen im Gegensatz zu den oben angesprochenen Anamorphen auch ''Teleomorphen''.

Innerhalb der Zygospore findet schließlich zwischen je zwei Kernen die Kernverschmelzung (Karyogamie) statt, der aber fast immer sofort die [[Meiose]] genannte Reifeteilung folgt, so dass der durch zwei vollständige Chromosomensätze charakterisierte diploide Zustand im Lebenszyklus der Jochpilze nur äußerst kurz andauert. Die neu entstandenen haploiden Tochterkerne werden nun mit etwas Zellplasma als haploide Geschlechtssporen „verpackt“ und bei geeigneten Umweltbedingungen freigesetzt.

== Systematik ==
Phylogenetische Studien haben ergeben, dass die Jochpilze keine natürliche Verwandtschaftsgruppe sind.<ref>T. Y. James et al.: '' Reconstructing the early evolution of Fungi using a six-gene phylogeny''. In: ''Nature'', Band 443, 19. Oktober 2006, S. 818–822, [[doi:10.1038/nature05110]].</ref> Daher wurden die Jochpilze 2007 als [[Taxon]] – möglicherweise vorläufig – aufgelassen, und ihre Ordnungen auf mehrere Abteilungen und Unterabteilungen aufgeteilt.<ref>D. S. Hibbett et al.: ''{{Webarchiv|url=http://www.clarku.edu/faculty/dhibbett/AFTOL/documents/Hibbett_et_al_AFTOL_class_2007.pdf |wayback=20100610163413 |text=A higher-level phylogenetic classification of the Fungi. |archiv-bot=2025-08-11 02:42:48 InternetArchiveBot }}'' (PDF; 1,3 MB) In: ''Mycological Research'', Band 111, Nr. 5, Mai 2007, S. 509–547, [[doi:10.1016/j.mycres.2007.03.004]].</ref> Vergleiche hierfür [[Systematik der Pilze]].

Die etwa 1000 bekannten [[Art (Biologie)|Arten]] teilen sich in zwei [[Klasse (Biologie)|Klassen]] auf, die weiter in zwölf [[Ordnung (Biologie)|Ordnungen]] untergliedert werden:

* {{Anker|Zygomycetes}}Die [[Zygomycetes]] sind die größere der beiden Klassen mit acht Ordnungen:
** [[Basidiobolales]]
** [[Dimargaritales]]
** [[Endogonales]]
** Die nach dem Mycologen Kickx benannten [[Kickxellales]] zeigen eine für Jochpilze ungewöhnliche Eigenschaft, septierte Hyphen. Ihre ungeschlechtlichen Fortpflanzungsvorrichtungen, die Anamorphen, sind zum Teil hochkomplex.
** [[Mortierellales]]
** Die [[Mucorales]] sind fast ausschließlich Saprobionten, leben also von totem Material. Zu ihnen gehört auch der [[Gemeiner Brotschimmel|Gemeine Brotschimmelpilz]] (''Rhizopus stolonifer''), der nicht nur Brot, sondern als [[Wattefäule]] auch Früchte wie beispielsweise [[Erdbeeren]] befällt, und andere Rhizopus-Arten sowie Mucor-Arten und die Gattung<ref>Schimmelpilz-Fachzentrum: [https://www.schimmelpilz-fachzentrum.de/lexikon/absidia-schimmelpilzgattung Absidia – Schimmelpilzgattung].</ref> [[Absidia (Gattung)|Absidia]]. Eine besonders interessante Gruppe bilden die [[Hutwerfer]] (''Pilobolus''), die ihre Vermehrungssporen gezielt über zwei Meter weit in Richtung des Sonnenlichtes schießen können und dazu über ein effektives Photorezeptor-System verfügen. Sie wurden früher 'vorbildliche Artilleristen' genannt.<ref>A. Francé-Harrar, Die letzte Chance, München 1950, S. 121</ref>
** Auch die [[Zoopagales]] leben meist als Parasiten; hier sind die Wirte meist [[Amöbe]]n, [[Fadenwürmer]] oder andere [[Protisten]] und Kleintiere, aber auch andere Pilze zählen zu ihren Opfern. Die oben angeführte „fleischfressende“ Art ''Zoophagus tentaclum'' gehört zu dieser Ordnung.

* {{Anker|Trichomycetes}}Die [[Trichomycetes]] leben fast alle [[Kommensalismus|kommensal]], das heißt ohne Auswirkungen auf den Wirtsorganismus, selten auch parasitisch im Körperinneren von [[Gliederfüßer]]n (Arthropoda) wie [[Insekten]] (Insecta), [[Tausendfüßer]]n (Myriapoda) oder [[Krebstiere]]n (Crustacea). Zu ihnen gehören vier Ordnungen und sieben Familien:
** Die [[Harpellales]],
** die [[Asellariales]] und
** die [[Eccrinales]] gelten als eng miteinander verwandt.
** Die [[Amoebidiales]] bilden dagegen eine recht obskure und umstrittene Gruppe.

== Einzelnachweise ==
<references />

== Weblinks ==
{{Commonscat|Zygomycota}}
* [http://www.indexfungorum.org/Names/Key.asp?KeyID=1 Bestimmungsschlüssel für die Familien der Zygomycota] (englisch)
* [http://tolweb.org/Zygomycota/ Zygomycota beim „Tree of Life Web Project“] (englisch)

[[Kategorie:Alternatives Taxon (Pilz)]]

Jochpilze - Versionsgeschichte

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