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{{Infobox GO-Terminus
| Typ = P
| GO = 0006352
| Eltern = [[Transkription (Biologie)]]<br/>[[RNA-Biosynthese]]
| Kinder = [[Auswahl des Translationsstarts]]<br/>[[Zusammenbau des Präinitiationskomplexes]]<br/>[[Formation des offenen Komplexes]]
}}

Die '''Initiation''' ist in der [[Molekularbiologie]] der erste Schritt der [[Transkription (Biologie)|Transkription]], bei der eine [[Desoxyribonukleinsäure|DNA]]-abhängige [[RNA-Polymerase]] eine [[Ribonukleinsäure|RNA]] synthetisiert (erstellt), deren Sequenz (Nukleotid-Abfolge) durch die DNA vorgeschrieben ist.

Der Mechanismus der Initiation der Transkription ist bei [[Eukaryoten]], [[Bakterien]] und [[Archaeen]] jeweils unterschiedlich.

== Bei Prokaryoten ==
Bei [[Prokaryoten]] läuft die Initiation folgendermaßen ab:

Ein Protein, der so genannte [[Sigma-Faktor]], bindet an die [[Pribnow-Box]] des [[Promotor (Genetik)|Promotor]]s und erhöht damit drastisch die Bindungswahrscheinlichkeit der Polymerase an dieser Stelle. Nun wird unter Einbau von Nukleotiden die [[Elongation (Transkription)|Elongation]] gestartet, wobei der Sigma-Faktor abgespalten wird.

== Bei Eukaryoten ==
Bei [[Eukaryoten]] dagegen ist ein [[Initiationskomplex]] für den Transkriptionsstart notwendig, der an den [[eukaryotischer Promotor|Kernpromotor]] bindet.

=== Präinitiationskomplex ===
Zuerst bindet der so genannte [[TFIID]] an die DNA, wobei '''TF''' für [[Transkriptionsfaktor]], II für Polymerase II steht und D den Faktor selbst benennt. TFIID besteht aus zwei Komponenten: a) das TATA-Binde-Protein (TBP), welches die [[TATA-Box]] erkennt und daran bindet, sowie b) TBP-assoziierte Faktoren, viele kleine Proteine (TAFs), welche TATA-lose Promotoren erkennen.
Nun bindet ein TFIIA an den Promotor, welcher TFIID stabilisiert. Es assoziiert nun der [[TFIIB]], welcher dafür sorgt, dass die Polymerase II gebunden werden kann. Der [[TFIIF]] führt nun die Polymerase II zum Promotor.
Letzten Endes fehlt noch der [[TFIIE]], der das Andocken des [[TFIIH]] ermöglicht.
Der TFIIH besitzt [[Helikase]]- sowie Protein-[[Kinasen|Kinase]]-Aktivität. Die Helikase entwindet den DNA-Strang kurz vor und in der Polymerase. Letztere hingegen phosphoryliert die Carboxy-Terminale Domäne (CTD) der Polymerase, was nach dem Beginn des mRNA-Baus dazu führt, dass die Bindung des Präinitiationskomplexes mit dem Kernpromotor aufgelöst wird.<ref>Reinberg/reactome: ''[https://reactome.org/content/detail/R-HSA-73779 RNA Polymerase II Transcription Pre-Initiation]''</ref><ref name="pmid17670940">{{cite journal |author=Kornberg RD |date=2007 |title=The molecular basis of eukaryotic transcription |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=104 |issue=32 |pages=12955–61 |doi=10.1073/pnas.0704138104 |pmid=17670940 |language=en}}</ref>

=== Initiation ===
Bei der Bildung des Komplexes wird die DNA-Vorlage an das katalytische Zentrum der RNA-Polymerase herangeführt (RPB1/RPB2). Dies erleichtert die Bildung der ersten Phosphodiester-Bindung, womit die Transkription beginnt. Infolgedessen trennt sich die TFIIB-Untereinheit vom Präinitiationskomplex. Zu diesem Zeitpunkt kann die geöffnete Konfiguration immer noch in die geschlossene übergehen, wenn beispielsweise die ATP-Versorgung des TFIIH ausbleibt oder inhibierende Faktoren vorhanden sind.<ref>Timmers/reactome: ''[https://reactome.org/content/detail/R-HSA-75953 RNA Polymerase II Transcription Initiation]''</ref>

=== Trennung vom Promotor ===
Nun werden wie bei den Prokaryonten Nukleotide unter Spaltung von Pyrophosphat eingebaut. Die Bildung der zweiten Phosphodiesterbindung führt zu einer 3-Basen-mRNA, und die offene Schleife erstreckt sich nun von −9 bis +3 bezüglich Transkriptionsstart. Nach dem Einbau des vierten Nukleotids führt ein ATP-Mangel bei der TFIIH-Untereinheit nicht länger zu einem Kollaps der Schleife. Die Trennung vom Promotor ist nun nicht mehr rückgängig zu machen, die TFIIB-Untereinheit dissoziiert vom Gesamtkomplex. Während des Einbaus von Nukleotid fünf bis zehn wird eine [[Cap-Struktur]] am 5'-Ende der mRNA angebracht, die sie vor Enzymen schützt und ein Erkennungssignal für das [[Spleißen (Biologie)|Spleißen]] und den Transport aus dem Zellkern ist. Mit Nukleotid elf beginnt die [[Elongation (Transkription)|Elongation]] und nur noch TFIIH bleibt mit der Polymerase komplexiert.<ref>Timmers/reactome: ''[https://reactome.org/content/detail/R-HSA-73776 RNA Polymerase II Promoter Escape]''</ref>

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Zellbiologie]]

Initiation (Transkription) - Versionsgeschichte

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