imported>J. Patrick Fischer: /* Aussterben */ Bildvorschlag

2026-04-11T11:03:09Z

Aussterben: Bildvorschlag

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{{Taxobox
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| Taxon_Name = Ichthyosaurier
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| Bildbeschreibung = Lebensbild von ''[[Shastasaurus]]'', einem Vertreter riesiger Ichthyosaurier aus der [[Trias (Geologie)|Trias]]
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* Weltweit
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Die '''Ichthyosaurier''' (Ichthyopterygia, von {{grcS|prefix=0|ἰχθῦς|ichthŷs}} oder {{lang|grc|ἰχθύς|ichthýs|de=Fisch}} und {{lang|grc|πτερύγιον|pterýgion|de=Fischflosse}}; allgemeinsprachlich auch '''Fischsaurier''') sind eine Gruppe ausgestorbener [[Reptilien]] aus dem [[Mesozoikum]] (Erdmittelalter). Sie waren vollständig an das Leben im Wasser angepasst und lebten ausschließlich im Meer. Insgesamt sind etwa achtzig Arten beschrieben. Sie lebten über einen Zeitraum von über 150 Millionen Jahren und starben vor 93 Millionen Jahren zu Beginn der [[Kreide (Geologie)|Oberen Kreide]] aus, etwa 30 Millionen Jahre vor dem [[Massenaussterben|Aussterben]] der [[Nicht-Vogel-Dinosaurier]]. Die Ichthyosaurier unterliefen in der späten [[Trias (Geologie)|Trias]] sowie zwei Mal während des [[Jura (Geologie)|Juras]] größere [[Adaptive Radiation|Radiationen]], aus denen die [[Neoichthyosauria]] mit unter anderem den [[Ophthalmosauridae]] und den [[Platypterygiinae]] hervorgingen.

Das erste komplette Skelett eines Ichthyosauriers wurde 1811 durch die zwölfjährige [[Mary Anning]] im englischen [[Lyme Regis]] gefunden, als Dinosaurier noch unbekannt waren. Die Fossilien verwirrten die Menschen, denn der Körperbau erinnerte in einigen Punkten an den von [[Landwirbeltiere]]n. Trotzdem wurden sie von einigen Forschern zunächst für Fische gehalten. Andere sahen in ihnen Amphibien oder sogar Meeressäugetiere.<ref name="Motani">Ryosuke Motani: ''Räuber im Jurameer.'' Spektrum der Wissenschaft Dossier 1/05: ''Tiere der Urzeit.'' S. 24–31, {{ISSN|0947-7934}}</ref>

== Etymologie ==
Ichthyosauria kommt aus dem [[Griechische Sprache|Griechischen]] und bedeutet Fischechse (ἰχθύς ''ichthys'' ‚[[Fische|Fisch]]‘ und σαῦρος ''sauros'' ‚[[Echse]]‘). Das [[Taxon]] wurde 1835 von [[Henri Marie Ducrotay de Blainville|de Blainville]] aufgestellt. Um die basalen Formen zu integrieren, stellte [[Richard Owen|Owen]] 1840 das Taxon Ichthyopterygia auf („ichthyos“ und „pteryx“ = Flügel). Beide werden im Deutschen Ichthyosaurier genannt und hier auch zusammen beschrieben. Die Ichthyosauria werden als Untergruppe der Ichthyopterygia definiert und umfassen alle Formen, die näher mit ''[[Ichthyosaurus]]'' als mit ''[[Grippia]]'' verwandt sind.<ref name="Motanis notes">Ryosuke Motanis Ichthyosaur Page {{Webarchiv |url=http://www.ucmp.berkeley.edu/people/motani/ichthyo/note.html |wayback=20190205085011 |text=''Notes.''}}, In: ucmp.berkeley.edu, [[University of California, Berkeley|UC Berkeley]], abgerufen am 11. Januar 2022. (englisch, japanisch)</ref>

== Evolution und Stratigraphie ==
Ichthyosaurier erschienen in der [[Untertrias]]. Ein früher Vertreter der Ichthyosaurier[[stammgruppe]] war ''[[Cartorhynchus]]''. Die ersten Formen wie ''[[Grippia]]'', ''[[Utatsusaurus]]'' und ''[[Chaohusaurus]]'' hatten noch einen echsenartig langgestreckten Körper und bewegten sich wahrscheinlich küstennah im flachen Wasser durch ein [[Flosse#Schwimmweisen der Fische|anguilliformes]] Schlängeln des ganzen Körpers fort. Sie hatten eine hohe Anzahl von langgestreckten [[Wirbel (Anatomie)|Wirbeln]]. ''[[Mixosaurus]]'', ''[[Parvinatator]]'' und ''[[Cymbospondylus]]'' lebten in der [[Mitteltrias]]. Am Ende dieser Zeit verschwanden alle langgestreckten Ichthyosaurier und wurden in der [[Obertrias]] von den Shastasauriden, Formen mit einem eher spindelartigen Körperbau, abgelöst. Sie sind die [[Schwestergruppe]] aller nach der Trias lebenden
Ichthyosaurier<ref name="Sander">Martin Sander: ''Ichthyosauria: their diversity, distribution, and phylogeny.'' Paläontologische Zeitschrift. Bd. 74, Nr. 1–2, 2000, S. 1–35, {{DOI|10.1007/BF02987949}} (englisch)</ref>. ''[[Shonisaurus]]'', ''[[Toretocnemus]]'' und ''[[Californosaurus]]'' lebten in der frühen, ''[[Macgowania]]'' und ''[[Hudsonelpidia]]'' in der späten und ''[[Shastasaurus]]'' in der gesamten Obertrias. Am Ende starben auch die drei letztgenannten Gattungen aus.

Die größte Formenvielfalt zeigen die Ichthyosaurier der Mitteltrias, als es sowohl rein [[Fischfresser|fischfressende]] Formen als auch solche mit [[Heterodontie|heterodontem]] oder mit Knackgebiss ([[Durophagie]]) gab. Im jurassischen [[Fossilbericht]] ist der [[Artenvielfalt|Artenreichtum]] im [[Aalenium]] und [[Kimmeridgium]] am höchsten, in der Kreide reduziert er sich auf die Gruppe der [[Platypterygiinae]] und die Gattung ''[[Malawania]]''.<ref name="Sander"/>

Im Unteren Jura erreichten die Ichthyosaurier ihren größten Artenreichtum. Alle jurassischen und späteren Ichthyosaurier bilden ein [[Monophylie|monophyletisches Taxon]]<ref name="Sander"/>, die [[Neoichthyosauria]]. Eine bedeutende Fundstätte aus dieser Zeit ist der [[Posidonienschiefer (Jura)|Posidonienschiefer]] bei der Gemeinde [[Holzmaden]] in Süddeutschland. Bisher wurden die fossilen Überreste von etwa 3000 Exemplaren aus den Gattungen ''[[Eurhinosaurus]]'', ''[[Stenopterygius]]'' und ''[[Temnodontosaurus]]'' ausgegraben.<ref>[[Richard Ellis (Biologe)|Richard Ellis]]: ''Sea Dragons. Predators of the Prehistoric Oceans.'' University Press of Kansas, Lawrence KS 2003, ISBN 0-7006-1269-6, S. 81 (englisch)</ref> In Großbritannien wurden viele Exemplare der Typusgattung ''Ichthyosaurus'' gefunden. Weitere Ichthyosaurier aus dieser Zeit sind ''[[Suevoleviatan]]'' sowie die langschnäuzigen Eurhinosaurier ''[[Leptonectes]]'' und ''[[Excalibosaurus]]''. Während aus dem Mitteljura ''[[Chacaicosaurus]]'', ''[[Mollesaurus]]'' und ''[[Ophthalmosaurus]]'' bekannt sind, lassen sich im Oberjura ''[[Brachypterygius]]'' und ''[[Caypullisaurus]]'' sowie weiterhin ''Ophthalmosaurus'' nachweisen. Alle drei Gattungen starben am Übergang vom Jura zur Kreidezeit aus. In der Kreide lassen sich sowohl die nahe mit ''Ichthyosaurus'' verwandte Gattung ''[[Malawania]]'' als auch verschiedene Vertreter der [[Baracromia]] nachweisen. Von ihnen überdauerte der weltweit vorkommende ''[[Platypterygius]]'' bis ans Ende des [[Cenomanium]], als mit ihm der letzte Vertreter der Ichthyosaurier ausstarb.

== Merkmale ==
[[Datei:Stenopterygius quadriscissus.jpg|mini|Fossil von ''Stenopterygius quadriscissus'' im [[Aquazoo – Löbbecke Museum]]]]

Ichthyosaurier waren Reptilien und gehörten damit zu den [[Landwirbeltiere]]n. Sie sind sekundär wieder zum Leben im Wasser übergegangen. Ihr [[Schultergürtel]] ist nicht fest mit dem Schädel verwachsen wie bei Fischen, und in ihren Flossen lassen sich Ober- und Unterarmknochen, Handwurzelknochen und Fingerknochen unterscheiden. Wie andere [[Diapsida|diapside Reptilien]] haben sie [[Schädelfenster]], die oberen Temporalfenster. Die bei anderen Diapsiden vorhandenen unteren Temporalfenster wurden sekundär wieder geschlossen.<ref name="Motanis notes"/>

Wie die [[Plesiosaurier]] und [[Mosasaurier]] sollen die Ichthyosaurier in der Lage gewesen sein, ihre Körpertemperatur auf einem konstant hohen, gleichwarmen Niveau von 35 bis 39 °C zu halten ([[Endothermes Tier|Endothermie]]).<ref>A. Bernard, C. Lecuyer, P. Vincent, R. Amiot, N. Bardet, E. Buffetaut, G. Cuny, F. Fourel, F. Martineau, J.-M. Mazin, A. Prieur: ''Regulation of Body Temperature by Some Mesozoic Marine Reptiles.'' Science. Bd. 328 (Nr. 5984), 2010, S. 1379–1382, {{DOI|10.1126/science.1187443}} (englisch)</ref> Die [[Taphonomie]] von Ichthyosauriern legt nahe, dass diese Tiergruppe – wie die meisten rezenten [[Wale|Walarten]] auch – ein höheres [[spezifisches Gewicht]] als Meerwasser aufgewiesen haben.<ref>A.G. Reisdorf, R. Bux, D. Wyler, M. Benecke, C. Klug, M.W. Maisch, P. Fornaro, A. Wetzel: ''Float, explode or sink: post-mortem fate of lung-breathing marine vertebrates.'' Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments. Bd. 92, Nr. 1, 2012, S. 67–81, {{DOI|10.1007/s12549-011-0067-z}} (englisch)</ref> Dunkle Spuren ([[Eumelanin]]) im fossil erhaltenen Weichgewebe von Ichthyosaurierfossilien zeigen, dass sie dunkel gefärbt und dass manche Ichthyosaurier – ähnlich wie die tief tauchenden [[Pottwal]]e – einfarbig dunkel waren und keine [[Konterschattierung]] mit einer hellen Bauchseite zeigten.<ref>Johan Lindgren, Peter Sjövall, Ryan M. Carney, Per Uvdal, Johan A. Gren, Gareth Dyke, Bo Pagh Schultz, Matthew D. Shawkey, Kenneth R. Barnes, Michael J. Polcyn: ''Skin pigmentation provides evidence of convergent melanism in extinct marine reptiles.'' Nature. Bd. 506, 2014, S. 484–488, {{DOI|10.1038/nature12899}} (englisch)</ref>

Ichthyosaurier konnten einen Meter (''[[Mixosaurus]]''), aber auch bis über zwanzig Meter (''[[Shonisaurus]]'') lang werden. Ein 2016 in der obersten Trias von Lilstock in England gefundenes Knochenfragment wurde als Teil des Unterkiefers eines großen Ichthyosauriers erkannt. Die Gesamtlänge des Tieres, zu dem dieser Knochen gehörte, wurde in einer Veröffentlichung aus dem Jahr 2018 mittels verschiedener Vergleichsverfahren vorsichtig auf ungefähr 20 bis 25 Meter geschätzt, womit die größten Fischsaurier die Länge von [[Blauwal]]en erreichten.<ref>{{Literatur |Autor=Dean R. Lomax, Paul De la Salle, Judy A. Massare, Ramues Gallois |Titel=A giant Late Triassic ichthyosaur from the UK and a reinterpretation of the Aust Cliff ‘dinosaurian’ bones |Sammelwerk=PLOS ONE |Band=13 |Jahr=2018 |Nummer=4 |Seiten=e0194742 |DOI=10.1371/journal.pone.0194742 |Sprache=en}}</ref>

=== Extremitäten ===
[[Datei:Ichthyosaur paddle 1.jpg|mini|Die fossile Flosse eines Ichthyosauriers]]

Alle Ichthyosaurier, auch die frühesten, hatten flossenartige Gliedmaßen. Diese sind [[Homologie (Biologie)|homolog]] zu denen der übrigen [[Wirbeltiere]], jedoch haben sie sich im Laufe der Zeit in Anpassung an den Lebensraum Wasser drastisch verändert. Die Knochen der Vordergliedmaßen verkürzten und verbreiterten sich infolge der [[evolution]]ären Veränderungen. Gleichzeitig vermehrten sich die Fingerknochen ([[Hyperphalangie]]). Dann verschwand der erste der fünf Finger (der dem menschlichen Daumen entsprach). Danach kam es an beiden Seiten der verbleibenden Finger zu einer Vermehrung der Finger ([[Polydaktylie]]) selbst. Die Vordergliedmaßen wurden wahrscheinlich nur zur Steuerung und zur Richtungsänderung benutzt, während der Vortrieb bei primitiven Formen durch das aalartige Schlängeln des Körpers, bei fortgeschrittenen Formen durch Schläge mit der Schwanzflosse erzeugt wurde. Einige Paläontologen vermuten auch einen Vortrieb durch die Vordergliedmaßen, aber der [[Schultergürtel]] der Ichthyosaurier ist nicht sehr stark, sondern schwächer als bei Wirbeltieren, die sich auf diese Weise fortbewegen.<ref>Ryosuke Motanis Ichthyosaur Page {{Webarchiv |url=https://ucmp.berkeley.edu/people/motani/ichthyo/forefin.html |wayback=20180102115429 |text=''2–1. Forefin of Ichthyosaurs.''}}, In: ucmp.berkeley.edu, [[University of California, Berkeley|UC Berkeley]], abgerufen am 11. Januar 2022. (englisch, japanisch)</ref>

=== Augen ===
[[Datei:Hul - Temnodontosaurus platyodon 2.jpg|mini|Der Skleralring von ''Temnodontosaurus'']]
Die Augen der Ichthyosaurier waren im Verhältnis zu ihrer Körperlänge sehr groß und von einer ringförmigen, knöchernen Verstärkung umgeben, dem [[Skleralring]], der bei vielen Wirbeltieren auftritt. Der Skleralring diente wahrscheinlich dazu, die flachen, nicht runden Augäpfel der Ichthyosaurier in Form zu halten, da ihre großen Augen während des Schwimmens einem unterschiedlichen Wasserdruck ausgesetzt waren. Derjenige Teil der Augen, der näher zur Schnauze liegt, war einem stärkeren Wasserdruck ausgesetzt als der weiter hinten liegende.

Das größte bei einem Ichthyosaurier gefundene Auge ist gleichzeitig das größte Auge aller Wirbeltiere. Es hatte einen Durchmesser von 26,4 cm und gehörte zu ''Temnodontosaurus platyodon''. In Relation zur Körperlänge hatte ''Ophthalmosaurus'' allerdings noch größere Augen.

Die Augen waren sehr lichtstark. Verglichen mit der Blendeneinstellungen eines Foto-Objektivs hatte das Auge von ''Ichthyosaurus'' eine [[Blendenzahl]] von 1/1,1 bis 1/1,3, das von ''Ophthalmosaurus'' erreichte 1/0,8 bis 1/1,1. Es ist bekannt, dass die Augen nachtaktiver Tiere niedrige Blendenzahlen haben. Bei einer Eule liegt sie bei 1/1,1, bei einer Katze bei 1/0,9. Das Auge des Menschen hat eine Blendenzahl von 1/2,1.<ref name="Motani"/><ref>Ryosuke Motanis Ichthyosaur Page {{Webarchiv |url=http://www.ucmp.berkeley.edu/people/motani/ichthyo/eyes.html |wayback=20070622190037 |text=''2–2. Eyes of Ichthyosaurs.''}}, In: ucmp.berkeley.edu, [[University of California, Berkeley|UC Berkeley]], abgerufen am 11. Januar 2022. (englisch, japanisch)</ref>

== Ernährung ==
Die Ichthyosaurier konnten bei geringer Lichtmenge sehen. Das bedeutet aber nicht, dass sie nachtaktiv waren. Vielmehr haben sie ihre Nahrung in der Tiefe des Ozeans gesucht.<ref>Ryosuke Motanis Ichthyosaur Page {{Webarchiv |url=http://www.ucmp.berkeley.edu/people/motani/ichthyo/diving.html |wayback=20090527004324 |text=''6. Diving Behaviors of Ichthyosaurs''}}, In: ucmp.berkeley.edu, [[University of California, Berkeley|UC Berkeley]], abgerufen am 11. Januar 2022. (englisch, japanisch)</ref>

Die Ernährung einiger fortgeschrittener Ichthyosaurier ist durch Überreste der Beute in der Magenregion bekannt. Dabei haben sich vor allem die Fanghäkchen an den Fangarmen der [[Belemniten]] und Fischschuppen erhalten. Die [[Belemniten#Hartteile: Rostrum, Phragmokon und Proostrakum|Rostren]] der Belemniten wurden eventuell ausgespien. Wahrscheinlich fraßen sehr große Formen wie der zehn Meter Länge erreichende ''Temnodontosaurus'' auch andere Wirbeltiere. Bei einem Fossil aus der Oberkreide von Australien sind in der Magengegend zahlreiche junge Meeresschildkröten der Familie [[Protostegidae]] und ein Vogel aus der Gruppe der [[Enantiornithes]] gefunden worden.<ref>Ryosuke Motanis Ichthyosaur Page {{Webarchiv |url=http://www.ucmp.berkeley.edu/people/motani/ichthyo/diet.html |wayback=20090527003450 |text=''4. Diets of Ichthyosaurs.''}}, In: ucmp.berkeley.edu, [[University of California, Berkeley|UC Berkeley]], abgerufen am 11. Januar 2022. (englisch, japanisch)</ref><ref name="Benton">Michael J. Benton: ''Paläontologie der Wirbeltiere.'' 3. Aufl., 2007 (siehe [[#Literatur|Literatur]]), S. 263 f.</ref> Spätere Formen, wie ''Ophthalmosaurus'', hatten kurze starke Kiefer, abgestumpfte Zähne und fraßen wahrscheinlich hartschalige Tiere, wie [[Muscheln]] oder [[Ammoniten]]. Die Ammoniten wurden vor dem Verschlucken zerbissen und die Gehäuse weggeschleudert.<ref name="Ellis, Seite 87">Richard Ellis: ''Sea Dragons.'' 2003 (siehe [[#Literatur|Literatur]]), S. 87. (englisch)</ref>

== Fortpflanzung ==
[[Datei:Stenopterygius birth.png|mini|Ichthyosauriergeburt]]
Ichthyosaurier konnten nicht mehr an Land kriechen und dort Eier ablegen. Sie waren [[Viviparie|lebendgebärend]] und stammten wahrscheinlich schon von lebendgebärenden Vorfahren ab.<ref name="Motani etal.">Ryosuke Motani, Da-Yong Jiang, Andrea Tintori, Olivier Rieppel, Guan-Bao Chen: ''Terrestrial Origin of Viviparity in Mesozoic Marine Reptiles Indicated by Early Triassic Embryonic Fossils.'' PLoS ONE. Bd. 9, Nr. 2, 2014, e88640, {{DOI|10.1371/journal.pone.0088640}} (englisch)</ref> Es wurden über 50 Fossilien gefunden, bei denen sich einige, maximal zehn bis elf Jungtiere derselben Art im Körper des Muttertieres innerhalb des [[Rippenkorb]]es befinden. Wie bei Delfinen wurden die Jungen mit dem Schwanz zuerst geboren (beim basalen ''[[Chaohusaurus]]'' allerdings mit dem Kopf zuerst<ref name="Motani etal."/>), so konnten sie rasch zur Wasseroberfläche, um den ersten Atemzug zu nehmen. Bei einigen der Fossilien sollen die Tiere im Augenblick der Geburt gestorben sein, das Junge steckt noch mit Kopf oder Schnauze im Mutterleib. Wahrscheinlicher ist jedoch, dass in diesen Fällen ein Embryo nach dem Tod des Muttertieres durch Fäulnisgase ausgetrieben wurde.<ref name="Benton"/>

== Äußere Systematik ==
Die Ichthyosaurier haben sich vollständig an ein Leben im Wasser angepasst, dabei haben sich ihre ursprünglichen Merkmale ([[Plesiomorphie]]n) stark verändert. Basale Formen, die diese Merkmale noch zeigen, sind fossil nur selten überliefert. Darum war es lange Zeit umstritten, wie die Ichthyosaurier mit anderen [[Amnioten]] verwandt sind. Schließlich wurde in der Unteren Trias Japans der primitive Ichthyopterygier ''[[Utatsusaurus|Utatsusaurus hataii]]'' gefunden. Durch ihn wurde die Verwandtschaft der Ichthyosaurier deutlicher.

[[Phylogenetisch]]e Analysen zeigen, dass die Ichthyosaurier zu den [[Diapsida|diapsiden Reptilien]] gehören, aber nicht wie die zweite Großgruppe mariner Reptilien im Mesozoikum, die [[Sauropterygia]] zu deren [[Kronengruppe]], die die heutigen Schuppenkriechtiere, die Brückenechsen, die Krokodile und die Vögel einschließt. Wahrscheinlich spaltete sich die Linie der Ichthyosaurier vor der Teilung der Diapsida in [[Archosauromorpha]] und [[Lepidosauromorpha]] ab.<ref>Ryosuke Motani, Nachio Minoura, Tatsuro Ando: ''Ichthyosaurian relationships illuminated by new primitive skeletons from Japan.'' Nature. Bd. 393, 1998, S. 255–257, {{DOI|10.1038/30473}} (englisch)</ref> Sie sind also nicht näher mit den anderen marinen Großreptilien des Erdmittelalters, den [[Plesiosaurier]]n und den [[Mosasaurier]]n, verwandt, die beide zu den Lepidosauromorpha gehören.

[[Datei:Ichthyosaur sp. 22.jpg|miniatur|Ein Ichthyosaurierfossil im Charmouth Heritage Coast Centre in [[Charmouth]] England]]

Die Stellung der Ichthyosaurier innerhalb der Reptilien verdeutlicht das nachfolgende [[Kladogramm]]:<ref name=Benton/>
* '''Reptilia'''
** [[Parareptilia]]
** [[Diapsida]]
*** [[Neodiapsida]]
**** † [[Younginiformes]]
**** † '''Ichthyopterygia'''
**** Sauria sensu {{Person|[[Jacques Gauthier|Gauthier]]}} et al., 1988<ref>Jacques A. Gauthier, Arnold G. Kluge, Timothy Rowe: ''The early evolution of the Amniota.'' S. 103–155 in: Michael J. Benton (Hrsg.) The phylogeny and classification of the tetrapods, Volume 1: amphibians, reptiles, birds. Clarendon Press, Oxford 1988. (englisch)</ref>
***** [[Lepidosauromorpha]] ([[Schuppenkriechtiere]], [[Brückenechsen]])
***** [[Archosauromorpha]] ([[Krokodile]], [[Dinosaurier]], [[Vögel]])

Die innere Systematik der Ichthyosaurier wird in folgendem Kladogramm dargestellt<ref>Ryosuke Motanis Ichthyosaur Page {{Webarchiv |url=http://www.ucmp.berkeley.edu/people/motani/ichthyo/phylogeny.html |wayback=20090101141124 |text=''7. Phylogeny of Ichthyosaurs.''}}, In: ucmp.berkeley.edu, [[University of California, Berkeley|UC Berkeley]], abgerufen am 11. Januar 2022. (englisch, japanisch)</ref><ref>Ryosuke Motanis Ichthyosaur Page {{Webarchiv |url=http://www.ucmp.berkeley.edu/people/motani/ichthyo/taxa.html |wayback=20181207 |text=''9. Classification of Ichthyosaurs.''}}, In: ucmp.berkeley.edu, [[University of California, Berkeley|UC Berkeley]], abgerufen am 11. Januar 2022. (englisch, japanisch)</ref><ref name="Stratigraphic occurrences">Ryosuke Motanis Ichthyosaur Page {{Webarchiv |url=http://www.ucmp.berkeley.edu/people/motani/ichthyo/strati.html |wayback=20181227 |text=''8. Stratigraphic occurrences.''}}, In: ucmp.berkeley.edu, [[University of California, Berkeley|UC Berkeley]], abgerufen am 11. Januar 2022. (englisch, japanisch)</ref>:

== Innere Systematik ==
Bis September 2013 wurden über 50 valide Gattungen beschrieben<ref>Michael W. Maisch: ''Phylogeny, systematics, and origin of the Ichthyosauria – the state of the art.'' Palaeodiversity. Bd. 3, 2010, S. 151–214 ([http://www.palaeodiversity.org/pdf/03/Palaeodiversity_Bd3_Maisch.pdf PDF-Datei; 1,4 MB]) (englisch)</ref>.

[[Datei:Grippia1DB.jpg|miniatur|''[[Grippia]]'']]
[[Datei:Omphalosaurus10DB.jpg|miniatur|''[[Omphalosaurus]]'']]
[[Datei:Mixosaurus.JPG|miniatur|Fossil eines ''[[Mixosaurus]]'']]
[[Datei:Contectopalatus1DB.jpg|miniatur|''[[Contectopalatus]]'']]
[[Datei:Cymbospondylus buchseri.JPG|miniatur|''[[Cymbospondylus]]'']]
[[Datei:Besanosaurus.JPG|miniatur|Fossil von ''[[Besanosaurus leptorhynchus]]'']]
[[Datei:Shonisaurus popularisDB.jpg|miniatur|''[[Shonisaurus popularis]]'']]
[[Datei:Temnodont burg22DB.jpg|mini|''Temnodontosaurus'' frisst ''Stenopterygius'']]
[[Datei:Eurhinosaurus species 01.jpg|miniatur|Ein 6,4 Meter langes Fossil von ''Eurhinosaurus'' aus Holzmaden]]
[[Datei:Stenopterygius megalorhinus 01.jpg|miniatur|Fossil eines schmalflossigen Fischsauriers (''Stenopterygius megalorhinus'') aus dem Posidonienschiefer]]
[[Datei:Platypterigius kiprjanov2.jpg|miniatur|''Platypterygius kiprjanov'']]

* '''Ichthyopterygia''' sensu {{Person|[[Ryosuke Motani|Motani]]}}, 1999 = Ichthyosauria sensu {{Person|[[Michael W. Maisch|Maisch]]}} & {{Person|[[Andreas T. Matzke|Matzke]]}}, 2000
** Thaisauridae
*** ''[[Thaisaurus]]''
** Utatsusauridae
*** ''[[Utatsusaurus]]''
** Grippiidae
*** ''[[Grippia]]''
*** ''[[Chaohusaurus]]''
*** ''[[Gulosaurus]]''<ref name="cuthbertson"/>
** Quasianosteosauridae
*** ''[[Quasianosteosaurus]]''
** Parvinatatoridae
*** ''[[Parvinatator]]''
** Omphalosauridae (Zugehörigkeit zu den Ichthyosauria umstritten)
*** ''[[Omphalosaurus]]''
*** ''[[Tholodus]]''
*** ''[[Xinminosaurus]]''
** ohne Familienzuordnung
*** ''[[Isfjordosaurus]]''
** Ichthyosauria sensu {{Person|Motani}}, 1999 = Hueneosauria sensu {{Person|Maisch}} & {{Person|Matzke}}, 2000
*** Mixosauria
**** Wimaniidae
***** ''[[Wimanius]]''
**** Mixosauridae
***** Mixosaurinae
****** ''[[Mixosaurus]]''
***** Phalarodontinae
****** ''[[Phalarodon]]''
****** ''[[Contectopalatus]]''
***** ohne Zuordnung zu einer Unterfamilie
****** ''[[Barracudasauroides]]''
*** Longipinnati
**** Toretocnemidae
***** ''[[Toretocnemus]]''
***** ''[[Qianichthyosaurus]]''
**** Cymbospondylidae
***** ''[[Cymbospondylus]]''
***** ''[[Phantomosaurus]]''
**** Merriamosauria
***** ohne Familienzuordnung
****** ''[[Thalattoarchon]]''<ref name="Fröbisch et al.">N.B. Fröbisch, J.R. Fröbisch, P.M. Sander, L. Schmitz, O. Rieppel: ''Macropredatory ichthyosaur from the Middle Triassic and the origin of modern trophic networks.'' Proceedings of the National Academy of Sciences. Bd. 110(4):1393–1397, 2013, {{DOI|10.1073/pnas.1216750110}} (englisch)</ref>
***** Merriamosauridae
****** ''[[Pessopteryx]]''
***** Besanosauridae
****** ''[[Besanosaurus]]''
***** Shastasauridae
****** ''[[Shastasaurus]]''
***** Shonisauridae
****** ''[[Shonisaurus]]''
****** ''[[Himalayasaurus]]''
****** ''[[Guizhouichthyosaurus]]''
***** Guanlingsauridae
****** ''[[Guanlingsaurus]]''
****** ''[[Mikadocephalus]]''
***** Californosauridae
****** ''[[Californosaurus]]''
****** ''[[Callawayia]]''
***** Parvipelvia
****** Hudsonelpidiidae
******* ''[[Hudsonelpidia]]''
****** Macgowaniidae
******* ''[[Macgowania]]''
****** Neoichthyosauria
******* ''[[Dearcmhara]]''<ref>Stephen L. Brusatte et al. ''Ichthyosaurs from the Jurassic of Skye, Scotland.'' Scottish Journal of Geology, January, 2015; [[doi: 10.1144/sjg2014-018]] (englisch)</ref>
******* Temnodontosauridae
******** ''[[Temnodontosaurus]]''
******** unbenannte Gattung (''„Ichthyosaurus“ acutirostris'')
******* Leptonectidae
******** ''[[Leptonectes]]''
******** ''[[Excalibosaurus]]''
******** ''[[Eurhinosaurus]]''
******** ''[[Wahlisaurus]]''<ref>Dean R. Lomax. ''A new leptonectid ichthyosaur from the Lower Jurassic (Hettangian) of Nottinghamshire, England, UK, and the taxonomic usefulness of the ichthyosaurian coracoid.'' Journal of Systematic Palaeontology, June 13, 2016; [[doi: 10.1080/14772019.2016.1183149]] (englisch)</ref>
******* Suevoleviathanidae
******** ''[[Suevoleviathan]]''
******* Thunnosauria
******** ohne Familienzuordnung
********* ''[[Malawania]]''<ref name="fischeretal2013b"/>
******** Ichthyosauridae
********* ''[[Ichthyosaurus]]''
******** Stenopterygiidae
********* ''[[Stenopterygius]]''
********* ''[[Chacaicosaurus]]''
********* ''[[Hauffiopteryx]]''
******** Ophthalmosauridae
********* ''[[Arthropterygius]]''<ref name="Maxwell"/>
********* ''[[Keilhauia]]''<ref name="Delsett"/>
********* ''[[Nannopterygius]]''
********* Ophthalmosaurinae<ref name="fischeretal2012"/>
********** ''[[Ophthalmosaurus]]''
********** ''[[Acamptonectes]]''<ref name="fischeretal2012"/>
********** ''[[Leninia]]''<ref name="fischeretal2013a"/>
********* Platypterygiinae<ref name="fischeretal2012"/>
********** ''[[Brachypterygius]]''
********** ''[[Maiaspondylus]]''
********** ''[[Aegirosaurus]]''
********** ''[[Sveltonectes]]''<ref name="fischeretal2013a"/>
********** ''[[Platypterygius]]''
********** ''[[Caypullisaurus]]''
********** ''[[Athabascasaurus]]''<ref name="Druckenmiller"/>
********** ''[[Undorosaurus]]''

== Aussterben ==
[[Datei:Ichthyosaurier am Lesululi 1.png|mini|Fundstelle von Ichthyosaurierfossilien am [[Lesululi]] in [[Osttimor]]]]

Die Ichthyosaurier starben vor 93 Millionen Jahren aus, am Ende des [[Cenomanium]]s. Die letzte Gattung, die sich eindeutig identifizieren lässt, ist die weltweit verbreitete ''Platypterygius''. Die Gründe für das Aussterben sind unbekannt. Vermutet wurde bisher, dass das Aufkommen der [[Mosasaurier]], gigantischer Meeresreptilien aus der Gruppe der [[Schuppenkriechtiere]], damit zu tun hat. Sie entwickelten aber erst große Formen, als die Ichthyosaurier schon ausgestorben waren.

Ein weiterer möglicher Grund ist das [[Ozeanisches anoxisches Ereignis|ozeanische anoxische Ereignis]] am Ende des Cenomanium. Es führte dazu, dass die Weltmeere unterhalb der Oberflächenschicht an Sauerstoff verarmten, was ein Aussterben mariner Wirbelloser und auch von [[Cephalopoden]] bewirkte. Nach dieser Theorie gingen die Ichthyosaurier zugrunde, weil ihre Nahrungsgrundlage versiegte. Einige Wissenschaftler verweisen auf die [[Fortpflanzungsstrategie]] der Ichthyosaurier. Ein Ichthyosaurier bekam nur wenige relativ große, weit entwickelte Jungtiere (K-Strategie). Für sie waren die neuen, großen Raubfische in der Oberkreide gefährlich, wie ''[[Xiphactinus]]'' aus der Ordnung der [[Ichthyodectiformes]].<ref>Richard Ellis: ''Sea Dragons.'' 2003 (siehe [[#Literatur|Literatur]]), S. 113–116, 200. (englisch)</ref>

== Literatur ==
* Michael W. Maisch, Andreas T. Matzke: ''The Ichthyosauria.'' Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie B. Nr. 298 ([https://web.archive.org/web/20180417155722/http://www.naturkundemuseum-bw.de/sites/default/files/publikationen/serie-b/B298.pdf PDF-Datei] 2,1 MB, archiviert, englisch)
* [[Richard Ellis (Biologe)|Richard Ellis]]: ''Sea Dragons. Predators of the Prehistoric Oceans.'' University Press of Kansas, Lawrence KS 2003, ISBN 0-7006-1269-6. (englisch)
* Martin Sander: ''† Ichthyosauria, Fischechsen''. (ex: S. 371–272) S. 271 f. oder 371 f. In: [[Wilfried Westheide]] & [[Reinhard Rieger]] (Hrsg.): ''Spezielle Zoologie Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere.'' 2. Auflage, Gustav Fischer, Jena 2010, ISBN 3-8274-0900-4
* [[Robert L. Carroll]]: ''Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere.'' Thieme, Stuttgart 1993, ISBN 3-13-774401-6
* [[Michael J. Benton]]: ''Paläontologie der Wirbeltiere.'' 3. Auflage (Übersetzung der 3. englischsprachigen Ausgabe durch Hans-Ulrich Pfretzschner), Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München 2007, ISBN 3-89937-072-4
* {{Literatur |Autor=Benjamin P. Kear, Victoria S. Engelschiøn, Øyvind Hammer, Aubrey J. Roberts, Jørn H. Hurum |Titel=Earliest Triassic ichthyosaur fossils push back oceanic reptile origins |Sammelwerk=Current Biology |Band=33 |Nummer=5 |Datum=2023-03-13 |ISSN=0960-9822 |DOI=10.1016/j.cub.2022.12.053 |PMID=36917937 |Seiten=R178–R179 |Online=https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(22)01990-X |Abruf=2023-03-15}}

== Einzelnachweise ==
<references>
* <ref name="cuthbertson">Robin S. Cuthbertson, Anthony P. Russell, Jason S. Anderson: ''Cranial Morphology and Relationships of a New Grippidian (Ichthyopterygia) from the Vega-Phroso Siltstone Member (Lower Triassic) of British Columbia, Canada.'' Journal of Vertebrate Paleontology. Bd. 3, Nr. 4, 2013, S. 831–847, {{DOI|10.1080/02724634.2013.755989}} (englisch)</ref>
* <ref name="Druckenmiller">Patrick S. Druckenmiller, Erin E. Maxwell: ''A new Lower Cretaceous (lower Albian) ichthyosaur genus from the Clearwater Formation, Alberta, Canada.'' Canadian Journal of Earth Sciences. Bd. 47, Nr. 8, 2010, S. 1037–1053, {{DOI|10.1139/E10-028}} (englisch)</ref>
* <ref name="fischeretal2012">Valentin Fischer, Michael W. Maisch, Darren Naish, Ralf Kosma, Jeff Liston, [[Ulrich Joger]], [[Fritz J. Krüger]], Judith Pardo Pérez, Jessica Tainsh, Robert M. Appleby: ''New Ophthalmosaurid Ichthyosaurs from the European Lower Cretaceous Demonstrate Extensive Ichthyosaur Survival across the Jurassic–Cretaceous Boundary''. PLOS ONE. Bd. 7, Nr. 1, 2012, {{DOI|10.1371/journal.pone.0029234}} (englisch)</ref>
* <ref name="fischeretal2013a">V. Fischer, M. S. Arkhangelsky, G. N. Uspensky, I. M. Stenshin, P. Godefroit: ''A new Lower Cretaceous ichthyosaur from Russia reveals skull shape conservatism within Ophthalmosaurinae.'' Geological Magazine. Bd. 151, Nr. 1, 2013, S. 60–70, {{DOI|10.1017/S0016756812000994}} (englisch)</ref>
* <ref name="fischeretal2013b">Valentin Fischer, Robert M. Appleby, Darren Naish, Jeff Liston, James B. Riding, Stephen Brindley, Pascal Godefroit: ''A basal thunnosaurian from Iraq reveals disparate phylogenetic origins for Cretaceous ichthyosaurs.'' Biology Letters. Bd. 9, Nr. 4, 2013, S. 1–6, [[doi:10.1098/rsbl.2013.0021]] (englisch)</ref>
* <ref name="Maxwell">E.E. Maxwell: ''Generic reassignment of an ichthyosaur from the Queen Elizabeth Islands, Northwest Territories, Canada.'' Journal of Vertebrate Paleontology. Bd. 30, Nr. 2, 2010, S. 403–415, {{DOI|10.1080/02724631003617944}} (englisch)</ref>
* <ref name="Delsett">Lene Liebe Delsett, Aubrey J. Roberts, Patrick S. Druckenmiller and Jørn H. Hurum. 2017. ''A New Ophthalmosaurid (Ichthyosauria) from Svalbard, Norway, and Evolution of the Ichthyopterygian Pelvic Girdle.'' PLoS ONE. 12 (1): e0169971. [[DOI: 10.1371/journal.pone.0169971]] (englisch)</ref>
</references>

== Weblinks ==
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Ichthyosaurier - Versionsgeschichte

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