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2024-10-12T22:29:28Z

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Der '''Inzuchtkoeffizient''' ([[Abkürzung|kurz]] '''IK''' oder '''F'''; siehe auch [[Koeffizient]]: „Beizahl, Vorzahl“) berechnet die [[Wahrscheinlichkeitstheorie|Wahrscheinlichkeit]], dass sich bei [[Nachkomme]]n von bereits eng [[Blutsverwandtschaft|biologisch verwandten]] [[Verwandtschaftsbeziehung #Eltern|Eltern]] dieselbe (zufällig ausgewählte) [[Genom|Erbinformation]] findet wie bei dem letzten gemeinsamen [[Vorfahr]]en der beiden Elternteile. Der Koeffizient entspricht rund der Hälfte des ''[[Verwandtschaftskoeffizient]]en'' der beiden Elternteile zueinander, weil sie jeweils nur 50 % ihres Erbgutes [[Vererbung (Biologie)|vererben]]. Vollständige Übereinstimmung der Erbanlagen im Vergleich zu ihren Eltern besteht bei Nachkommen von [[Zwillinge|eineiigen Zwillingen]] oder bei [[Klonen]] (Kopien), weil diese bereits genetisch identische [[Individuum|Individuen]] sind – folglich haben sie auch einen Inzuchtkoeffizienten von 1/2 = 50 %. Demgegenüber beträgt die statistische Wahrscheinlichkeit, dass zwei beliebige, nicht eng verwandte Individuen aus derselben Bevölkerungsgruppe die gleiche per Zufall ausgesuchte Erbinformation besitzen und diese ''gemeinsam'' an ihre Nachkommen vererben, rund 3 %.<ref name="SAMW 2005" />

[[Genetik|Genetisch]] ausgedrückt trifft der Inzuchtkoeffizient eine [[Mathematik|mathematische]] Vorhersage darüber, inwieweit ein Nachkomme an einem beliebigen Ort auf einem Chromosom ([[Genlocus|Locus]]) zwei ''gleiche'' Zustandsformen eines Gens ([[Allel]]e) von beiden Vorfahren geerbt hat (Reinerbigkeit: [[Homozygotie]]).<ref name="Read,Donnai 2008" /> Entwickelt wurde die Berechnung in den 1920er Jahren vom US-amerikanischen Genetiker [[Sewall Wright]] ([[#Exakte Methode nach Wright|siehe unten]]).

Da ein erhöhter Inzuchtkoeffizient zu einer höheren Reinerbigkeit der Nachkommen führt und die meisten [[Erbkrankheit]]en [[rezessiv]] vererbt werden, kann es bei regional oder sozial eingegrenzten [[Population (Biologie)|Populationen]] oder [[Population (Anthropologie)|Bevölkerungsgruppen]], die sich nur oder vorwiegend untereinander [[Begattung|paaren]], zu [[Erbkrankheiten in endogamen Populationen]] kommen (siehe auch [[Inzucht beim Menschen#Inzucht beim Menschen und Erbkrankheiten|Erbkrankheiten bei menschlicher Inzucht]], [[Humangenetische Beratung]]).

== {{Anker|Tabelle}} Übersicht ==

Die Wahrscheinlichkeit der genetischen Übereinstimmung steigt bei näherer [[Blutsverwandtschaft]] der Elternteile, und sie sinkt, je mehr [[Generation]]en der letzte gemeinsame [[Vorfahr]]e zurückliegt. Die folgende Tabelle der Inzuchtkoeffizienten berechnet sich aus den [[Verwandtschaftskoeffizient|''Verwandtschafts''koeffizienten]] geteilt durch 2, weil sich die Werte auf die (zukünftigen) [[Verwandtschaftsbeziehung#Kinder|Kinder]] der miteinander verwandten [[Individuum|Individuen]] beziehen, also 1 Generation nach vorne:

{| class="wikitable sortable zebra" style="line-height:170%;"
|- class="hintergrundfarbe8"
! [[Begattung|Paarung]]
! [[Verwandtschaftskoeffizient]] (R)<ref name="Murken-2006" />
! Inzuchtkoeffizient für [[Nachkomme]]n (F),(IK)<ref name="Murken-2006" />
|-
|style="text-align:center;"| [[Zwillinge|eineiige Zwillinge]] oder zwei [[Klonen|Klone]]
| 1/1{{0|00}} = 1,00{{0|00000}} = 100 % Übereinstimmung
| 1/2{{0|00}} = 50 % …<ref>{{Internetquelle |autor=F. M. Lancaster |url=http://www.genetic-genealogy.co.uk/Toc115570144.html |titel=The coefficient of inbreeding (F) and its applications |werk=Genetic And Quantitative Aspects Of Genealogy |datum=2015 |sprache=en |kommentar=siehe den Abschnitt ''The Closest Form of Inbreeding'' sowie Tabelle 19 |abruf=2020-06-01 |archiv-url=https://web.archive.org/web/20210403024915/http://www.genetic-genealogy.co.uk/Toc115570144.html |archiv-datum=2021-04-03 |offline=ja |archiv-bot=2022-11-18 22:16:44 InternetArchiveBot }} Vergleiche dazu auch das [[Punnett-Quadrat]] (Kombinationsquadrat).</ref>
|-
|style="text-align:center;"| [[Verwandtschaftsbeziehung#Eltern|Elternteil]] ⚭ [[Verwandtschaftsbeziehung#Kinder|Kind]]
| 1/2{{0|00}} = 0,50{{0|00000}} = {{0}}50 % …
| 1/4{{0|00}} = 25 % …
|-
|style="text-align:center;"| [[Verwandtschaftsbeziehung #Geschwister|Bruder ⚭ Schwester]]
| 1/2{{0|00}} = 0,50{{0|00000}} = {{0}}50 % …
| 1/4{{0|00}} = 25 % …
|-
|style="text-align:center;"| [[Verwandtschaftsbeziehung #Geschwister|Halbbruder ⚭ Halbschwester]]
| 1/4{{0|00}} = 0,25{{0|00000}} = {{0}}25 % …
| 1/8{{0|00}} = 12,50 % …
|-
|style="text-align:center;"| [[Großeltern]]teil ⚭ [[Verwandtschaftsbeziehung #Enkel-|Enkelkind]]
| 1/4{{0|00}} = 0,25{{0|00000}} = {{0}}25 % …
| 1/8{{0|00}} = 12,50 % …
|-
|style="text-align:center;"| [[Verwandtschaftsbeziehung #Onkel und Tante|Onkel, Tante]] ⚭ [[Verwandtschaftsbeziehung #Neffe und Nichte|Neffe, Nichte]]
| 1/4{{0|00}} = 0,25{{0|00000}} = {{0}}25 % …
| 1/8{{0|00}} = 12,50 % …
|-
|style="text-align:center;"| [[Verwandtschaftsbeziehung #Cousin und Cousine|Cousin ⚭ Cousine]] (1. Grades)
| 1/8{{0|00}} = 0,125{{0|0000}} = {{0}}12,5 % …
| 1/16{{0}} = {{0}}6,25 % …
|-
|style="text-align:center;line-height:100%;"| Onkel, Tante ⚭ Neffe, Nichte (2. Grades)
| 1/16{{0}} = 0,0625{{0|000}} = {{0|00}}6,25 % …
| 1/32{{0}} = {{0}}3,125 % …
|-
|style="text-align:center;"| Cousin ⚭ Cousine [[Verwandtschaftsbeziehung #Grad der Verwandtschaft|2. Grades]]
| 1/32{{0}} = 0,03125{{0|00}} = {{0|00}}3,125 % …
| 1/64{{0}} = {{0}}1,56 % …
|-
|style="text-align:center;"| Cousin ⚭ Cousine 3. Grades
| 1/128 = 0,0078125 = {{0|00}}0,78125 % …
| 1/256 = {{0}}0,39 % …
|-
|style="text-align:center;line-height:120%;"| zwei zufällige [[Individuum|Individuen]] (aus derselben Bevölkerungsgruppe)
| {{0|00000}} ≈ 0,06{{0|00000}} ≈ {{0|00}}6 % statist. Übereinstimmungen
| {{0|00000}} ≈ {{0}}2–4 % statistische Übereinstimmungen<ref name="SAMW 2005" /><ref name="Murken-2006" />
|}

{{Anker|Cousins}}
'''Cousins und Cousinen'''

Der Abstand der [[Verwandtschaftsbeziehung#Cousin und Cousine|Cousins/Cousinen]] (1. Grades: normal) zu den Cousins/Cousinen [[Verwandtschaftsbeziehung#Grad der Verwandtschaft|2. Grades]] verschiebt sich um gleich 2 Verwandtschaftsgrade: In der direkten Linie der Vorfahren geht es 1 Generation zurück zu ihren gemeinsamen Voreltern, den [[Urgroßeltern]] (oder nur zu einem Urgroßelternteil), und dann in den beiden Familienzweigen (Seitenlinien) wieder 1 vor zur gegenwärtigen Generation (siehe auch [[Lineare und kollaterale Verwandtschaft|''direkte'' und ''seitliche'' Verwandtschaft]]). Entsprechend betragen die Werte der „entfernten“ Cousins nur noch ein Viertel im Vergleich zu denen 1. Grades. Bei Cousins 3. Grades (2 zurück, 2 vor) sinken die Werte weit unter den statistischen Durchschnitt und sind vernachlässigbar. Diese niedrigen Werte repräsentieren die geringen genetischen „Überbleibsel“ der ursprünglichen [[Ururgroßeltern|Urgroßeltern]] (oder eines Urgroßelternteils), die zwei Kinder in die Welt setzten, die ihrerseits die zwei unterschiedlichen Seitenlinien der Cousins 3. Grades begründeten.

{{Anker|Verwandtenbevorzugung}}
'''Verwandtenbevorzugung'''

Die Höhe des Verwandtschaftskoeffizienten spielt auch eine Rolle zur Erklärung von selbstlosen Handlungen ([[Altruismus#Philosophische Ethik, Moral- und Sozialphilosophie|Altruismus]]) bei Menschen und Tieren oder in der sozialen Erbfolge (siehe [[Verwandtenselektion]]). In der [[Soziobiologie#Verwandten-Selektion|Soziobiologie]] und der [[Psychobiologie]] erlaubt die Höhe des Verwandtschaftskoeffizienten von [[Individuum|Individuen]] entsprechende Vorhersagen über ihre Verhaltensweisen, die dem eigenen Gen einen höheren Erfolg bei der [[Fortpflanzung]] sichern.

== Schätzverfahren ==
Für Gruppen oder [[Population (Anthropologie)|Populationen]] ist die Bildung eines [[Mittelwert]]es über alle ihre Angehörigen möglich. Um ihren Inzuchtkoeffizienten berechnen zu können, muss der Grad der [[Blutsverwandtschaft]] ihrer [[Vorfahr]]en bekannt sein. Dabei sind Aussagen nur in einer bestimmten zeitlichen Tiefe möglich, denn mit zunehmenden Generationen werden alle Berechnungen durch fehlende belegte Vorfahren (oder durch [[Ahnenverlust]]) zu [[Schätzung]]en mit mehr oder weniger großen statistischen [[Fehler]]n.

Um Inzuchtkoeffizienten bei Einzelpersonen, [[Soziale Gruppe|sozialen Gruppen]] oder [[Bevölkerung]]steilen grob zu schätzen, kann die [[Familienname #Familiennamenhäufigkeiten|Familiennamenhäufigkeit]] ihrer Vorfahren ausgewertet werden: Hatten zwei Elternteile ''vor'' ihrer [[Ehe]]schließung denselben Namen ([[Isonymie]]), wird auf einen höheren Inzuchtkoeffizienten geschlossen.

== Anwendung in der Zucht ==
In der [[Zucht#Tierzucht|Tierzucht]] existieren Daten für viele [[Art (Biologie)|Arten]] und [[Rasse (Züchtung)|Rassen]], die einen nachteiligen Zusammenhang zwischen Inzuchtkoeffizient und Leistungsverlust aufzeigen, beispielsweise bezüglich Milchleistung, Fruchtbarkeit oder Preisgeldern; dies wird [[Inzuchtdepression]] genannt (Verringerung der [[Fitness (Biologie)|Fitness]]). In solchen Fällen geht es in der Zucht darum, den Inzuchtkoeffizienten möglichst niedrig zu halten.

Andererseits kann Inzucht auf einen Vorfahren mit besonders guter Leistung auch zu einer Erhöhung dieser Leistung bei seinen Nachkommen führen, die den nachteiligen Einfluss der Inzuchtdepression überwiegt. In solchen Fällen geht es um ein Gleichgewicht zwischen der inzuchtbedingten Leistungssteigerung und der auftretenden Inzuchtdepression.

In [[Population (Biologie)|Populationen]], die einer vollständigen Inzucht''erholung'' unterliegen ([[Purging]]), besteht kein Zusammenhang mehr zwischen Inzucht''koeffizient'' und Inzucht''depression''.

== Berechnung ==
=== Exakte Methode nach Wright ===
Inzuchtkoeffizienten können auf mehrere Arten berechnet werden. Die exakte (aufwendige) Berechnung liefert die Formel des US-amerikanischen Genetikers [[Sewall Wright]], die er in den 1920er Jahren entwickelte:<ref name="Wright 1922" />

<math>F_I = \sum \left(\frac{1}{2} \right)^{n_1+n_2+1} \cdot (1 + F_{A_i})</math>

* <math>n_1</math> = Anzahl der Generationen vom Vater zum gemeinsamen Vorfahren
* <math>n_2</math> = Anzahl der Generationen von der Mutter zum gemeinsamen Vorfahren
* <math>F_{A_i}</math> = Inzuchtkoeffizient des gemeinsamen Vorfahren

=== Berechnung über Isonomiekoeffizienten ===
Da die Formel nach Wright die Inzuchtkoeffizienten der einzelnen Vorfahren mit einbezieht, wird für die Berechnung nach Wright je nach Anzahl Generationen schnell eine sehr hohe Rechenleistung nötig. Für eine weniger aufwendige Berechnung existiert daher folgende Näherungsformel:

<math>
IK = \sum \frac{1}{2^{n_1+n_2+1}}
</math>

* <math>IK</math> = Isonomiekoeffizient (Näherung des Inzuchtkoeffizienten)
* <math>n_1</math>= Generationen zwischen Vater und gemeinsamen Vorfahren
* <math>n_2</math>= Generationen zwischen Mutter und gemeinsamen Vorfahren

Das wird für jeden mehrfach auftretenden Vorfahren berechnet und dann summiert. Dabei werden Vorfahren nur dann mehrmals eingerechnet, wenn sie über andere Vorfahren einfließen; die Eltern eines mehrfachen Vorfahren werden also nicht eingerechnet, da diese bereits mit dem Vorfahren eingehen. Der Inzuchtkoeffizient der einzelnen Vorfahren wird nicht berücksichtigt, wodurch der erhaltene Näherungswert eher zu niedrig wird.

=== Weitere Methoden ===
Andere Berechnungsmethoden, besonders für sehr große Populationen geeignet (über 100.000 Individuen), sind die Inzuchtberechnung nach Quaas (1976),<ref name="Quaas 1976" /> nach [[Theo Meuwissen|Meuwissen]] (1992),<ref name="Meuwissen 1992" /> sowie nach van Raden (1992).<ref name="Raden 1992" /> Ihr Vorteil gegenüber der Methode nach Wright liegt in der wesentlich schnelleren Berechnung guter Näherungen des Inzuchtkoeffizienten auch bei sehr großem Datenumfang.

== Siehe auch ==

* [[Ahnenverlustkoeffizient]] (einzelne Vorfahren treten gleichzeitig in mehreren Ahnenpositionen auf)
* [[Inzucht beim Menschen]]

== Literatur ==
Allgemein:
* [[Horst Kräußlich]], Gottfried Brem (Hrsg.): ''Tierzucht und allgemeine Landwirtschaftslehre für Tiermediziner.'' Enke, Stuttgart 1997, ISBN 3-432-26621-9.
* Adrian Morris Srb, [[Ray David Owen]], Robert Stuart Edgar: ''General Genetics.'' 2. Auflage. Freeman, San Francisco/London 1965, Library of Congress 65-19558 (englisch).

Methoden:
* Th. Meuwissen, Z. Luo: ''Computing Inbreeding Coefficients in Large Populations.'' In: ''Genet Sel Evol.'' Band 24, 1992, S. 305–313 (englisch; {{PMC|2711146}}).
* R. L. Quaas: ''Computing the diagonal elements and inverse of a large numerator relationship matrix.'' In: ''Biometrics.'' Band 32, 1976, S. 949–953 (englisch; Vorschau: {{JSTOR|2529279}}).
* P. M. van Raden: ''Accounting for Inbreeding and Crossbreeding in Genetic Evaluation of Large Populations.'' In: ''Journal of Dairy Science.'' Band 75, Nr. 11, 1992, S. 3136–3144 (englisch; [http://www.journalofdairyscience.org/article/S0022-0302%2892%2978077-1 online] auf journalofdairyscience.org).
* [[Sewall Wright]]: ''Coefficients of Inbreeding and Relationship.'' In: ''The American Naturalist.'' Band 56, 1922, S. 330–338 (englisch; Volltext: {{JSTOR|2456273}}).

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="SAMW 2005">
Hansjakob Müller u. a.: ''Medizinische Genetik: Familienplanung und Genetik.'' In: ''Schweizer Medizin Forum.'' Jahrgang 5, Nr. 24, Schweizerische Akademie der Medizinischen Wissenschaften, Basel 2005, S. 639–641, hier S. 640 ({{Webarchiv |url=https://medicalforum.ch/de/resource/jf/journal/file/view/article/smf/de/smf.2005.05576/2005-24-398.pdf/ |text=PDF: 123 kB, 3 Seiten auf medicalforum.ch |wayback=20180329120812}}); Zitat: {{"|Genetische Risiken bei Verwandtenehen: Körperliche und geistige Behinderung (einschliesslich frühkindlicher Sterblichkeit) unter den Nachkommen verwandter Eltern (Basisrisiko in der Bevölkerung ca. 3 %)}}.
</ref>
<ref name="Read,Donnai 2008">
Andrew Read, Dian Donnai: ''Angewandte Humangenetik.'' De Gruyter, Berlin 2008, ISBN 978-3-11-020867-2, S. 251 (britische Erstveröffentlichung 2007; {{Google Buch |BuchID=g7PUYSnxbvQC |Seite=251 |Linktext=Seitenvorschau |Hervorhebung=Inzuchtkoeffizient}}); Zitat: {{"|Der Inzuchtkoeffizient eines Menschen beschreibt den Anteil an [[Genlocus|Loci]], von denen man erwarten kann, dass der Betreffende aufgrund der [[Blutsverwandtschaft]] seiner Eltern hier [[Homozygotie|homozygot]] ist […] und beschreibt auch die Wahrscheinlichkeit dafür, dass der Betreffende an einem beliebigen Locus zwei [[Gen]]e geerbt hat, die aufgrund ihrer Herkunft identisch sind.}}
</ref>
<ref name="Murken-2006">
[[Jan Murken]] u. a.: ''Inzuchts- und Verwandtschaftskoeffizient bei verschiedenen Verwandtschaftsverhältnissen.'' In: ''Humangenetik.'' 7., vollständig überarbeitete Auflage. Georg Thieme Verlag, 2006, ISBN 978-3-13-139297-8, S. 252: Tabelle (dort auch die genauen Formeln; {{Google Buch |BuchID=MUQthlDcj3EC |Seite=252 |Linktext=Seitenvorschau |Hervorhebung=Inzuchtkoeffizient}}).
</ref>
<ref name="Wright 1922">
[[Sewall Wright]]: ''Coefficients of Inbreeding and Relationship.'' In: ''The American Naturalist.'' Band 56, 1922, S. 330–338 (englisch; {{JSTOR|2456273}}).
</ref>
<ref name="Quaas 1976">
R. L. Quaas: ''Computing the diagonal elements and inverse of a large numerator relationship matrix.'' In: ''Biometrics.'' Band 32, 1976, S. 949–953 (englisch; Vorschau: {{JSTOR|2529279}}).
</ref>
<ref name="Meuwissen 1992">
Th. Meuwissen, Z. Luo: ''Computing Inbreeding Coefficients in Large Populations.'' In: ''Genet Sel Evol.'' Band 24, 1992, S. 305–313 (englisch; {{PMC|2711146}}).
</ref>
<ref name="Raden 1992">
P. M. van Raden: ''Accounting for Inbreeding and Crossbreeding in Genetic Evaluation of Large Populations.'' In: ''Journal of Dairy Science.'' Band 75, Nr. 11, 1992, S. 3136–3144 (englisch; [http://www.journalofdairyscience.org/article/S0022-0302%2892%2978077-1/abstract online] auf journalofdairyscience.org).
</ref>
</references>

[[Kategorie:Genealogie]]
[[Kategorie:Tierzucht]]
[[Kategorie:Genetik]]
[[Kategorie:Inzest]]

Inzuchtkoeffizient - Versionsgeschichte

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