imported>Gretarsson: Linkfix (Pipe statt Slash)

2025-12-17T22:29:45Z

Linkfix (Pipe statt Slash)

Neue Seite

{{Taxobox
| Modus = Paläobox
| Rangunterdrückung=ja
| Taxon_Name =
| Taxon_WissName = Hylonomus
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[John William Dawson|Dawson]], 1860
| Taxon2_WissName = Romeriida
| Taxon2_Rang = ohne
| Taxon3_Name = Eureptilien
| Taxon3_WissName = Eureptilia
| Taxon3_Rang = ohne
| Taxon4_Name =
| Taxon4_WissName = Sauropsida
| Taxon4_Rang = ohne
| Taxon5_Name = Amnioten
| Taxon5_WissName = Amniota
| Taxon5_Rang = ohne
| Taxon6_Name = Landwirbeltiere
| Taxon6_WissName = Tetrapoda
| Taxon6_Rang = ohne
| Bild = Hylonomus lyelli - MUSE.jpg
| Bildbeschreibung = [[Rekonstruktion|Lebensbild]] von ''Hylonomus lyelli''
| ErdzeitalterVon = [[Westfalium|Westfalium A]] ([[Bashkirium]], [[Pennsylvanium|Oberkarbon]])
| ErdzeitalterBis =
| MioVon = 315
| MioBis =
| Fundorte =
* [[Nova Scotia]] (Kanada)
| Subtaxa_Rang = Art
| Subtaxa_Plural = nein
| Subtaxa = * ''Hylonomus lyelli'' {{Person|Dawson}}, 1860
** <small>[[Synonym (Taxonomie)|Syn.]] ''Hylerpeton curtidentatum'' {{Person|Dawson}}, 1876</small>
** <small>Syn. ''Fritschia curtidentata'' ({{Person|Dawson}}, 1876) {{Person|Dawson}} (1882)</small>
}}

'''''Hylonomus''''' ist eine ausgestorbene, eidechsenähnliche [[Reptilien]]gattung. Sie lebte im [[Pennsylvanium|Oberkarbon]] vor rund 315 Millionen Jahren in der [[Kanada|kanadischen]] Provinz [[Nova Scotia]]. ''Hylonomus'' gilt sicher als einer der erdgeschichtlich ältesten Vertreter der [[Amnioten]], der „echten“ [[Landwirbeltiere]]. Die [[Typus (Nomenklatur)|Typusart]] ''Hylonomus lyelli'' ist derzeit die einzige anerkannte Art.

== Etymologie ==
Der Name ''Hylonomus'' ist die [[Latinisierung|latinisierte]] Version des [[Altgriechische Sprache|altgriechischen]] ὑλο-νόμος, das so viel wie ‚Waldbewohner‘ bedeutet.<ref>Henry George Liddell, Robert Scott: ''[[A Greek-English Lexicon]].'' Eighth Edition. Harper Brothers, New York 1897, S. 1600, rechts ([https://archive.org/stream/cu31924012909697#page/n1620/mode/1up archive.org])</ref> Der Name bezieht sich darauf, dass das Typusmaterial aus dem Inneren eines fossilen Baumstumpfes geborgen wurde, der wiederum Teil eines ganzen fossilen Waldes ist.<ref name="dawson1860">John W. Dawson: ''On a Terrestrial Mollusk, a Chilognathous Myriapod, and some New Species of Reptiles, from the Coal-Formation of Nova Scotia.'' Quarterly Journal of the Geological Society. Bd. 16, 1860, S. 268–277 ([https://www.biodiversitylibrary.org/page/35428043 Volltext auf BHL])</ref> Beschrieben wurden ''Hylonomus'' und die Art ''Hylonomus lyelli'' vom schottischstämmigen kanadischen Paläontologen Sir [[John William Dawson]] (1860).<ref name="dawson1860" /> Das Art-[[Epitheton]] ''lyelli'' wählte Dawson zu Ehren von Sir [[Charles Lyell]], einem der berühmtesten Geologen des 19. Jahrhunderts, mit dem er die spätere Fundstätte von ''Hylonomus'' im Jahr 1852 untersucht hatte.<ref name="lyell1853">Charles Lyell, John W. Dawson: ''On the Remains of a Reptile (''Dendrerpeton Acadianum'', Wyman and Owen) and of a Land Shell discovered in the Interior of an Erect Fossil Tree in the Coal Measures of Nova Scotia.'' Quarterly Journal of the Geological Society. Bd. 9, 1853, S. 58–67 (einschl. J. Wyman: ''Notes on the Reptilian Remains.'' S. 64–66, und R. Owen: ''Notes on the above-described Fossil Remains.'' S. 66–67) ([https://www.biodiversitylibrary.org/page/34983153 Volltext auf BHL])</ref>

== Fundlokalität und Taphonomie ==
[[Datei:Joggins lycopsid.jpg|mini|links|In solchen fossilen Baumstümpfen in der Joggins-Formation wurden die Überreste von ''Hylonomus'' und zahlreicher anderer Landwirbeltiere entdeckt]]
[[Datei:Joggins mcr1.jpg|mini|hochkant=1.35|Panorama der Joggins Fossil Cliffs, vom bei Ebbe trockenliegenden Felsenriff vor der Landspitze
Coal Mine Point (rechts) aus gesehen (Blickrichtung Nordost bis Ost).]]
Bislang einziger Fundort von ''Hylonomus'' ist die Landspitze Coal Mine Point im weltberühmten [[Joggins Fossil Cliffs|Kliff von Joggins]] in Nova Scotia, Kanada. Der entsprechende Abschnitt des Kliffs besteht aus 315 Millionen Jahre alten [[Sandstein|Sand-]], [[Siltstein|Silt-]] und [[Tonstein]]en, einschließlich geringmächtiger [[Steinkohle]][[flöz]]e, aus dem [[Westfalium|Westfal A]] ([[Bashkirium]]), die unter der Bezeichnung Joggins-Formation zusammengefasst werden.<ref>Sarah J. Davies, Martin R. Gibling, Michael C. Rygel, John H. Calder, Deborah M. Skilliter: ''The Pennsylvanian Joggins Formation of Nova Scotia: sedimentological log and stratigraphic framework of the historic fossil cliffs.'' Atlantic Geology, Bd. 41, Nr. 2–3, 2005, S. 115–142 ([https://journals.lib.unb.ca/index.php/ag/article/view/182 online])</ref> Eine Besonderheit dieser Lokalität ist die Erhaltung von Tetrapodenfossilien im Inneren aufrecht stehender fossiler Stümpfe von [[Bärlappgewächse|Bärlappbäumen]] (''[[Sigillaria]]'', ''[[Lepidodendron]]''). Auch das Material, anhand dessen ''Hylonomus'' beschrieben wurde, ist in einem solchen Baumstumpf entdeckt worden. Auch die vollständigeren ''Hylonomus''-Exemplare sind meist komplett disartikuliert, d. h., sie liegen nicht mehr im ursprünglichen (anatomischen) Zusammenhang vor, sondern das Skelett ist auseinandergefallen und die Knochen sind durcheinander gekommen. Die Knochen selbst sind jedoch relativ gut erhalten.

Diese sehr spezielle und vergleichsweise seltene Form der Erhaltung könnte wie folgt zustande gekommen sein: Bei Überschwemmungen infolge des Bruches eines natürlichen Flussdeiches (Levee) wurden in kurzer Zeit große Mengen an Sand in den Sumpfwald eingeschwemmt, die ihn nahe der Bruchstelle mehrere Meter hoch verschütteten. Die Bäume vertrugen dies nicht und starben ab. Die oberen Teile der Bäume verrotteten und nur die verschütteten, von Sand umschlossenen, unteren Teile der Stämme blieben erhalten. Diese Stümpfe waren hohl und mit der Zeit sammelten sich darin Blätter und anderes organisches Material und vermoderten. Dies lockte [[Saprobiont|detritusfressende]] [[Arthropoden]] (wohl am ehesten [[tausendfüßer]]artige Formen oder [[Insekten]]) an. Somit kann es sein, dass einzelne Individuen von ''Hylonomus'' entweder versehentlich bei der Jagd auf diese Arthropoden in die hohlen Stümpfe fielen und nicht wieder herauskamen und dort letztlich verendeten oder dass sie sich relativ sicher und wie selbstverständlich in den hohlen Stämmen bewegten, diese auch als Behausung nutzten und darin eines natürlichen Todes starben.<ref>J. H. Calder, A. C. Scott, A. C. Milner: ''The Tree Hollow Fauna of Joggins: Ockham’s Razor Fells the Pitfall Theory.'' North American Paleontology Convention, Dalhousie University, Halifax, Nova Scotia, Canada, June 19 – 25, 2005, Programme and Abstracts. Paleobios. Bd. 25, Nr. 2 (Supplementum), 2005, S. 28 ([https://novascotia.ca/natr/meb/data/pubs/06re01/Abstract03.pdf PDF] 128 kB)</ref> Nach erneuter Einschwemmung von Sediment wurden auch die Hohlräume in den Stümpfen verfüllt und damit die Voraussetzung dafür geschaffen, dass die Stümpfe und ihr Inhalt in [[Fossil|Fossilien]] umgewandelt werden konnten.

== Merkmale ==
[[Datei:Hylonomus skull.svg|mini|Schädelrekonstruktion von ''Hylonomus lyelli'']]
Hylonomus ist ein typischer generalisierter Vertreter der frühen [[Amnioten]]: Er war relativ kleinwüchsig (die rekonstruierte Gesamtlänge des Körpers, einschließlich des Schwanzes beträgt ca. 20 cm, bei einer Schädellänge von etwas mehr als 3 cm) und ähnelte im Habitus einer heutigen Eidechse.

Der Schädelbau von ''Hylonomus'' stimmt im Wesentlichen mit dem anderer früher Amnioten überein, speziell dem des etwas jüngeren Vertreters ''[[Paleothyris]]'' aus dem mittleren Oberkarbon von Nova Scotia und dem anderer basaler [[Eureptilien]] z. B. aus dem frühen Perm von Texas (''Protorothyris'', ''Protocaptorhinus''): Die hintere Seitenwand des Schädels besitzt keine Öffnung ([[anapsider Schädel]]) und am hinteren Rand des dorsalen (oberen) Schädeldaches finden sich noch Knochenelemente, die bei den meisten „höheren“ Eureptilien nicht mehr vorhanden sind (Supratemporale, Tabulare, Postparietale). Das Lacrimale erstreckte sich vermutlich über die gesamte Länge der Schnauzenpartie bis zum Hinterrand der äußeren Nasenöffnung. Die Elemente des Gaumendaches und der vordere Teil des Parasphenoids (ein Hirnschädelbasisknochen) sind mit zahlreichen kleinen Zähnen (Dentikeln) bedeckt und der Pterygoid (ein Gaumenknochen) weist, wie für frühe Amnioten typisch, einen deutlich ausgeprägten Transversalfortsatz auf. Der Stapes (Columella) ist relativ massig und diente sehr wahrscheinlich nicht der Wahrnehmung hochfrequenter Töne. Die einzelnen Elemente der Kiefer trugen jeweils 35 bis 40 kleine spitze Zähne. Auffällig sind zwei vergrößerte fangzahnartige (caniniforme) Zähne im Maxillare an 6. und 7. Position. Auch die erhaltenen Dentalia weisen zwei vergrößerte Zähne auf, jedoch an 5. und 12. bzw. 6. und 13. Position.

Der Holotyp von ''Hylonomus'' weist 26 Rumpf- und Halswirbel (Präsacralwirbel) auf, wobei beim lebenden Tier vermutlich noch ein oder zwei mehr vorhanden gewesen sein dürften. Die Anzahl maximal erhaltener Schwanzwirbel pro Individuum beträgt 30. Beim lebenden Tier könnten es bis zu 50 gewesen sein. Die Wirbelanatomie entspricht der eines typischen frühen Amnioten mit kompakten Wirbelkörpern aus großen Pleurozentren und stark reduzierten Hypozentren. Neuralbögen und Wirbelkörper sind fest miteinander verwachsen. Die Neuralbögen sind, anders als bei [[Captorhinidae|Captorhiniden]], nicht verdickt („geschwollen“) und der Dornfortsatz ist generell niedrig. Die ersten beiden Halswirbel bilden einen für Amnioten typischen Atlas-Axis-Komplex. Sacralwirbel konnten anhand des fossilen Materials nicht identifiziert werden, die Aufhängung des Beckengürtels an der Wirbelsäule erfolgte aber vermutlich über einen einzelnen Sacralwirbel.

Das Becken ist prinzipiell dreistrahlig (triradiat) und ähnlich ausgebildet wie bei ''Paleothyris'' mit einem nach oben-hinten weisenden, schmal ausgezogenen Ilium (engl.: „iliac blade“) und eher flächigem Pubis und Ischium (engl.: „pubioischiadic plate“). Die Fußwurzel zeigt den für Amnioten charakteristischen kompakten Bau mit Astragalus und Calcaneus. Anders als bei basalen Synapsiden („[[Pelycosaurier]]“) aber ähnlich wie bei Captorhiniden, weist die distale Fußwurzel nur ein einziges großes Centrale auf (bei „Pelycosauriern“ sind es zwei aber dafür kleinere distale Centralia). Die Phalangenformel kann aufgrund der Disartikulation des Materials nicht rekonstruiert werden, jedoch ist auffällig, dass die terminalen (distalsten, letzten) Phalangen länger sind als die subterminalen (vorletzten) Phalangen, wohingegen bei Captorhiniden und anderen frühen Amnioten die terminalen Phalangen stets länger sind als die subterminalen. Die Gesamtlänge des Fußes entspricht in etwa der gemeinsamen Länge von Ober- und Unterschenkel.

== Lebensweise ==
''Hylonomus'' lebte, wie sein jüngerer Verwandter ''Paleothyris'', in einem tropischen Steinkohlesumpfwald. Seine Körpergröße und seine spitzen Zähne lassen darauf schließen, dass er sich von kleinen Arthropoden ernährte und diese wohl aktiv jagte.

== Systematik ==
[[Datei:Dawson 1863 air breathers.png|miniatur|Historische Rekonstruktion (Dawson, 1863)<ref name="dawson1863">John William Dawson: ''Air-Breathers of the Coal Period: A Descriptive Account of the Remains of Land Animals Found in the Coal Formation of Nova Scotia with Remarks on their Bearing on Theories of the Formation of Coal and of the Origin of Species.'' Dawson Brothers, Montreal 1863, 81 S. ([https://archive.org/stream/cihm_53273#page/n7/mode/2up eingescannter Mikrofiche auf archive.org])</ref> der Lebewelt der Kohlesümpfe des Westfaliums (unteres und mittleres Oberkarbon) Nordamerikas. Rechts ''Hylonomus'', ein Insekt jagend.]]
[[Datei:The coal measures Amphibia of North America (1916) (20469736790).jpg|miniatur|Historische Fotografie des Holotyps von ''Hylonomus lyelli'', aus Moodie (1916). In diesem Werk wird zwar, Dawson folgend, ''Hylonomus'' als Vertreter der Microsauria geführt, jedoch wird diese Gruppe nicht mehr bei den Reptilien, sondern bei den Lepospondyli eingeordnet.<ref>Roy Lee Moodie: ''The coal measures Amphibia of North America.'' Carnegie Institution of Washington Publication, Nr. 238. Washington 1916 ([https://archive.org/details/coalmeasuresamp00mood archive.org]), [https://archive.org/stream/coalmeasuresamp00mood/#page/75/mode/1up S. 75 ff.]</ref> Man beachte auch die vollständige Disartikulation des Materials.]]
Dawson (1863)<ref name="dawson1863" /> ordnet ''Hylonomus'' als einzige der Tetrapodengattungen der „coal measures“ (kohleführenden Schichten) Nova Scotias in seine Ordnung [[Microsauria]] ein, die er wiederum der Klasse Reptilia unterstellt. Er betrachtet ''Hylonomus'' somit scheinbar als „Amniot“. Allerdings ordnet er auch alle anderen karbonischen Tetrapoden Nova Scotias bei den Reptilia ein, jedoch als Vertreter der Ordnung [[Labyrinthodontia]]. Weder die Microsauria, die heute den [[Lepospondyli]] zugerechnet werden, noch die Labyrinthodontia, deren Vertreter heute mehrheitlich den [[Temnospondyli]] zugerechnet werden, sind nach heutiger Ansicht Reptilien bzw. Amnioten. Es ist daher zweifelhaft, dass die „Reptilia“ im Sinne Dawsons das gleiche Konzept repräsentieren, wie zu späteren Zeiten, von heute ganz zu schweigen. Auch der Begriff „Amniota“ war zu diesem Zeitpunkt noch gar nicht definiert. Neben ''Hylonomus lyelli'' beschrieb Dawson (1860)<ref name="dawson1860" /> noch zwei weitere Arten: ''H. wymani'' (zu Ehren [[Jeffries Wyman]]s, der an der Beschreibung der ersten in Joggins gefundenen Tetrapodenfossilien beteiligt war) und ''H. multidens''.

Steen (1934)<ref name="steen1934">Margaret C. Steen: ''The Amphibian Fauna from the South Joggins. Nova Scotia.'' Proceedings of the Zoological Society of London. Jhrg. 1934 (Bd. 104), S. 465–504, {{DOI|10.1111/j.1096-3642.1934.tb01644.x}}</ref> betrachtet ''Hylonomus'' in einer ersten Revision der Tetrapoden aus Joggins aufgrund seiner Wirbelanatomie als Lepospondylen. Steen erachtete darüber hinaus die Typusexemplare von ''H. wymani'' und ''H. multidens'' als nicht diagnostisch und damit beide Arten de facto als [[nomen dubium]] – eine Einschätzung, die bis heute allgemein akzeptiert wird.

Carroll (1964) identifiziert ''Hylonomus'' aufgrund seiner Merkmalskombination (cranial und postcranial) erneut als Reptil, diesmal jedoch als Reptil nach relativ moderner Auffassung und somit tatsächlich als Amniot. Seither gilt ''Hylonomus'' zusammen mit dem ebenfalls aus Joggins stammenden ''[[Protoclepsydrops]]'' als geologisch ältester Amniot. Zudem wurde er als sogenanntes „Stammreptil“ gesehen. Als solches wurde er in die seinerzeit als „primitivste“ Reptiliengruppe betrachteten Captorhinomorpha und innerhalb derer wiederum in die Familie [[Protorothyrididae]] bzw. Romeriidae gestellt.

Aus neueren, [[Kladistik|kladistisch]] basierten Verwandtschaftsanalysen (z. B. Müller & Reisz, 2006)<ref name="reisz2006">Johannes Müller, Robert R. Reisz: ''The Phylogeny of Early Eureptiles: Comparing Parsimony and Bayesian Approaches in the Investigation of a Basal Fossil Clade.'' Systematic Biology. Bd. 55, Nr. 3, 2006, S. 503–511, {{DOI|10.1080/10635150600755396}}</ref> erwuchs schließlich die Ansicht, dass ''Hylonomus'' zwar ursprünglich ist, aber weniger ursprünglich als vormals angenommen. Diese kladistischen Analysen ergaben, dass die Gattung bereits nach der Aufspaltung der Amnioten in verschiedene Hauptlinien lebte. Demnach ist ''Hylonomus'' ein basaler Vertreter der sogenannten [[Eureptilia]], einer Linie, der auch die [[Diapsiden]] und damit alle [[Rezent|rezenten]] Reptiliengruppen sowie die Vögel angehören.

Dass im Oberkarbon bereits Vertreter „höherer“ Linien der [[Sauropsiden]] (monophyletische Reptilia einschließlich der Vögel) lebten, legt nahe, dass die Trennung der Sauropsiden- und [[Synapsiden]]-Linien schon im frühesten Oberkarbon erfolgt sein könnte und der Ursprung der Amnioten damit möglicherweise bis ins Unterkarbon zurückreicht.

== Sonstiges ==
Aufgrund der Bedeutung von ''Hylonomus'' für das Verständnis der Entwicklungsgeschichte der Landwirbeltiere und weil der Holotyp und die einzigen bislang bekannten Exemplare der Gattung in Nova Scotia gefunden wurden, ist die Art ''Hylonomus lyelli'' als „provincial fossil“ eines der Wahrzeichen Nova Scotias.<ref>[https://nslegislature.ca/about/photo-galleries/symbols/fossil ''Provincial Fossil ''Hylonomus lyelli'' ''] The Nova Scotia Legislature (Anm.: enthält fehlerhafte Angaben zur Etymologie des Gattungsnamens)</ref>

== Literatur ==
* Robert L. Carroll: ''The earliest reptiles.'' Journal of the Linnean Society (Zoology). Bd. 45, Nr. 304, 1964, S. 61–83, {{DOI|10.1111/j.1096-3642.1964.tb00488.x}}

== Einzelnachweise ==
<references/>

[[Kategorie:Sauropsiden]]
[[Kategorie:Sauropsida]]
[[Kategorie:Ausgestorbenes Reptil]]

Hylonomus - Versionsgeschichte

imported>Gretarsson: Linkfix (Pipe statt Slash)