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<p><b>Neue Seite</b></p><div>{{Dieser Artikel|behandelt Gifte, die von Insekten produziert werden. Zu Giften, die gegen Insekten wirken, siehe [[Insektizid]].}}<br />
[[Datei:Cantharidin-2D.svg|mini|Strukturformel von [[Cantharidin]]]]<br />
'''Insektengifte''' sind [[Gift]]e, die von [[Insekten]] produziert werden. Gifte dienen den Insekten zum [[Abwehr (Biologie)|Schutz]] vor [[Mikroorganismen]], [[Parasitismus|Parasiten]] und [[Prädator]]en oder zur Überwältigung von [[Beutetier]]en.<br />
<br />
Unter dem Begriff ''Insektengifte'' werden oft auch Gifte anderer [[Gliedertiere]] subsumiert, insbesondere [[Skorpiongift]]e.<ref>E. Zlotkin et al.: ''An excitatory and a depressant insect toxin from scorpion venom both affect sodium conductance and possess a common binding site.'' In: ''Archives of Biochemistry and Biophysics'' 240, Nr.&nbsp;2, 1985, S.&nbsp;877–887.</ref><ref>M. E. De Lima et al.: ''Tityus serrulatus toxin VII bears pharmacological properties of both β-toxin and insect toxin from scorpion venoms.'' In: ''Biochemical and Biophysical Research Communications'' 139, Nr.&nbsp;1, 1986, S.&nbsp;296–302.</ref><ref>H. Darbon et al.: ''Covalent structure of the insect toxin of the North African scorpion Androctonus australis Hector.'' In: ''International Journal of Peptide and Protein Research'' 20, Nr.&nbsp;4, 1982, S.&nbsp;320–330, {{DOI|10.1111/j.1399-3011.1982.tb00897.x}}.</ref><br />
<br />
== Inhaltsstoffe ==<br />
Insektengifte, die aktiv abgegeben werden, sind Gemische. Die Hauptwirkstoffe dieser Giftgemische sind [[Peptide]] und [[Protein]]e. Daneben enthalten sie [[Alkaloide]], [[Terpene]], [[Polysaccharide]], [[biogene Amine]] (wie [[Histamin]]e), organische Säuren (wie [[Ameisensäure]]) und [[Aminosäuren]].<ref name="Meyer" /><ref>J. O. Schmidt: ''Chemistry, pharmacology and chemical ecology of ant venoms.'' In: T. Piek (Hrsg.): ''Venoms of the hymenoptera.'' Academic Press, London 1986, S. 425–508.</ref><ref>M. S. Blum: ''Chemical defenses in arthropods.'' 'Academic Press. New York 1981, S. 562.</ref> Viele Gifte von [[Hautflügler]]n enthalten eine komplexe Mixtur einfacher organischer Moleküle, Proteine, Peptide und anderer bioaktiver Elemente.<ref name="de Lima">P. R. de Lima, M. R. Brochetto-Braga: ''[http://www.scielo.br/scielo.php?pid=S1678-91992003000200002&script=sci_arttext Hymenoptera venom review focusing on Apis mellifera.]'' In: ''J. Venom. Anim. Toxins incl. Trop. Dis'' Band 9, Nr. 2 Botucatu 2003.</ref><br />
<br />
[[Datei:Hycleus lugens, Meloidae.jpg|mini|[[Aposematismus|Aposematistischer]] [[Ölkäfer]] ''[[Hycleus lugens]]'']]<br />
[[Datei:Macro (2808839168).jpg|mini|[[Echte Wespen|Wespe]]]]<br />
[[Datei:Wood ant mound.jpg|mini|Bau von [[Schuppenameisen]]]]<br />
Beispiele für Insektengifte sind:<br />
* [[Batrachotoxin]]e sind extrem potente [[Neurotoxin|neurotoxische]] [[Steroid-Alkaloide]] ([[Pregnan]]-Derivate) eigentlich aus der Haut südamerikanischer [[Pfeilgiftfrösche]] der Gattung [[Blattsteiger]] (''Phyllobates'') sowie in Haut und Federn mancher Vögel [[Neuguinea]]s wie [[Zweifarbenpitohui]] (''Pitohui dichrous''), ''[[Pitohui ferrugineus]]'', [[Mohrenpitohui]] (''Pitohui nigrescens'') und [[Blaukappenflöter]] (''Ifrita kowaldi'').<ref name="Tidwell">John Tidwell (2001): '' {{Webarchiv |url=http://webzoom.freewebs.com/midnightsea/intoxicatingbirdspng.pdf |text=The intoxicating birds of New Guinea. |wayback=20150709152823 |archiv-bot=}}'' (PDF) In: ''ZooGoer.'' Bd. 30, Nr. 2., 2001.</ref> Als Giftquelle wurden Käfer der Gattung ''[[Choresine]]'' aus der [[Familie (Biologie)|Familie]] [[Melyridae]] wahrscheinlich gemacht, die in Neuguinea beheimatet sind.<ref>Stephanie Greenman Stone, Pat Kilduff: {{Webarchiv | url= http://www.calacademy.org/newsroom/releases/2004/DumbacherResearch.html | wayback = 20121203065943 | text = ''New Research Shows that Toxic Birds and Poison-dart Frogs Likely Acquire their Toxins from Beetles.''}} Newsroom der California Academy of Sciences, Beitrag vom 12. Oktober 2004.</ref><ref>John P. Dumbacher, Avit Wako, Scott R. Derrickson, Allan Samuelson, Thomas F. Spande, John W. Daly: ''Melyrid beetles (Choresine): A putative source for the batrachotoxin alkaloids found in poison-dart frogs and toxic passerine birds.'' (PDF) In: ''[[PNAS]]'' 101, Nr. 45, 2004, S.&nbsp;15857–15860, {{DOI|10.1073/pnas.0407197101}}.</ref><ref>Bethany Halford: ''[http://cen.acs.org/articles/82/i45/Birds-Beetles-Toxic-Trail.html Birds and beetles: A toxic trail.]'' In: ''[[Chemical & Engineering News]]'' 82, Nr. 45, 2004, S. 17.</ref> Diese enthalten Batrachotoxin, ein direkter Nachweis, dass das Gift tatsächlich von diesen Käfern stammt, steht jedoch aus.<br />
* [[Bienengift]], enthält [[Melittin]].<ref name="de Lima" /><br />
* [[Cantharidin]] kommt als Inhaltsstoff in verschiedenen [[Ölkäfer]]n vor.<br />
* [[Coccinellin]], giftiges [[Alkaloid]] der [[Hämolymphe]] von [[Marienkäfer]]n.<br />
* [[Wespengift]].<br />
* [[Hornissengift]].<br />
* [[Poneratoxin]] der [[Ameisen]]<nowiki />gattung ''Paraponera'' mit der [[Art (Biologie)|Art]] [[24-Stunden-Ameise]] (''Paraponera clavata'') sowie der [[Gattung (Biologie)|Gattung]] ''[[Dinoponera]]'' wie ''[[Dinoponera longipes]]''.<br />
* [[Pumiliotoxine]] sind zwar bekannt von [[Erdbeerfröschchen]] (''Oophaga pumilio'') der [[Familie (Biologie)|Familie]] [[Baumsteigerfrösche]], werden aber von [[Schuppenameisen]] der Gattungen ''[[Brachymyrmex]]'' und ''[[Paratrechina]]'' produziert, von denen sich Erdbeerfröschchen ernähren. Pumiliotoxine oder ähnliche giftige [[Alkaloide]] werden außerdem von [[Spinnentiere]]n wie [[Hornmilben]] und anderen [[Milben]] hergestellt.<ref>Ariel Rodríguez, Dennis Poth, Stefan Schulz, Miguel Vences: ''Discovery of skin alkaloids in a miniaturized eleutherodactylid frog from Cuba.'' Biology Letters, Royal Society Publishing, Onlinepublikation am 3. November 2010 {{doi| 10.1098/rsbl.2010.0844}}</ref><br />
* [[RhTx]] aus dem rötkopfigen chinesischen Hundertfüßer<br />
<br />
== Verabreichung ==<br />
Einige Insekten können Gift durch einen [[Giftstachel]] direkt ins Gewebe verabreichen, andere können Giftpakete verschleudern (wie [[Bombardierkäfer]]) oder versprühen (wie [[Schuppenameisen]], Raupen des [[Großer Gabelschwanz|Großen Gabelschwanzes]]) oder austreten lassen (wie Marienkäfer) oder im Körper Gift enthalten, um ungenießbar zu sein (wie einige [[Wanzen]], Ölkäfer). Einige giftige Insekten (wie Wespen, Marienkäfer, [[Erlen-Rindeneule]]) tragen eine [[Warnfärbung]], dann spricht man von [[Aposematismus]].<br />
<br />
Der US-Insektenforscher [[Justin O. Schmidt]] hatte auch vermutet, dass manche Arten der Zweiflügler, [[Netzflügler]] und Käfer mit Mundwerkzeugen Gifte verabreichen können,<ref>J. O. Schmidt: ''Biochemistry of insect venoms.'' In: ''Annu. Rev. Entomol.'' 27, 1982, S. 339–368.</ref> aber es ist unklar, ob es sich bei den zugrunde liegenden Beobachtungen um die Wirkung von Verdauungssäften handelte.<ref name="Meyer" /><br />
<br />
== Wirkungen ==<br />
=== Biologische Effekte ===<br />
Aufgrund der Vielzahl an Giften besteht eine Vielzahl an Wirkmechanismen. Das Wirkspektrum ist umfangreich, kann aber für aktiv abgegebene Insektengifte grob eingeteilt werden in neurotoxische, hämolytische, verdauende, hämorrhagische und algogenische (Schmerz verursachende) Effekte.<ref name="Meyer" /> Möglicherweise dominieren Nervengifte unter den besonders potenten Giften. Andere verändern als [[Chaperon (Protein)|Chaperone]] die [[Tertiärstruktur]] von Proteinen und damit deren Funktionen.<ref>Naofumi et al.: ''Protein function: chaperonin turned insect toxin.'' In: ''[[Nature]]'' 411, Nr. 6833, 2001, S. 44–44, {{DOI|10.1038/35075148}}.</ref><br />
<br />
=== Giftigkeit gegenüber Säugetieren ===<br />
Gifte aus Hautflüglern können entsprechend ihrer [[Letale Dosis|letalen Dosis]] (LD<sub>50</sub>) in Mäusen einander wie folgt gegenübergestellt werden:<ref name="Meyer">W. L. Meyer: ''[http://entnemdept.ifas.ufl.edu/walker/ufbir/chapters/chapter_23.shtml#schmidt_1986a Most toxic insect venom.]'' (PDF) In: ''Book of Insect Records'', Chapter 23, Gainesville Florida 1. Mai 1996. Abgerufen am 6. Juli 2015.</ref><br />
{| class="wikitable"<br />
|+ LD<sub>50</sub>-Werte von Giften aus Hautflüglern in Mäusen<br />
! Familie !! Art !! LD<sub>50</sub> (mg/kg)<br />
|-<br />
| [[Ameisenwespen]] (Mutillidae) || ''[[Dasymutilla klugii]]'' || 71<ref name="Schmidt et al. 1980">J. O. Schmidt, M. S. Blum, W. L. Overal: ''Comparative lethality of venoms from stinging Hymenoptera.'' In: ''Toxicon'' 18, 1980, S. 469–474.</ref><br />
|-<br />
| [[Faltenwespen]] (Vespidae) || ''[[Vespula squamosa]]'' || 3,5<ref name="Schmidt et al. 1980" /><br />
|-<br />
| [[Echte Bienen]] (Apidae) || ''[[Westliche Honigbiene|Apis mellifera]]'' || 2,8<ref name="Schmidt 1990">J. O. Schmidt: ''Hymenopteran venoms: Striving towards the ultimate defense against vertebrates.'' In: D. L. Evans, J.O. Schmidt (Hrsg.): Insect defenses: adaptive mechanisms and strategies of prey and predators. SUNY Press, Albany, NY 1990, S. 387–419.</ref><br />
|-<br />
| Faltenwespen (Vespidae) || ''[[Polistes canadensis]]'' || 2,4<ref name="Schmidt 1990" /><br />
|-<br />
| [[Ameisen]] (Formicidae) || ''[[Pogonomyrmex]] spp.'' || 0,66<ref name="Schmidt 1990" /><br />
|-<br />
| Ameisen (Formicidae) || ''[[Pogonomyrmex maricopa]]'' || 0,12<ref>P. J. Schmidt, W. C. Sherbrooke, J. O. Schmidt: ''The detoxification of ant (Pogonomyrmex) venom by a blood factor in horned lizards (Phrynosoma).'' In: ''Copeia'' 1989, 1989, S. 603–607.</ref><br />
|}<br />
<br />
Als ein Insektengift mit einer besonders hohen Schmerzwirkung gilt [[Poneratoxin]]. Nach dem Stich-Schmerzindex ([[Schmidt Sting Pain Index]]) von Justin O. Schmidt, der die Heftigkeit von Schmerzen auf einer Skala von 1,0 bis 4,x beschreibt, steht Poneratoxin bei 4,x.<ref>Justin O. Schmidt, M. S. Blum und W. L. Overal: ''Hemolytic activities of stinging insect venoms.'' Arch. Insect Biochem. Physiol., 1, 1984, S. 155–160.</ref><br />
<br />
=== Allergisierung ===<br />
[[Datei:Pumiliotoxin A Structural Formula V1.svg|mini|Strukturformel von [[Pumiliotoxine|Pumiliotoxin A]]]]<br />
Bei gleicher Giftdosis zeigt sich manchmal eine unterschiedliche Wirkung auf verschiedene Menschen. Dies kann oft auf unterschiedlich starke [[Allergen]]isierungen zurückgeführt werden.<ref>David B. K. Golden, David G. Marsh, Anne Kagey-Sobotka, Linda Freidhoff, Moyses Szklo, Martin D. Valentine, Lawrence M. Lichtenstein: ''Epidemiology of insect venom sensitivity.'' In: ''[[Journal of the American Medical Association|JAMA]]'' 262, Nr. 2, 1989, S. 240–244, {{DOI|10.1001/jama.1989.03430020082033}}.</ref> Gerade nach Stichen durch [[Westliche Honigbiene|Honigbienen]] (''Apis mellifera''), [[Echte Wespen|Wespen]] (insbesondere ''Vespula vulgaris'', ''Vespula germanica''), seltener auch [[Hornissen]] (''Vespa crabro'') und [[Hummeln]] (''Bombus spp.'') können [[Insektengiftallergie]]n vermehrt auftreten, die Reaktionsbreite kann sich zwischen ‚harmlos‘ bis zum [[Anaphylaxie|anaphylaktischen Schock]] erstrecken.<br />
[[Datei:Centruroides suffusus.jpg|mini|''[[Centruroides suffusus]]'']]<br />
<br />
== Evolution ==<br />
Insektengifte wurden, zunächst wohl zur Abwehr, vor über 100 Millionen Jahren [[Evolution|entwickelt]].<ref name="Poinar">G. O. Poinar Jr, C. J. Marshall, R. Buckley: ''One hundred million years of chemical warfare by insects.'' In: ''[[Journal of Chemical Ecology]]'' 33, Nr. 9, 2007, S. 1663–1669, {{DOI|10.1007/s10886-007-9343-9}}.</ref> So alt ist ein [[Fossil|Fund]] in [[Bernstein]] aus der [[Kreidezeit]] eines frühen Canthariden, der sich ganz offensichtlich mittels chemischer Waffen gegen einen Prädator wehrte. Sechs Vesikelpaare blieben als Einschlüsse erhalten.<ref name="Poinar" /><br />
<br />
== Nutzung durch andere Organismen ==<br />
=== Sequestrierung durch Wirbeltiere ===<br />
Einige [[Amphibien]] können giftige Insekten fressen und die Insektengifte in und unter ihrer Haut einlagern ([[Sequestrierung von Toxinen|Sequestrierung]]).<ref>Alan H. Savitzky, Akira Mori, Deborah A. Hutchinson, Ralph A. Saporito, Gordon M. Burghardt, Harvey B. Lillywhite, Jerrold Meinwald: ''Sequestered defensive toxins in tetrapod vertebrates: principles, patterns, and prospects for future studies.'' In: ''Chemoecology''. Band 22, Nr. 3, September 2012, S. 141–158, {{DOI|10.1007/s00049-012-0112-z}}</ref> Hierzu zählen insbesondere die Pfeilgiftfrösche. Da oft der Ursprung der Giftstoffe unbekannt war, werden diese Gifte meist [[Amphibiengifte]] genannt.<br />
<br />
Daneben gibt es einige [[Giftvögel]] wie Zweifarbenpitohui, ''Pitohui ferrugineus'', Mohrenpitohui und Blaukappenflöter, die ihre Giftstoffe aus dem Verzehr von Insekten beziehen und in Haut und Gefieder sequestrieren. Auch die [[Sporngans]] frisst unter anderem Ölkäfer (Meloidae), welche Cantharidin enthalten.<ref>Stefan Bartram, Wilhelm Boland: ''Chemistry and ecology of toxic birds.'' In: ''ChemBioChem'' 2, Nr. 11, November 2001, S. 809–811, {{DOI|10.1002/1439-7633(20011105)2:11<809::AID-CBIC809>3.0.CO;2-C}}.</ref> Dieses reichert sie in ihrem Gewebe an, sodass der Verzehr der Sporngans, je nach aufgenommener Menge der Käfer, für Prädatoren und Menschen giftig ist.<ref>Karem Ghoneim: ''{{Toter Link |datum=2018-04 |url=http://www.standresjournals.org/journals/SRJTEHS/pdf/june/Ghoneim.pdf |text=Cantharidin toxicosis to animal and human in the world: A review. |fix-attempted=ja |archivebot=}}'' In: ''Standard Res. J. Toxicol. Environ. Health Sci'' 1, 2013, S. 001–022.</ref><br />
<br />
=== Verwendung durch Menschen ===<br />
Einige der ursprünglich durch Insekten [[Biosynthese|synthetisierten]] aber durch spezielle Prädatoren akkumulierten Gifte wurden als potente [[Pfeilgift]]e seit Jahrtausenden genutzt. Einige Insektengifte wie Cantharidin wurden und werden teilweise noch medizinisch genutzt (z.&nbsp;B. [[Cantharidenpflaster]]).<ref>Konrad Dettner: ''{{Webarchiv|url=http://www.biologie.uni-bayreuth.de/toek2/en/pub/pub/60991/Dettner_Gifte_und_Pharmaka_aus_Insekten_EH_19_3-28_75dpi.pdf |wayback=20150709212500 |text=Gifte und Pharmaka aus Insekten – ihre Herkunft, Wirkung und ökologische Bedeutung. }}'' (PDF) In: ''Entomol. heute.'' 19, 2007, S. 3–28.</ref> Oft sind zugrundeliegende Wirkmechanismen bei traditionell angewandten Mitteln allerdings wenig verstanden.<br />
<br />
Zur Therapie von Insektengiftallergien werden meist die auslösenden Insektengifte niedrig dosiert verabreicht.<ref>Martin D. Valentine et al.: ''[http://www.nejm.org/doi/pdf/10.1056/NEJM199012063232305 The value of immunotherapy with venom in children with allergy to insect stings.]'' (PDF) In: ''New England Journal of Medicine'' 323, Nr. 23, 1990, S. 1601–1603.</ref><ref>Iris Bellinghausen, Gudrun Metz, Alexander H. Enk, Steffen Christmann, Jürgen Knop, Joachim Saloga: ''Insect venom immunotherapy induces interleukin‐10 production and a Th2‐to‐Th1 shift, and changes surface marker expression in venom‐allergic subjects.'' In: ''European Journal of Immunology'' 27, Nr. 5, 1997, S. 1131–1139, {{DOI|10.1002/eji.1830270513}}.</ref><br />
<br />
== Literatur ==<br />
* Konrad Dettner: ''[http://www.biologie.uni-bayreuth.de/toek2/en/pub/pub/60991/Dettner_Gifte_und_Pharmaka_aus_Insekten_EH_19_3-28_75dpi.pdf Gifte und Pharmaka aus Insekten – ihre Herkunft, Wirkung und ökologische Bedeutung.]'' (PDF) In: ''Entomol. heute.'' 19, 2007, S. 3–28.<br />
<br />
== Einzelnachweise ==<br />
<references /><br />
<br />
{{Gesundheitshinweis}}<br />
<br />
[[Kategorie:Tierisches Gift|!Insektengift]]<br />
[[Kategorie:Entomologie]]</div>imported>TaxonBot