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[[Datei:Spezifische Immunantwort.png|mini|Schematische Darstellung der primären und sekundären spezifischen Immunantwort]]
{{Infobox GO-Terminus
| Typ = P
| GO = 0006955
| Eltern = [[Reizantwort]] Prozess des [[Immunsystem]]s
| Kinder = [[Angeborene Immunantwort|Angeborene I.]] [[Adaptive Immunantwort|Adaptive I.]] [[Humorale Immunantwort|Humorale I.]] [[Gewebespezifische Immunantwort|Gewebespezifische I.]] [[Typ-2-Immunantwort]]
}}
Die '''Immunantwort''' (auch ''Immunreaktion'') bezeichnet in der [[Immunologie]] die Reaktion des [[Immunsystem]]s auf potenziell [[Pathogen|schädliche]] Organismen oder Substanzen.<ref name="Rezaei S. 1">Nima Rezaei: ''Encyclopedia of Infection and Immunity''. Elsevier, 2022, ISBN 978-0-12-818731-9, S. 1.</ref> Unterschieden wird dabei zwischen der angeborenen und der erworbenen (oder auch adaptiven) Immunantwort. Die [[angeborene Immunantwort]] erkennt bestimmte erregertypische Moleküle über vererbte Mechanismen, die von Geburt an funktionieren, während die erworbene Immunantwort dazu [[Rezeptor (Biochemie)|Rezeptoren]] verwendet, die erst nach Kontakt mit einem schädlichen (pathogenen) Organismus oder Substanz an diesen angepasst und in sehr großer Bandbreite in jedem Individuum gebildet werden. Die erworbene Immunantwort kann auf einen fremden pathogenen Organismus oder auf eine Substanz flexibel reagieren: Wird er als ungefährlich eingestuft, wird in Zukunft keine Reaktion mehr ausgelöst ([[Immuntoleranz]]).<ref name="Rezaei S. 206">Nima Rezaei: ''Encyclopedia of Infection and Immunity''. Elsevier, 2022, ISBN 978-0-12-818731-9, S. 206 ff.</ref> Wird er als gefährlich eingestuft, wird eine Immunantwort ausgelöst, die eine Beseitigung des Organismus oder der Substanz zum Ziel hat.

== Eigenschaften ==
Auslöser einer Immunantwort können in den Körper eingedrungene Erreger (z. B. [[Bakterien]], [[Viren]], [[Pilze]], [[Parasiten]]), pathogene Moleküle (z. B. [[Prion]]en), Substanzen oder krankhaft veränderte Zellen des eigenen Körpers sein ([[Krebszelle]]n). Eine Immunantwort gegen normale Körperzellen kann auftreten, wenn körpereigene Stoffe fälschlich als fremd erkannt werden ([[Autoimmunität]]).<ref name="PMID26030227">A. Marson, W. J. Housley, D. A. Hafler: ''Genetic basis of autoimmunity.'' In: ''The Journal of clinical investigation'', Band 125, Nummer 6, Juni 2015, S. 2234–2241; [[doi:10.1172/JCI78086]], PMID 26030227, {{PMC|4497748}}.</ref> Auch an sich harmlose Substanzen aus der Umwelt können als gefährlich eingestuft werden und eine Reaktion hervorrufen, wie es bei [[Allergie]]n vorkommt.<ref name="PMID31694018">D. Simon: ''Recent Advances in Clinical Allergy and Immunology 2019.'' In: ''International archives of allergy and immunology.'' Band 180, Nummer 4, 2019, S. 291–305; [[doi:10.1159/000504364]], PMID 31694018.</ref> Wenn es dagegen Krankheitserregern gelingt, einer Immunantwort zu entkommen, wird dies als [[Immunevasion|Immunflucht]] bezeichnet.<ref name="PMID33739247">S. S. Naz, A. Aslam, T. Malik: ''An Overview of Immune Evasion Strategies of DNA and RNA Viruses.'' In: ''Infectious disorders drug targets'', Band 21, Nummer 7, 2021, S. e300821192322; [[doi:10.2174/1871526521666210317161329]], PMID 33739247.</ref>

Die Mechanismen, die im Verlauf einer Immunantwort die Beseitigung von eingedrungenen Erregern bewirken, sind vielfältig. Das [[Komplementsystem]] besteht aus [[Proteinkomplex]]en, die Erreger markieren oder direkt abtöten können. [[Antimikrobielle Substanzen]] werden auch von Zellen außerhalb des Immunsystems freigesetzt, z. B. [[antimikrobielle Peptide]]. Unterschiedlichste [[Fresszellen|Fress-]] und [[Killerzellen]] können aktiviert werden. [[Antikörper]] binden hochspezifisch an fremdartige Strukturen. In der Regel sind mehrere dieser Effektormechanismen gleichzeitig aktiv, um eine vollständige Beseitigung der Erreger zu gewährleisten. Eine Überreaktion des Immunsystems muss jedoch verhindert werden, da sie starke Gewebeschäden oder sogar den Tod verursachen kann ([[Immunpathogenese]],<ref name="PMID34335596">B. Yang, K. D. Yang: ''Immunopathogenesis of Different Emerging Viral Infections: Evasion, Fatal Mechanism, and Prevention.'' In: ''Frontiers in immunology'', Band 12, 2021, S. 690976; [[doi:10.3389/fimmu.2021.690976]], PMID 34335596, {{PMC|8320726}}.</ref> wie z. B. ein [[Anaphylaktischer Schock|anaphylaktischer]] oder [[septischer Schock]]). Weiterhin muss eine Reaktion gegen den eigenen Körper weitgehend ausgeschlossen werden, um [[Autoimmunerkrankung]]en zu vermeiden.<ref name="PMID26030227" /> Daher bestehen innerhalb des Immunsystems vielfältige Regulationsmechanismen, um Selbstschädigung durch fehlerhafte oder übertriebene Immunantwort zu vermeiden.

Mit bestimmten Medikamenten kann die Immunantwort verändert werden, was als [[Immunmodulation]] bezeichnet wird. Typische Medikamente zur Abschwächung einer Immunantwort sind die [[Cortison]]-Verwandten ([[Glucocorticoide]]) und andere [[Immunsuppressivum|Immunsuppressiva]], beispielsweise bei Allergien,<ref>Ruby Pawankar, Stephen T. Holgate, Lanny J. Rosenwasser: ''Allergy Frontiers:Therapy and Prevention''. Springer, 2010. ISBN 978-4-431-99362-9.</ref> Organtransplantaten,<ref>Diana Boraschi, Giselle Penton-Rol: ''Immune Rebalancing: The Future of Immunosuppression''. Academic Press, 2016, ISBN 978-0-12-803336-4, S. 1.</ref> Immunpathogenese oder Autoimmunerkrankungen.<ref name="DOI10.1111/exd.14647">S. Stratman, R. S. Golpanian, R. Fayne, R. S. Kirsner, A. D. Maderal: ''Malignancy Risk of Non-Biologic Immunosuppressive Therapies: A Review of the Literature with Evidence-Based Treatment Recommendations.'' In: ''Experimental Dermatology''; [[doi:10.1111/exd.14647]].</ref> Bei manchen [[Impfstoff]]en werden dagegen manche Stoffe als Zusatz verwendet, die eine Immunantwort verstärken, wie manche [[Adjuvans|Adjuvantien]],<ref name="PMID34918245">F. Z. Firdaus, M. Skwarczynski, I. Toth: ''Developments in Vaccine Adjuvants.'' In: ''Methods in molecular biology'', Band 2412, 2022, S. 145–178; {{DOI|10.1007/978-1-0716-1892-9_8}}, PMID 34918245.</ref> während bei Krebs Abwehr-verstärkende Medikamente wie [[Immuncheckpoint-Inhibitor]]en verwendet werden.

== Angeborene Immunantwort ==
[[Datei:3D-Quantitative-Imaging-of-Unprocessed-Live-Tissue-Reveals-Epithelial-Defense-against-Bacterial-pone.0024008.s005.ogv|mini|Abbau eines [[Grün fluoreszierendes Protein|grün-fluoreszent]] gefärbten Bakteriums durch [[Grün fluoreszierendes Protein#Varianten|blau-fluoreszent]] gefärbte [[Hornhaut]]zellen in 6 Stunden]]
{{Hauptartikel|Angeborene Immunantwort}}
An der angeborenen Immunantwort ist eine Vielzahl von Zelltypen und löslichen Faktoren beteiligt, die zusammen ein eng verzahntes und gut abgestimmtes Abwehrsystem bilden. Dazu gehören das Komplementsystem, aber auch die [[PAMP-Rezeptor]]en.<ref name="PMID34571909">C. Hennessy, D. P. McKernan: ''Anti-Viral Pattern Recognition Receptors as Therapeutic Targets.'' In: ''Cells'', Band 10, Nummer 9, 08 2021; [[doi:10.3390/cells10092258]], PMID 34571909, {{PMC|8466445}}.</ref> Ausgelöst wird sie durch charakteristische Merkmale von Erregern ([[Pathogen-assoziierte molekulare Muster|PAMP]], {{enS|pathogen-associated molecular patterns}} ‚Pathogen-assoziierte molekulare Muster‘), die durch angeborene Rezeptoren erkannt werden. Sie erfolgt vergleichsweise schnell. Nur Minuten nach dem Eindringen werden die meisten Erreger erkannt und angegriffen, und oftmals sind sie bereits nach wenigen Stunden vollständig beseitigt.<ref name="Janeway 1.3">Kenneth M. Murphy, Casey Weaver: ''Janeway’s immunobiology''. 9. Auflage. Garland Science_Taylor & Francis Group, 2017, ISBN 978-0-8153-4505-3, Kapitel 1.3, Abbildung 1.7, S. 6.</ref> Daneben können unabhängig von Erreger-basierten Signalen auch Schaden-assoziierte Signale ([[Damage-associated molecular Patterns|DAMP]], {{enS|damage-associated molecular patterns}} ‚Schaden-assoziierte molekulare Muster‘) eine angeborene Immunantwort auslösen.

== Erworbene Immunantwort ==
[[Datei:Immunantwort 1.png|mini|Vereinfachtes Schema der Vorgänge bei der primären Immunantwort<ref>[https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/immunantwort/33779 Spektrum: Immunantwort]</ref>]]
Eine [[antigenpräsentierende Zelle]], zum Beispiel ein [[Makrophage]] („Fresszelle“) nimmt Erreger oder Teile davon per [[Phagozytose]] auf, zerlegt ihn und [[Antigenpräsentation|präsentiert]] anschließend Teile von Erregern ([[Antigen]]e) auf der [[Zelloberfläche]] und leitet somit die ''erworbene Immunantwort'' ein. Dabei werden in Folge Rezeptoren auf [[B-Zelle|B-]] und [[T-Zelle]]n für die Bindung an die Antigene optimiert.<ref name="Rezaei S. 76">Nima Rezaei: ''Encyclopedia of Infection and Immunity'', Elsevier, 2022, ISBN 978-0-12-818731-9, S. 76 ff.</ref> Die erworbene Immunantwort wird erst nach einem Erstkontakt ausgebildet, woher die Bezeichnung ''erworben'' stammt. Sie wird auch als adaptive Immunantwort bezeichnet, weil die Rezeptoren an das Antigen angepasst werden. Die Vorgänge der Anpassung sind bei B- und T-Zellen die [[VDJ-Rekombination]] und bei B-Zellen noch die [[somatische Hypermutation]]. Die erworbene Immunantwort unterteilt sich in zwei Bereiche: die ''humorale'' und ''zelluläre'' Immunantwort.<ref name="Rezaei S. 39">Nima Rezaei: ''Encyclopedia of Infection and Immunity''. Elsevier, 2022, ISBN 978-0-12-818731-9, S. 39 ff.</ref> Bei einem Erstkontakt mit einem Erreger dauert dieser Vorgang mehrere Tage,<ref name="Janeway 1.3" /> führt aber zu einer flexiblen und passgenauen Erkennung.

=== Humorale Immunantwort ===
{{Hauptartikel|Humorale Immunantwort}}
Abwehrstoffe gegen [[Krankheitserreger]], die in den Körperflüssigkeiten [[Blut]] und [[Lymphe]] vorkommen und im zellfreien [[Blutplasma]] oder [[Blutserum|Serum]] nachgewiesen werden können, bezeichnet man als humoral, von {{laS|[h]umor}} ‚Feuchtigkeit, Saft, Flüssigkeit‘. Antikörper, auch [[Immunglobuline]] genannt, sind [[Proteine]] und kommen sowohl im Blut, als auch in der Lymphe vor und werden durch [[Plasmazelle]]n hergestellt und freigesetzt. Im Menschen gibt es verschiedene Typen von Immunglobulinen mit unterschiedlichen Funktionen.<ref name="Abbas 1">Abdul K. Abbas, Andrew Lichtman, Shiv Pillai: ''Overview of Humoral Immune Responses''. In: ''Cellular and Molecular Immunology''. 9. Auflage. Elsevier 2018, ISBN 978-0-323-52324-0.</ref>

Die Aktivierung einer [[B-Lymphozyt|B-Zelle]] wird nach Präsentation durch Bindung eines [[Antigen]]s an einen passenden [[B-Zell-Rezeptor]] eingeleitet. Diese sind spezielle [[Immunglobuline]], die in der [[Zellmembran]] der B-Zelle verankert sind. Wurde der [[Antigen-Antikörper-Reaktion|Antigen-Antikörper-Komplex]] erst einmal in die Zelle aufgenommen, so wird in deren [[Lysosom]]en das Antigen durch [[Protease|proteinabbauende Enzyme]] auf eine Länge von 12 bis 16 [[Aminosäuren]] gekürzt, von [[Haupthistokompatibilitätskomplex|MHC2]]-Proteinen gebunden und auf der Oberfläche der Zelle präsentiert. Diese Proteinfragmente werden von [[T-Zell-Rezeptor]]en auf [[T-Helferzelle]]n vom Typ 2 gebunden. Durch die Erkennung sowie durch Bindung mindestens eines weiteren Signals ([[Kostimulator]]) wird die T-Helfer-Zelle aktiviert und gibt daraufhin [[Zytokine]] ab, die von den B-Zellen gebunden werden und zur zusätzlichen Aktivierung der B-Zelle und letztlich auch zur Reifung neuer Plasmazellen führen.

Einige dieser B-Zellen [[Differenzierung (Biologie)|differenzieren]] zu [[B-Gedächtniszellen]] und sind in der Lage, bei erneuter Infektion durch denselben Erreger viel schneller Antikörper abzugeben, die dann spezifisch an die jeweiligen Antigene binden und eine erneute Immunreaktion auslösen können.<ref name="Rezaei S. 221">Nima Rezaei: ''Encyclopedia of Infection and Immunity''. Elsevier, 2022, ISBN 978-0-12-818731-9, S. 221 ff.</ref> Andere B-Zellen differenzieren zu B-Plasmazellen.

=== Zelluläre Immunantwort ===
{{Hauptartikel|Zelluläre Immunantwort}}
Die zelluläre Immunantwort wird durch eine Präsentation auf antigenpräsentierenden Zellen gegenüber [[Zytotoxische T-Zelle|zytotoxischen T-Zellen]] ausgelöst und durch T-Helfer-Zellen vom Typ 1 verstärkt.<ref name="Rezaei S. 56">Nima Rezaei: ''Encyclopedia of Infection and Immunity''. Elsevier, 2022, ISBN 978-0-12-818731-9, S. 56 ff.</ref> Die cytotoxische T-Zelle muss von einem spezifischen Antigen und durch ein kostimulatorisches Signal aktiviert werden, bevor sie ihre Funktion erfüllt: das Abtöten infizierter oder entarteter Zellen. Bei der Aktivierung wird die cytotoxische T-Zelle zunächst von einer antigenpräsentierenden Zelle aktiviert, häufig von reifen [[Dendritische Zelle|dendritischen Zellen]].

Das spezifische Antigen wird in antigenpräsentierenden Zellen durch deren [[Proteasom]] in kurze Fragmente von acht bis elf [[Aminosäure]]n zerlegt. Diese Fragmente werden von den sogenannten MHC I-Proteinen gebunden und den zytotoxischen T-Zellen an der Zelloberfläche präsentiert. Die zytotoxischen T-Zellen können die Antigenfragmente mit Hilfe ihrer T-Zell-Rezeptoren erkennen und werden dadurch erstmals aktiviert. Erst durch die von den antigenpräsentierenden Zellen gebildeten Kostimulatoren und von T-Helferzellen des Typs 1 abgegebenen Zytokinen, die zu den zytotoxischen T-Zellen diffundieren und dort von Zytokin-Rezeptoren gebunden werden, werden die cytotoxischen T-Zellen dazu veranlasst, sich zu vollständig aktivierten zytotoxischen T-Zellen auszudifferenzieren. Wenn die nun aktivierte zytotoxische T-Zelle spezifisch mit ihrem Rezeptor an eine erkrankte Zelle bindet, leitet die aktivierte T-Killerzelle in dieser die [[Apoptose]] ein. Dazu geben sie [[Perforin]] ab, das die erkrankte Zelle perforiert. Ist die Zellmembran erst einmal durchlöchert, dringen sogenannte [[Granzyme]] ein und aktivieren dort mehrere Enzyme, die die Zelle verdauen. Einige zytotoxische T-Zellen differenzieren sich zudem zu [[T-Gedächtniszelle]]n und stehen künftig für die erneute Zerstörung von erkrankten Körperzellen mit demselben Antigen zur Verfügung.<ref name="Rezaei S. 221" />

== Organe und Gewebe der Immunantwort ==
[[Datei:Organs of the Immune System by AIDS.gov.jpg|mini|Organe und Gewebe der Immunantwort]]
Die Zellen des Blutes und darunter auch die [[Immunzellen]] werden im Zuge der [[Hämatopoese]] im roten [[Knochenmark]] gebildet.<ref name="Rezaei S. 14">Nima Rezaei: ''Encyclopedia of Infection and Immunity''. Elsevier, 2022, ISBN 978-0-12-818731-9, S. 14 ff.</ref> Über das [[Blutsystem]] und das [[Lymphsystem]] verteilen sie sich im Organismus. B-Zellen reifen im roten Knochenmark, während T-Zellen den [[Thymus]] zur Reifung benötigen. Die finale Aktivierung von B- und T-Zellen und die weitere Vermehrung findet in den ''sekundären lymphatischen Organen'' wie [[Lymphknoten]], [[Milz]] und den [[Mucosa]]-assoziierten lymphatischen Geweben (darunter die [[Tonsille|Mandeln]] im Hals, der [[Wurmfortsatz]] des Blinddarms und die [[Peyersche Plaques|Peyerschen Plaques]] des [[Ileum]]s) statt.

== Überempfindlichkeiten und Allergien ==
{{Hauptartikel|Allergie}}
Auch die Überempfindlichkeiten (antikörpervermittelte und zellvermittelte [[Allergie]]n) sind erworbene Immunreaktionen mit Erinnerung aufgrund von Gedächtniszellen.<ref name="Abbas 2">Abdul K. Abbas, Andrew Lichtman, Shiv Pillai: ''Hypersensitivity Disorders''. In: ''Cellular and Molecular Immunology''. 9. Auflage. Elsevier, 2018, ISBN 978-0-323-52324-0.</ref> Auch gegen Substanzen kann nach einmaligem oder vielfach wiederholten Kontakt eine solche Immunreaktion als eine [[Kontaktallergie]] auftreten. Die Abstoßung körperfremder Organtransplantate kann ebenfalls eine zellvermittelte Immunreaktion sein.

== Evolution ==
In Bakterien werden verschiedene [[Resistenz]]mechanismen ausgebildet, wie z. B. [[Restriktionsenzym]]e, die zellfremde Molekülstrukturen erkennen und zerstören. Darüber hinaus besitzen verschiedene Bakterienarten eine Form adaptiver Immunität durch das [[CRISPR]]. [[Kieferlose]] besitzen noch keine getrennten B- und T-Zellen und entsprechende B- oder T-Zell-Rezeptoren für eine adaptive Immunantwort, sondern einen [[Variable lymphocyte receptor]]. Bei Vögeln reifen antikörperproduzierende B-Zellen in der [[Bursa Fabricii]], und sie besitzen nur einen Typ Antikörper, [[Immunglobulin Y]].

== Literatur ==
* Kenneth Murphy, Casey Weaver: ''Janeway’s Immunobiology''. 9. Auflage. ISBN 978-0-8153-4505-3. Die 5. englische Ausgabe ist auf den Seiten des [[National Center for Biotechnology Information|NCBI]]-Bookshelf verfügbar: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10757/?depth=10 ncbi.nlm.nih.gov].
* Abdul K. Abbas, Andrew Lichtman, Shiv Pillai: ''Cellular and Molecular Immunology''. 9. Auflage. Elsevier, 2018, ISBN 978-0-323-52324-0.

== Weblinks ==
{{Wiktionary|Immunreaktion}}
* Lukas Brausch: {{Webarchiv |url=http://www.science-2day.de/news/35 |text=Artikel zum Thema Immunreaktion. |wayback=20100715173154}} Science-2Day.

== Einzelnachweise ==
<references />

{{Normdaten|TYP=s|GND=4133841-8}}

[[Kategorie:Immunologie]]
[[Kategorie:Wikipedia:Artikel mit Video]]

Immunantwort - Versionsgeschichte

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