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Bot: Kategorie:DNA umbenannt in Kategorie:Desoxyribonukleinsäure: laut Orci

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[[Datei:Eucaryot rdna.png|mini|rDNA (lila) hinter ''non-transcribed sequences'' (NTS), rRNA-Transkripte (orange) mit ''external transcribed sequences'' (ETS) und ''internal transcribed sequences'' (ITS)]]
Ein '''internal transcribed spacer''' (ITS) ist eine [[Nukleotidsequenz]] zwischen der [[Ribosomale DNA|ribosomalen DNA]] (rDNA) von [[rRNA]]-[[Gen]]en oder zwischen den rRNA-Abschnitten in den aus der rDNA während der [[Transkription (Biologie)|Transkription]] entstehenden [[Transkription (Biologie)|Transkripten]].

== Eigenschaften ==
Die RNA des [[Ribosom]]s (rRNA) besteht aus verschiedenen [[RNA]]-Molekülen, die in [[Eukaryoten]] aus unterschiedlichen Transkripten der rRNA-Gene (rDNA) erzeugt wurden. Innerhalb dieser Sequenzen liegen die ITS, die als ''[[spacer (Biologie)|spacer]]'' im Gegensatz zur rRNA nicht im fertigen Ribosom vorkommen. Im Gegensatz zu ITS liegen die ''external transcribed sequences'' (ETS) außerhalb der ribosomalen Untereinheiten, kommen aber ebenso wenig im späteren Ribosom vor. Die ITS und ETS werden nach der Transkription herausgeschnitten und anschließend [[RNasen|abgebaut]],<ref>A. W. Coleman: ''Nuclear rRNA transcript processing versus internal transcribed spacer secondary structure.'' In: ''Trends in genetics : TIG.'' Band 31, Nummer 3, März 2015, S. 157–163, [[doi:10.1016/j.tig.2015.01.002]]. PMID 25648500.</ref><ref>{{Literatur |Autor=Bernard Michot, Jean-Pierre Bachellerie, Francoise Raynal |Titel=Structure of mouse rRNA precursors. Complete sequence and potential folding of the spacer regions between 18S and 28S rRNA |Sammelwerk=Nucleic Acids Research |Band=11 |Nummer=10 |Datum=1983-05-25 |ISSN=0305-1048 |Seiten=3375–3391 |Online=https://academic.oup.com/nar/article-lookup/doi/10.1093/nar/11.10.3375 |DOI=10.1093/nar/11.10.3375}}</ref> teilweise unter Beteiligung von [[snoRNA]].

In [[Bakterien]] und [[Archaeen]] befinden sich die ITS zwischen der 16 [[Sedimentationskoeffizient|S]] und der 23 S rRNA.<ref name="Bena1998">{{Literatur |Autor=Gilles Bena, Marie-France Jubier, Isabelle Olivieri, Bernard Lejeune |Titel=Ribosomal External and Internal Transcribed Spacers: Combined Use in the Phylogenetic Analysis of ''Medicago'' (Leguminosae) |Sammelwerk=Journal of Molecular Evolution |Band=46 |Nummer=3 |Datum=1998 |ISSN=0022-2844 |Seiten=299–306 |Sprache=en |Online=http://link.springer.com/article/10.1007/PL00006306 |DOI=10.1007/PL00006306}}</ref>

In Eukaryoten existieren zwei verschiedene ITS: '''ITS1''' liegt zwischen der 18 S und der 5,8 S rRNA und '''ITS2''' zwischen der 5,8 S und der 26 S (in Pflanzen) bzw. der 28 S rRNA (in Tieren und Pilzen<ref>{{Literatur |Autor=Ivo R. Horn, Peter A. Verleg, Nafiesa Z. Ibrahim, Khadiedjah Soeleman, Floris van Kampen |Titel=Mushroom DNA barcoding project: Sequencing a segment of the 28S rRNA gene |Sammelwerk=Biochemistry and Molecular Biology Education |Band=48 |Nummer=4 |Datum=2020 |ISSN=1539-3429 |Seiten=404–410 |Online=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/bmb.21388 |Abruf=2022-02-11 |DOI=10.1002/bmb.21388 |PMC=7497104 |PMID=32585770}}</ref>). Während ITS1 der bakteriellen ITS entspricht, entstand ITS2 später in der 23 S rRNA durch [[Genduplikation|Duplikation]].<ref name="DOI10.1038/35080045">Denis L.J. Lafontaine, David Tollervey: ''The function and synthesis of ribosomes.'' In: ''Nature Reviews Molecular Cell Biology.'' 2, 2001, S. 514, [[doi:10.1038/35080045]].</ref>

== Verwendung ==
Die 5,8 S rRNA von Eukaryoten und die umgebenden ITS werden zur Untersuchung der [[Phylogenetik]] verwendet, da ITS vergleichsweise häufig [[Mutation|mutieren]] und die Gene der rRNA in vielen Kopien im [[Genom]] vorkommen und dadurch tendenziell weniger zu [[falsch negativ]]en Ergebnissen führen, z. B. in Bakterien,<ref>J. Trček, F. Barja: ''Updates on quick identification of acetic acid bacteria with a focus on the 16S-23S rRNA gene internal transcribed spacer and the analysis of cell proteins by MALDI-TOF mass spectrometry.'' In: ''International journal of food microbiology.'' Band 196, März 2015, S. 137–144, [[doi:10.1016/j.ijfoodmicro.2014.12.003]]. PMID 25589227.</ref> in Pflanzen,<ref name="Baldwin">B. G. Baldwin: ''Phylogenetic utility of the internal transcribed spacers of nuclear ribosomal DNA in plants: an example from the compositae.'' In: ''Molecular phylogenetics and evolution.'' Band 1, Nummer 1, März 1992, S. 3–16. PMID 1342921.</ref> in [[Stechmücke]]n<ref name="Marelli">M. T. Marrelli, M. A. Sallum, O. Marinotti: ''The second internal transcribed spacer of nuclear ribosomal DNA as a tool for Latin American anopheline taxonomy - a critical review.'' In: ''Memorias do Instituto Oswaldo Cruz.'' Band 101, Nummer 8, Dezember 2006, S. 817–832. PMID 17293975.</ref> und in [[Pilze]]n.<ref>Y. C. Chen, J. D. Eisner, M. M. Kattar, S. L. Rassoulian-Barrett, K. Lafe, U. Bui, A. P. Limaye, B. T. Cookson: ''Polymorphic internal transcribed spacer region 1 DNA sequences identify medically important yeasts.'' In: ''Journal of clinical microbiology.'' Band 39, Nummer 11, November 2001, S. 4042–4051, [[doi:10.1128/JCM.39.11.4042-4051.2001]]. PMID 11682528, {{PMC|88485}}.</ref><ref name="DOI10.1641/b580907">Kabir G. Peay, Peter G. Kennedy, Thomas D. Bruns: ''Fungal Community Ecology: A Hybrid Beast with a Molecular Master.'' In: ''BioScience.'' 58, 2008, S. 799, [[doi:10.1641/b580907]].</ref> Innerhalb der ribosomalen DNA der Pilze sind die ITS die Sequenzen mit der deutlichsten Unterscheidbarkeit innerhalb einer [[Art (Biologie)|Art]] oder zwischen Arten.<ref>C. L. Schoch, K. A. Seifert, S. Huhndorf, V. Robert, J. L. Spouge, C. A. Levesque, W. Chen: ''Nuclear ribosomal internal transcribed spacer (ITS) region as a universal DNA barcode marker for Fungi.'' In: ''[[Proceedings of the National Academy of Sciences]].'' Band 109, Nummer 16, April 2012, S. 6241–6246, [[doi:10.1073/pnas.1117018109]]. PMID 22454494, {{PMC|3341068}}.</ref> Standard-[[Primer]]paare für die [[Polymerase-Kettenreaktion]] zur Unterscheidung von Pilzen sind ITS1 mit ITS4.<ref>{{Internetquelle |autor=T. J. White, T. Bruns, S. Lee, J. Taylor |url=http://nature.berkeley.edu/brunslab/papers/white1990.pdf |titel=Amplification and direct sequencing of fungal ribosomal rna genes for phylogenetics |werk=PCR Protocols: a Guide to Methods and Applications |datum=1990 |seiten=315–322 |offline=ja |archiv-url=https://web.archive.org/web/20131228151103/http://nature.berkeley.edu/brunslab/papers/white1990.pdf |archiv-datum=2013-12-28 |abruf=2024-06-23}}</ref> Für die Unterscheidung von [[Basidiomyceten]] und [[Mycorrhiza]] werden andere Primerpaare verwendet.<ref name="Gardes">M. Gardes, T. D. Bruns: ''ITS primers with enhanced specificity for basidiomycetes–application to the identification of mycorrhizae and rusts.'' In: ''Molecular ecology.'' Band 2, Nummer 2, April 1993, S. 113–118. PMID 8180733.</ref>

{| class="wikitable sortable"
|-
! Taxonomische Gruppe
! Reich
! Taxonomische Stufe
! Jahr
! Referenz
|-
| [[Pilze]]
| Pilze
| Genera
| 1990
| White et al.<ref name="White">''PCR Protocols: a Guide to Methods and Applications''</ref>
|-
| [[Asteraceae]]: [[Compositae]]
| Pflanzen
| Spezies
| 1992
| Baldwin et al.<ref name="Baldwin" />
|-
| [[Basidiomyceten]]/[[Ascomyceten]]
| Pilze
| Genera
| 1993
| Gardes et al.<ref name="Gardes" />
|-
|[[Viscaceae]]: ''[[Arceuthobium]]''
| Pflanzen
| Spezies
|1994
|Nickrent et al.<ref>{{Literatur |Autor=Daniel L. Nickrent, Kevin P. Schuette, Ellen M. Starr |Titel=A Molecular Phylogeny of ''Arceuthobium'' (Viscaceae) Based on Nuclear Ribosomal DNA Internal Transcribed Spacer Sequences |Sammelwerk=American Journal of Botany |Band=81 |Nummer=9 |Datum=1994-01-01 |Seiten=1149–1160 |DOI=10.2307/2445477 |JSTOR=2445477}}</ref>
|-
|[[Poaceae]]: ''[[Zea]]''
| Pflanzen
| Spezies
|1996
|Buckler & Holtsford<ref>{{Literatur |Autor=E. S. Buckler, T. P. Holtsford |Titel=''Zea'' systematics: ribosomal ITS evidence. |Sammelwerk=Molecular Biology and Evolution |Band=13 |Nummer=4 |Datum=1996-04-01 |ISSN=0737-4038 |Seiten=612–622 |Sprache=en |Online=http://mbe.oxfordjournals.org/content/13/4/612 |PMID=8882504}}</ref>
|-
| [[Leguminosae]]: ''[[Medicago]]''
| Pflanzen
| Spezies
| 1998
| Bena et al.<ref name="Bena1998" />
|-
|[[Orchidaceae]]: [[Diseae]]
| Pflanzen
| Genera
| 1999
|Douzery et al.<ref>{{Literatur |Autor=Emmanuel J. P. Douzery, Alec M. Pridgeon, Paul Kores, H. P. Linder, Hubert Kurzweil, Mark W. Chase |Titel=Molecular phylogenetics of Diseae (Orchidaceae): a contribution from nuclear ribosomal ITS sequences |Sammelwerk=American Journal of Botany |Band=86 |Nummer=6 |Datum=1999-06-01 |ISSN=0002-9122 |Seiten=887–899 |Sprache=en |Online=http://www.amjbot.org/content/86/6/887 |PMID=10371730}}</ref>
|-
|[[Odonata|Odonota]]: [[Calopteryx (damselfly)|''Calopteryx'']]
| Tiere
| Spezies
| 2001
|Weekers et al.<ref>{{Literatur |Autor=Peter H. H. Weekers, Johan F. De Jonckheere, Henri J. Dumont |Titel=Phylogenetic Relationships Inferred from Ribosomal ITS Sequences and Biogeographic Patterns in Representatives of the Genus ''Calopteryx'' (Insecta: Odonata) of the West Mediterranean and Adjacent West European Zone |Sammelwerk=Molecular Phylogenetics and Evolution |Band=20 |Nummer=1 |Datum=2001-07-01 |Seiten=89–99 |Online=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790301909479 |DOI=10.1006/mpev.2001.0947}}</ref>
|-
| [[Hefen]] von klinischer Bedeutung
| Pilze
| Genera
| 2001
| Chen et al.<ref>{{Literatur |Autor=Y.-C. Chen, J. D. Eisner, M. M. Kattar, S. L. Rassoulian-Barrett, K. Lafe, A. P. Limaye, B. T. Cookson |Titel=Polymorphic Internal Transcribed Spacer Region 1 DNA Sequences Identify Medically Important Yeasts |Sammelwerk=J. Clin. Microbiol. |Band=39 |Nummer=11 |Datum=2001 |Seiten=4042–4051 |DOI=10.1128/JCM.39.11.4042-4051.2001 |PMC=88485 |PMID=11682528}}</ref>
|-
|[[Poaceae]]: Saccharinae
| Pflanzen
| Genera
| 2002
| Hodkinson et al.<ref>{{Literatur |Autor=Trevor R. Hodkinson, Mark W. Chase, Dolores M. Lledó, Nicolas Salamin, Stephen A. Renvoize |Titel=Phylogenetics of ''Miscanthus'', ''Saccharum'' and related genera (Saccharinae, Andropogoneae, Poaceae) based on DNA sequences from ITS nuclear ribosomal DNA and plastid trnL intron and trnL-F intergenic spacers |Sammelwerk=Journal of Plant Research |Band=115 |Nummer=5 |ISSN=0918-9440 |Seiten=381–392 |Sprache=en |Online=http://link.springer.com/article/10.1007/s10265-002-0049-3 |DOI=10.1007/s10265-002-0049-3}}</ref>
|-
|[[Plantaginaceae]]: ''[[Plantago]]''
| Pflanzen
| Spezies
| 2002
| Rønsted et al.<ref>{{Literatur |Autor=Nina Rønsted, Mark W. Chase, Dirk C. Albach, Maria Angelica Bello |Titel=Phylogenetic relationships within ''Plantago'' (Plantaginaceae): evidence from nuclear ribosomal ITS and plastid trnL-F sequence data |Sammelwerk=Botanical Journal of the Linnean Society |Band=139 |Nummer=4 |Datum=2002-08-01 |ISSN=1095-8339 |Seiten=323–338 |Sprache=en |Online=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1046/j.1095-8339.2002.00070.x/abstract |DOI=10.1046/j.1095-8339.2002.00070.x}}</ref>
|-
|[[Jungermanniopsida]]: ''[[Herbertus]]''
| Pflanzen
| Spezies
| 2004
| Feldberg et al.<ref>{{Literatur |Autor=K. Feldberg, H. Groth, R. Wilson, A. Schäfer-Verwimp, J. Heinrichs |Titel=Cryptic speciation in ''Herbertus'' (Herbertaceae, Jungermanniopsida): Range and morphology of Herbertus sendtneri inferred from nrITS sequences |Sammelwerk=Plant Systematics and Evolution |Band=249 |Nummer=3–4 |Datum=2004-11-04 |ISSN=0378-2697 |Seiten=247–261 |Sprache=en |Online=http://link.springer.com/article/10.1007/s00606-004-0221-4 |DOI=10.1007/s00606-004-0221-4}}</ref>
|-
|[[Anophelinae]] Südamerikas
| Tiere
| Spezies
| 2006
| Marelli et al.<ref name="Marelli" />
|-
|[[Pinaceae]]: ''[[Tsuga]]''
| Pflanzen
| Spezies
| 2008
| Havill et al.<ref>{{Literatur |Autor=Nathan P. Havill, Christopher S. Campbell, Thomas F. Vining, Ben LePage, Randall J. Bayer, Michael J. Donoghue |Titel=Phylogeny and Biogeography of ''Tsuga'' (Pinaceae) Inferred from Nuclear Ribosomal ITS and Chloroplast DNA Sequence Data |Sammelwerk=Systematic Botany |Band=33 |Nummer=3 |Datum=2008-07-01 |Seiten=478–489 |Online=http://www.ingentaconnect.com/content/aspt/sb/2008/00000033/00000003/art00002 |DOI=10.1600/036364408785679770}}</ref>
|-
|[[Brassicaceae]]
| Pflanzen
| Stämme
|2010
|Warwick et al.<ref>{{Literatur |Autor=Suzanne I. Warwick, Klaus Mummenhoff, Connie A. Sauder, Marcus A. Koch, Ihsan A. Al-Shehbaz |Titel=Closing the gaps: phylogenetic relationships in the Brassicaceae based on DNA sequence data of nuclear ribosomal ITS region |Sammelwerk=Plant Systematics and Evolution |Band=285 |Nummer=3–4 |Datum=2010-04-13 |ISSN=0378-2697 |Seiten=209–232 |Sprache=en |Online=http://link.springer.com/article/10.1007/s00606-010-0271-8 |DOI=10.1007/s00606-010-0271-8}}</ref>
|-
|[[Ericaceae]]: ''[[Heidekräuter|Erica]]''
| Pflanzen
| Spezies
| 2011
| Pirie et al.<ref>{{Literatur |Autor=Michael D. Pirie, E. G. H. Oliver, Dirk U. Bellstedt |Titel=A densely sampled ITS phylogeny of the Cape flagship genus ''Erica'' L. suggests numerous shifts in floral macro-morphology |Sammelwerk=Molecular Phylogenetics and Evolution |Band=61 |Nummer=2 |Datum=2011-11-01 |Seiten=593–601 |Online=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790311002740 |DOI=10.1016/j.ympev.2011.06.007}}</ref>
|-
| [[Diptera]]: ''[[Bactrocera]]''
| Tiere
| Spezies
| 2014
| Boykin et al.<ref>{{Literatur |Autor=L. M. Boykin, M. K. Schutze, M. N. Krosch, A. Chomič, T. A. Chapman, A. Englezou, K. F. Armstrong, A. R. Clarke, D. Hailstones |Titel=Multi-gene phylogenetic analysis of south-east Asian pest members of the ''Bactrocera dorsalis'' species complex (Diptera: Tephritidae) does not support current taxonomy |Sammelwerk=Journal of Applied Entomology |Band=138 |Nummer=4 |Datum=2014-05-01 |ISSN=1439-0418 |Seiten=235–253 |Sprache=en |Online=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jen.12047/abstract |DOI=10.1111/jen.12047}}</ref>
|-
|[[Scrophulariaceae]]: ''[[Scrophularia]]''
| Pflanzen
| Spezies
| 2014
| Scheunert & Heubl<ref>{{Literatur |Autor=Agnes Scheunert, Günther Heubl |Titel=Diversification of ''Scrophularia'' (Scrophulariaceae) in the Western Mediterranean and Macaronesia – Phylogenetic relationships, reticulate evolution and biogeographic patterns |Sammelwerk=Molecular Phylogenetics and Evolution |Band=70 |Datum=2014-01-01 |Seiten=296–313 |Online=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790313003813 |DOI=10.1016/j.ympev.2013.09.023}}</ref>
|-
|[[Potamogetonaceae]]: ''[[Potamogeton]]''
| Pflanzen
| Spezies
| 2016
| Yang et al.<ref>{{Literatur |Autor=Tao Yang, Tian-lei Zhang, You-hao Guo, Xing Liu |Titel=Identification of Hybrids in ''Potamogeton'': Incongruence between Plastid and ITS Regions Solved by a Novel Barcoding Marker PHYB |Sammelwerk=PLOS ONE |Band=11 |Nummer=11 |Datum=2016-11-17 |ISSN=1932-6203 |Seiten=e0166177 |Online=http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0166177 |DOI=10.1371/journal.pone.0166177 |PMC=5113904 |PMID=27855191}}</ref>
|}

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Desoxyribonukleinsäure]]
[[Kategorie:Genetik]]

Internal transcribed spacer - Versionsgeschichte

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