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2025-12-07T08:14:13Z

Arten: doppelte Fußnote entf

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{{Taxobox
| Taxon_WissName = Ignicoccus
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[Harald Huber (Mikrobiologe)|Huber]] ''et al''. 2000

| Taxon2_WissName = Desulfurococcaceae
| Taxon2_Rang = Familie

| Taxon3_WissName = Desulfurococcales
| Taxon3_Rang = Ordnung

| Taxon4_WissName = Thermoprotei
| Taxon4_Name =

| Taxon5_WissName = Thermoproteota
| Taxon5_Rang = Phylum

| Taxon6_WissName = Thermoproteati
| Taxon6_Name = TACK-Superphylum
| Taxon6_Rang = Reich

| Bild = Fmicb-06-00439-g001A-Ignicoccus-hospitalis.jpg
| Bildbeschreibung = Ultrastruktur von ''Ignicoccus hospitalis''
}}

'''''Ignicoccus''''' ist eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]] von [[Archaeen]], die in marinen Hydrothermalschloten (sogenannten [[Black Smoker]]s) vorkommt. Sie wurde im Jahr 2000 am [[Kolbeinseyrücken]] nördlich von [[Island]] und im Pazifischen Ozean ({{Coordinate|name=Ignicoccus im Pazifik|text=/|NS=9|EW=-104|type=waterbody|region=XP}}) entdeckt.<ref name="Huber2000" />

== Beschreibung ==
Die [[Typusart]] ''Ignicoccus hospitalis'' ist ein [[anaerob]]es, obligat [[Chemoautotroph|chemolithoautotrophes]] [[Thermophil|hyperthermophiles]] Archaeon, das durch [[Reduktion (Chemie)|Reduktion]] von elementarem [[Schwefel]] unter Verwendung von molekularem [[Wasserstoff]] als [[Elektronendonor]] wächst.<ref name="Huber2012" />

=== {{Anker|Mophologie|Zellstrukturen}}Morphologie und Zellstrukturen ===
''Ignicoccus'' hat kleine kugelige ([[Kokken|coccoide]]) Zellen mit ~2 [[µm]] Durchmesser mit einer glatten Oberfläche.<ref name="Rachel2002" />

Das chemolithotrophe, hyperthermophile Archaeon ''Ignicoccus hospitalis'' ist in mehrfacher Hinsicht ungewöhnlich. Zum einen ist es der einzige [[Wirt (Biologie)|Wirt]] des [[Symbiose|symbiotischen]] und/oder [[Parasitismus|parasitären]] Archaeons „''[[Nanoarchaeum equitans]]''“ ([[Nanobdellati]], früher DPANN-Archaeen), [[#Symbiose|s. u.]] Zum anderen weisen die Zellen dieser Spezies selbst mehrere einzigartige Merkmale auf.<ref name="Huber2012" /><ref name="Kletzin2015" />
Nach anderen Autoren untersuchten Heimerl ''et al.'' 2017 die sehr ungewöhnliche Anatomie von ''I. hospitalis'' nochmals sehr ausführlich anhand von Serienschnitten, [[Focused Ion Beam|fokussierter Ionenstrahl]]-[[Rasterelektronenmikroskop]]ie (FIB/SEM) und [[Kryoelektronentomographie|Elektronentomographie]]. Die Daten belegen ein komplexes und dynamisches Endomembransystem mit zytoplasmatischen Ausstülpungen und sekretorischer Funktion.<ref name="Heimerl2017" />

Die ungewöhnlichen Eigenschaften der Zellen von ''I. hospitalis'' sind im Detail:<ref name="Rachel2002" /><ref name="Huber2012" /><ref name="Kletzin2015" /><ref name="Heimerl2017" />
* sie können sich mit extrazellulären Anhängseln („Fibern“) an Oberflächen heften, benutzen diese also gerade nicht als [[Flagellum#Archaeen|Geißeln]] zur Fortbewegung (Motilität);
* sie nutzen im sog. [[Dicarbonsäuren|Dicarboxylat]]/[[4-Hydroxybutansäure|4-Hydroxybutyrat]]-[[Stoffwechselweg|Weg]] einen neuartigen [[Kohlenstofffixierung|CO2-Fixierungsweg]]; und
* sie weisen eine für Archaeen einzigartige Zellhülle auf, die aus zwei Membranen besteht, aber nicht die bei anderen Archaeen vorkommende Außenschicht ([[S-Layer]]) aufweist.

=== Membransystem ===
[[Datei:Fmicb-06-00439-g005AB-Ignicoccus-hospitalis.jpg|mini|hochkant=1.2|Links: Immunmarkierung des [[Cytochrom c|Cytochrom-''c''-Komplexes]] von ''I. hospitalis''. Rechts: Schemazeichnung dazu]]
Die Zellen von ''I. hospitalis'' besitzen also keine [[Zellwand]] im herkömmliche Sinn wie bei [[gramnegativ]]en Bakterien. Stattdessen haben sie eine folgendermaßen aufgebautes doppeltes Membransystem:<ref name="Rachel2002" /><ref name="Huber2012" /><ref name="Kletzin2015" />

* eine innere Membran (IM) oder [[Cytoplasmamembran]]
* eine die Zelle umgebende ca. 10 nm dicke äußere Membran ({{lang|en|outer cellular membrane}}, OCM), die oberflächlich gesehen denen der [[gramnegativ]]en Bakterien zu ähneln scheint.

Diese Membranen separieren zwei Zellkompartimente:<ref name="Rachel2002" /><ref name="Huber2012" /><ref name="Kletzin2015" />

* ein von der IM umgebenes [[Elektronendichte|dicht]] kontrastiertes inneres Kompartiment: [[Zytoplasma]], das [[DNA]], [[Ribosomen]] und vermutlich viele [[Biosynthese|biosynthetische]] [[Enzyme]] enthält
* einen schwach kontrastierter (gefärbter) [[periplasmatischer Raum]], genannt Intermembrankompartiment (engl. {{lang|en|inter-membrane compartment}}, IMC) trennt die beiden Membranen. Das IMC hat eine variablen Breite von 20 bis 400 nm (nach anderen Angaben 50 bis 1.000 nm).

Im IMC befinden sich viele längliche Röhren und runde oder [[Vesikel (Biologie)|Vesikel]], die als Träger von Lipiden oder Proteinen fungieren können und direkt am Zusammenspiel der beiden Membranen beteiligt sind.<ref name="Huber2012" /><ref name="Meyer2014" /><ref name="Kletzin2015" />
Diese im großräumigen Intermembrankompartiment (IMC) von ''I. hospitalis'' identifizierte Matrix aus filamentösen Strukturen und/oder Verbindungen (engl. {{lang|en|tethers}}) scheint für die beobachtete Membrandynamik verantwortlich zu sein.<ref name="Heimerl2017" />

Die Außenmembran (OCM) ist eine typische biologische Membran, die [[Lipid]]e und [[hydrophob]]e Membranproteine enthält.<ref name="Burghardt2007" /><ref name="Huber2012" /><ref name="Kletzin2015" />
Zur Zeit der Entdeckung von ''I. hospitalis'' war sie unter den Archaeen jedoch einzigartig; kein anderes bekanntes Archaeon war bis dahin mit einer ähnlichen Zellarchitektur beschrieben worden. Es handelt sich um eine hochdynamische Membran, in der sowohl die Fusion von (im Periplasma IMC zahlreich vorhandenen) Membranvesikeln als auch das Ablösen von Vesikeln in den extrazellulären Raum vorkommen.<ref name="Burghardt2007" />[[Datei:Caldarchaeol synthesis.png|mini|Archaeol und Caldarchaeol (GDGT-0) mit einem vorgeschlagenen [[Biosyntheseweg]] des letzteren aus dem ersteren.]]
[[Datei:Fmicb-06-00439-g004.jpg|mini|3D-Modell der vorhergesagten Faltung des [[Cytochrom c|Cytochroms ''c'']] Igni_0759 von ''I. hospitalis'']] Es enthält zahlreiche membrangebundene dicht und unregelmäßig gepackte Einzelpartikel (Durchmesser ca. 8 nm) und Poren (Durchmesser 24 nm), die von winzigen, in Ringen (Durchmesser 130 nm) angeordneten Partikeln und Clustern (Durchmesser jeweils 12 nm) von bis zu acht Partikeln umgeben sind.<ref name="Rachel2002" /><ref name="Huber2012" /><ref name="Kletzin2015" />
Im OCM befinden sich die energieumwandelnden Enzyme [[ATP-Synthase]], [[Hydrogenase]], Schwefel-[[Reduktase]] und [[Reduktiver Acetyl-CoA-Weg#Biochemie|Acetyl-CoA-Synthase]], die die zelluläre und bioenergetische Grenze der Zelle zur unbelebten Umwelt darstellen.<ref name="Küper2010" /><ref name="Meyer2014" /><ref name="Kletzin2015" />
Aus diesem Grund entspricht die OCM von ''I. hospitalis'' tatsächlich nicht der äußeren Membran von [[gramnegativ]]en Bakterien.<ref name="Huber2012" /><ref name="Kletzin2015" />

=== Physiologie ===
''Ignicoccus''-Arten kommen in einem Temperaturbereich von 70 bis 98 °C mit einem Optimum bei 90 °C vor. Sie beziehen ihre Energie durch die [[Reduktion (Chemie)|Reduktion]] von elementarem [[Schwefel]] zu [[Hydrogensulfid]], wobei sie [[Wasserstoff]] als [[Elektronendonor]] nutzen.<ref name="Huber2002" />

Die Lipide wurden eingehend analysiert und als Derivate von [[Archaeol]] und [[Caldarchaeol]] nachgewiesen (Jahn et al., 2004). Die Lipidzusammensetzung der zytoplasmatischen und der äußeren Membran unterscheidet sich; daher müssen die Zellen über einen Mechanismus zur Lipidverlagerung und -sortierung verfügen.<ref name="Burghardt2007" />

Arnulf Kletzin ''et al.'' untersuchten 2015 das für den Elektronentransfer verantwortlichen Proteins [[Catochrom c|Cytochrom ''c'']] bei ''I. hospitalis'' (hier Igni_0759 genannt) und anderen Archaeen sowie Bakterien, u. a. im Hinblick auf die Verteilung innerhalb der Zelle. Es befindet sich dort im IMC, in der Nähe oder direkt bei der Außenmembran (OCM) oder an den Vesikeln, während sich beispielsweise die [[Ferredoxin]]e im Inneren Kompartiment (Zytoplasma) befinden; die membrangebundene [[ATP-Synthase]] sitzt in der Außenhülle (OCM).<ref name="Kletzin2015" />

=== Symbiose ===
[[Datei:Urzwerg.jpg|mini|''Ignicoccus hospitalis'' mit angehefteten ''[[Nanoarchaeum equitans]]'']]
''I. hospitalis'' bildet zusammen mit ''[[Nanoarchaeum equitans]]'' eine einzigartige Archaeen-Lebensgemeinschaft, in der ''I. hospitalis'' als [[Wirt (Biologie)]] für das [[epibiont]]ische ''N. equitans'' dient. Beide Organismen können in einer stabilen [[Co-Kultivierung|Kokultur]] [[Kultivierung|kultiviert]] werden, die für ''N. equitans'' obligatorisch ist, nicht aber für ''I. hospitalis''. Diese starke Abhängigkeit von ''N. equitans'' wird durch die Tatsache bestätigt, dass diese Spezies ihre [[Lipide]] und [[Aminosäuren]] vom Wirt bezieht.<ref name="Huber2012" />
Es war aber mit Stand 2015 noch nicht klar, ob es sich um eine eher [[Parasitismus|parasitäre]] oder [[Mutualismus (Biologie)|mutualistisch]]-[[Symbiose|symbiontische]] Beziehung handelt.<ref name="Huber2002" /><ref name="Huber2012" /><ref name="Kletzin2015" />
Interessanterweise kann das [[Zytoplasma]] des Ektobionten/Ektoparasiten ''[[Nanoarchaeum equitans]]'' in direkten Kontakt mit dem Membransystem des Wirts treten.<ref name="Heimerl2017" />

=== Bedeutung im Hinblick auf die Eukaryogenese ===
Die Entdeckung dieser ungewöhnlichen zellulären Kompartimentierung, Ultrastruktur und Dynamik gibt Anlass zu Spekulationen, dass das eukaryotische Endomembransystem von den Archaeen abstammen könnte.<ref name="Heimerl2017" />
{{Absatz}}

=== Bildergalerie ===
<gallery mode="packed" heights="175" caption="Ultrastruktur-Details von ''Ignicoccus hospitalis''">
Ignicoccus hospitalis.jpg|Ultrastruktur von ''I. hospitalis''
Fmicb-08-01072-g001.jpg|Ultrastruktur von ''I. hospitalis'' (Bild mit Anmerkungen)
Fmicb-08-01072-g002 v1.jpg|[[Zytoplasma]]tische Ausstülpungen von ''I. hospitalis''
Fmicb-08-01072-g003 v1.jpg|''I. hospitalis'': [[Immunmarkierung|Immunmarkierung]] der [[ATP-Synthase]]
Fmicb-08-01072-g005 v1.jpg|Matrix aus Filamenten bzw. Verbindungen (engl. {{lang|rn|thethers}}) im Intermembrankompartiment (IMC)
Fmicb-08-01072-g006 v1.jpg|''I. hospitalis'': [[Immunmarkierung|Immunmarkierung]] des V4R-Proteins Igni_1332<ref name="Küper2010" />
Fmicb-08-01072-g007.jpg|Energiedispersive Röntgenspektroskopie (EDX) von dunkel kontrastierten Einschlüssen im Zytoplasma.
</gallery>
<gallery mode="packed" heights="300">
Fmicb-08-01072-g004.jpg|Zwei Beispiele für zylindrische makromolekulare Komplexe unterhalb der äußeren Zellmembran ({{lang|en|outer cellular membrane}}, OCM).
</gallery>
<gallery mode="packed" heights="163" caption="Ultrastruktur-Details der Symbiose von ''I. hospitalis'' mit ''[[Nanoarchaeum equitans]]''">
Fmicb-08-01072-g008 v2.jpg|''I. hospitalis'': Kontaktstelle von ''N. equitans''
Fmicb-08-01072-g009 v1.jpg|Proteintransfer von ''I. hospitalis'' auf ''N. equitans''
</gallery>
Für Detailsbeschreibungen bitte auf die Bilder klicken/tippen.

== Systematik ==
Anhand der Vergleiche der 16S [[rRNA]] Gene, stellt ''Ignicoccus'' eine neue, früh abzweigende Linie innerhalb der [[Desulfurococcaceae]] dar.<ref name="Huber2002" /> Bis jetzt (Stand 22. Juli 2025) sind drei Arten bekannt, ''Ignicoccus hospitalis'', ''Ignicoccus islandicus'' und ''Ignicoccus pacificus''.<ref name="LPSN" /> Es gibt jedoch Hinweise aus der [[Metagenomik]] auf etwa drei weitere Arten.<ref name="GTDB" />

=== Arten ===
Die gegenwärtig (Juli 2025) akzeptierte Taxonomie der Gattung basiert auf folgenden Quellen:
* {{FNZ|L|{{lang|en|[[List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature]]}} (LPSN)<ref name="LPSN" />}}
* {{FNZ|B|{{lang|en|[[BacDive|Bac''Dive'']] – the Bacterial Diversity Metadatabase}} ([[DSMZ]])<ref name="BacDive" />}}
* {{FNZ|N|{{lang|en|[[National Center for Biotechnology Information]]}} (NCBI)<ref name="NCBI" />}}
* {{FNZ|G|{{lang|en|[[Genome Taxonomy Database]]}} (GTDB)<ref name="GTDB" />}}
* {{FNZ|W|{{lang|en|[[World Register of Marine Species]]}} (WoRMS)<ref name="WoRMS" />}}

Gattung '''''Ignicoccus''''' {{Person|Huber}} ''et al.'' 2000{{FN|L}}{{FN|N}}{{FN|G}} bzw. {{Person|Huber, Burggraf, Mayer, Wyschkony, Rachel & [[Karl Stetter|Stetter]]}}, 2000{{FN|W}} {{nowrap|[„''Igneococcus''“ {{Person|Burggraf}} ''et al.'' 1997{{FN|N}}]}}

* Spezies ''Ignicoccus hospitalis'' {{Person|Paper}} ''et al.'' 2007{{FN|L}}{{FN|N}}<ref name="Paper2007" /> bzw. {{Person|Paper, Jahn, Hohn, Kronner, Nather, Burghardt, Rachel, [[Karl Stetter|Stetter]] & Huber}}, 2007{{FN|W}} {{nowrap|[''Ignicoccus'' sp. KIN4I,}} inkl. {{nowrap|Desulfurococcaceae archaeon isolate UBA8868{{FN|N}}]}}
** Stamm KIN4/I{{FN|B}}{{FN|L}}{{FN|N}} alias KIN4;I{{FN|G}}, KIN4I oder DSM 18386, JCM 14125{{FN|L}}{{FN|N}} – Fundort: Heißes marines Sediment im hydrothermalen System des [[Kolbeinseyrücken]]s, nördlich von [[Island]], in einer Tiefe von ca. 106 [[Meter|m]],{{FN|B}}<ref name="Paper2007" /><ref name="Fricke1989" />
** Stamm UBA8868 {{FN|N}}{{FN|G}} – aus der [[Metagenomik]]

* Spezies '''''Ignicoccus islandicus''''' {{Person|Huber}} ''et al.'' 2000{{FN|L}}{{FN|N}}{{FN|G}}<ref name="Huber2000" /> bzw. {{Person|Huber, Burggraf, Mayer, Wyschkony, Rachel & [[Karl Stetter|Stetter]]}}, 2000{{FN|W}} {{nowrap|[„''Igneococcus islandicus''“ {{Person|Burggraf}} ''et al.'' 1997{{FN|N}}]}} ([[Typusart]]){{FN|L}}{{FN|G}}
** Stamm DSM 13165{{FN|B}}{{FN|L}}{{FN|N}}{{FN|G}}, Kol8, Ko18 oder ATCC 700957{{FN|L}}{{FN|N}} – Fundort: Isoliert aus sandigen Sedimentan am [[Kolbeinseyrücken]], nördlich von [[Island]].{{FN|B}}<ref name="Huber2000" />

* Spezies ''Ignicoccus pacificus'' {{Person|Huber & [[Karl Stetter|Stetter]]}} 2000{{FN|L}}{{FN|N}}{{FN|G}}<ref name="Huber2000" /> bzw. {{Person|Huber, Burggraf, Mayer, Wyschkony, Rachel & [[Karl Stetter|Stetter]]}}, 2000{{FN|W}} {{nowrap|[„''Igneococcus pacificus]''“ {{Person|Huber & [[Karl Stetter|Stetter]]}} 2000{{FN|L}}{{FN|N}}}}
** Stamm DSM 13166{{FN|L}}{{FN|N}}{{FN|G}} alias ATCC 700958 oder LPC 33{{FN|L}}{{FN|N}} – Fundort: Isoliert von einem felsigen [[Shwaruer Raucher|Schwarzen Raucher]] am [[Ostpazifischer Rücken|Ostpazifischen Rücken]]{{FN|B}}<ref name="Huber2000" /><ref>[https://www.google.com/maps/place/9%C2%B000'00.0%22N+104%C2%B000'00.0%22W/@9,-104.02,2987506m 9.0000°/-104.0000°] Auf: Google Maps.</ref>

* Spezies ''Ignicoccus sp013154085''{{FN|G}} [Thermoproteota archaeon isolate L_MaxBin.089{{FN|N}}]
** Stamm L_MaxBin.089{{FN|N}}{{FN|G}} – Fundort: [[Ostpazifischer Rücken]] nahe Albatr&#x200B:oss Plateau<ref>[https://www.geonames.org/4020376/albatross-plateau.html Albatross Plateau]. Auf: [[GeoNames]].</ref>{{FN|N}}

* Spezies ''Ignicoccus sp015521275''{{FN|G}} [Desulfurococcales archaeon isolate S143_132_esom{{FN|N}}]
** Stamm S143_132_esom{{FN|N}}{{FN|G}} – Fundort: Metagenom aus Ablagerungen an einem Tiefsee-Hydrothermalschlot am [[Brothers Volcano]],<ref>[https://www.geonames.org/12428673/brothers-seamount.html Brothers seamount]. Auf: [[GeoNames]].</ref> [[Pazifik]]{{FN|N}}

* Spezies ''Ignicoccus sp027081755''{{FN|G}} [Desulfurococcales archaeon isolate M17_metabat1_scaf2bin.034{{FN|N}}]
** Stamm M17_metabat1_scaf2bin.034{{FN|N}}{{FN|G}}– Fundort: [[Raucher (Hydrothermie)|Tiefsee-Hydrothermalschlot]] im [[Lau Basin]]<ref>[https://mapcarta.com/de/20410758 Lau Basin]. Auf: Mapcarta (de).</ref> (bei [[Tonga]]), [[Pazifik]]{{FN|N}}

Die [[GTDB]] ordnet die Gattung abweichend von der [[LPSN]] und dr [[National Center for Biotechnology Information|NCBI]]-Taxonomie in eine eigene Familie ''Ignicoccaceae'' der Ordnung [[Sulfolobales]] ein.

== Weiterführende Literatur ==
* Benjamin Junglas, Ariane Briegel, Tillmann Burghardt, Paul Walther, Reinhard Wirth, Harald Huber & Reinhard Rachel: ''''Ignicoccus hospitalis'' and ''Nanoarchaeum equitans'': ultrastructure, cell–cell interaction, and 3D reconstruction from serial sections of freeze-substituted cells and by electron cryotomography.'' In: ''Archives of Microbiology'', Band 190, 12. Juli 2008, S. 395–408; [[doi:10.1007/s00203-008-0402-6]] ({{enS}}).

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="LPSN">
[[LPSN]]: [https://lpsn.dsmz.de/genus/ignicoccus Genus ''Ignicoccus'' Huber ''et al.'' 2000].
</ref>
<ref name="BacDive">
[http://bacdive.dsmz.de/index.php?search=Ignicoccus&submit=Search ''Ignicoccus''] [[BacDive|Bac''Dive'']] - the Bacterial Diversity Metadatabase (dsmz.de).
</ref>
<ref name="NCBI">
[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] Taxinomy Browser: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Undef&id=54258&lvl=3&srchmode=3&keep=1&unlock Ignicoccus], [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?srchmode=3&name=+%09Igneococcus Search: Igneococcus] (token set); Details: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=54258 ''Ignicoccus'' Huber et al. 2000]. Rank: genus. Graphisch: [https://lifemap.cnrs.fr/tree?efficiency-mode=false&tool=search&tid=54258 ''Ignicoccus'']. Auf: [[Lifemap]].
</ref>
<ref name="GTDB">
[[GTDB]]: [https://gtdb.ecogenomic.org/tree?r=g__Ignicoccus ''Ignicoccus''.
]
</ref>
<ref name="WoRMS">
[[WoRMS]]: [https://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=559448 ''Ignicoccus'' Huber, Burggraf, Mayer, Wyschkony, Rachel & Stetter, 2000]. Rank: Genus.
</ref>

<ref name="Burghardt2007">
Tillmann Burghardt, Daniela J. Näther, Benjamin Junglas, Harald Huber, Reinhard Rachel: ''The dominating outer membrane protein of the hyperthermophilic Archaeum ''Ignicoccus hospitalis'': a novel pore-forming complex.'' In: ''Molecular Microbiology'', Band 63, Nr. 1, 2007, S. 166–176; [[doi:10.1111/j.1365-2958.2006.05509.x]], Epub 9. November 2006 ({{enS}}).
</ref>
<ref name="Fricke1989">
H. Fricke, Olav Giere, [[Karl O. Stetter]], Gudni A. Alfredsson, Jakob K. Kristjansson, Peter Stoffers, Jörundur Svavarsson: ''Hydrothermal vent communities at the shallow subpolar Mid-Atlantic ridge.'' In: ''Mar ine Biology'', Band 102, Nr. 3, September 1989, S. 425–429; [[doi:10.1007/BF00428495]], {{HDL|21.11116/0000-0003-64CC-7}} ({{enS}}).
</ref>
<ref name="Heimerl2017">
Thomas Heimerl, Jennifer Flechsler, Carolin Pickl, Veronika Heinz, Benjamin Salecker, Josef Zweck, Gerhard Wanner, Stefan Geimer, Rachel Y. Samson, Stephen D. Bell, Harald Huber, Reinhard Wirth, Louie Wurch, Mircea Podar, Reinhard Rachel: ''A Complex Endomembrane System in the Archaeon ''Ignicoccus hospitalis'' Tapped by ''Nanoarchaeum equitans''.'' In: ''Frontiers in Microbiology'', Sec. Microbial Physiology and Metabolism, Band 8, Nr. 1072, 13. Juni 2017; [[doi:10.3389/fmicb.2017.01072]] ({{enS}}).
</ref>
<ref name="Huber2000">
Harald Huber, Siegfried Burggraf, Thomas Mayer, Irith Wyschkony, Reinhard Rachel, [[Karl O. Stetter]]: ''Ignicoccus gen. nov., a novel genus of hyperthermophilic, chemolithoautotrophic Archaea, represented by two new species, Ignicoccus islandicus sp nov and Ignicoccus pacificus sp nov. and Ignicoccus pacificus sp. nov.'' In: ''Internationl Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology'', Band 50, Nr. 6, November 2000, S. 2093–2100; [[doi:10.1099/00207713-50-6-2093]], PMID 11155984 ({{enS}}).
</ref>
<ref name="Huber2002">
Harald Huber, Michael J. Hohn, Reinhard Rachel, Tanja Fuchs, Verena C. Wimmer, [[Karl O. Stetter]]: ''A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont.'' In: ''[[Nature]]'', Band 417, Nr. 6884, 2. Mai 2002, S. 63–67; [[doi:10.1038/417063a]], PMID 11986665, [[ResearchGate]]:[https://www.researchgate.net/publication/11382835 11382835] ({{enS}}).
</ref>
<ref name="Huber2012">
Harald Huber, Ulf Küper, Stefanie Daxer, Reinhard Rachel: ''The unusual cell biology of the hyperthermophilic Crenarchaeon ''Ignicoccus hospitalis''.'' In: ''Antonie Van Leeuwenhoek'', Band 102, 1. Juni 2012, S. 203–219; [[doi:10.1007/s10482-012-9748-5]] ({{enS}}). Siehe insbes. Fig. 1.
</ref>
<ref name="Kletzin2015">
Arnulf Kletzin, Thomas Heimerl, Jennifer Flechsler, Lauravan Niftrik, Reinhard Rachel, Andreas Klingl: ''Cytochromes ''c''in Archaea: distribution, maturation, cellarchitecture, and the special caseof ''Ignicoccus hospitalis''.'' In: ''Frontiers in Microbiology'', Band 6, Nr. 439, 12. Mai 2015; [[doi:10.3389/fmicb.2015.00439]] ({{enS}}).
</ref>
<ref name="Küper2010">
Ulf Küper, Carolin Meyer, Volker Müller, Reinhard Rachel, Harald Huber: ''Energized outer membrane and spatial separation of metabolic processes in the hyperthermophilic Archaeon ''Ignicoccus hospitalis''.'' In: ''[[PNAS]]'', Band 107, Nr. 7, 1. Februar 2010, S. 3152–3156; [[doi:10.1073/pnas.0911711107]] ({{enS}}).
</ref>
<ref name="Meyer2014">
Carolin Meyer, Thomas Heimerl, Reinhard Wirth, Andreas Klingl, Reinhard Rachel: ''The Iho670 fibers of ''Ignicoccus hospitalis'' are anchored in the cell by a spherical structure located beneath the inner membrane.'' In: ''ASM Journals'': ''Journal of Bacteriology'', Band 196, Nr. 2, 3. Oktober 2014, S. 3807–3815; [[doi:10.1128/JB.01861-14]] ({{enS}}).
</ref>
<ref name="Paper2007">
Walter Paper, Ulrike Jahn, Michael J. Hohn, Michaela Kronner, Daniela J. Näther, Tillmann Burghardt, Reinhard Rachel, [[Karl O. Stetter]], Harald Huber: ''''Ignicoccus hospitalis'' sp. nov., the host of ‘''Nanoarchaeum equitans''’.'' In: ''Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology'', Band 57, Nr. 4, 1. April 2007, S. 803–808; [[doi:10.1099/ijs.0.64721-0]], PMID 17392210 ({{enS}}).
</ref>
<ref name="Rachel2002">
Reinhard Rachel, Irith Wyschkony, Sabine Riehl, Harald Huber: ''The ultrastructure of ''Ignicoccus'': Evidence for a novel outer membrane and for intracellular vesicle budding in an archaeon.'' In: ''Archaea'', Band 1, Nr. 1, März 2002, S. 9–18; [[doi:10.1155/2002/307480]], {{PMC|2685547}}, PMID 15803654, Epub 13. August 2001 ({{enS}}).
</ref>
</references>

[[Kategorie:TACK]]

Ignicoccus - Versionsgeschichte

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