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2025-11-08T17:58:57Z

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{{Taxobox
| Modus = Paläobox
| Rangunterdrückung = ja
| Taxon_Name =
| Taxon_WissName = Hispanotherium
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[Miguel Crusafont|Crusafont]] & [[Josep Fernández de Villalta|Villalta]], 1947
| Taxon2_Name = Nashörner
| Taxon2_WissName = Rhinocerotidae
| Taxon2_Rang = Familie
| Taxon3_WissName = Rhinocerotoidea
| Taxon3_Rang = Überfamilie
| Taxon4_Name = Unpaarhufer
| Taxon4_WissName = Perissodactyla
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| Taxon5_WissName = Laurasiatheria
| Taxon5_Rang = Überordnung
| Taxon6_Name = Höhere Säugetiere
| Taxon6_WissName = Eutheria
| Taxon6_Rang = Unterklasse
| Bild = (MHNT) Hispanotherium beonense (Antoine, 1997) - Skull.jpg
| Bildbeschreibung = Schädel von ''Hispanotherium''
| ErdzeitalterVon = Mittleres [[Miozän]]
| ErdzeitalterBis = Oberes Miozän (Oberes [[Burdigalium]] bis Oberes [[Serravallium]])
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| MioBis = {{Erdzeitalter/Ende|fmt=1|mn8}}
| Fundorte =
* Westeuropa (Portugal, Spanien, Frankreich)
* West- und Südasien (Türkei, Pakistan)
* Ostasien (China, Mongolei)
}}

'''''Hispanotherium''''' ist eine ausgestorbene [[Gattung (Biologie)|Gattung]] der [[Nashörner]] und lebte im Mittleren und Oberen [[Miozän]] vor rund 18 bis 11 Millionen Jahren. Es gehört zur näheren Verwandtschaft des ''[[Elasmotherium]]'', ist aber aufgrund seines Alters und seiner Merkmale ein eher ursprünglicher Vertreter dieser Nashornlinie.

== Merkmale ==
''Hispanotherium'' war ein relativ früher Vertreter der Elasmotherien und zeichnete sich durch einen kleineren und generell schlankeren Körperbau aus. Der Schädel erreichte eine Länge von 53 bis 57 cm und war langgestreckt und flach. Das [[Hinterhauptsbein]] war lang ausgezogen und spitzwinklig und bewirkte so eine tiefe Kopfhaltung. Der Hinterhauptswulst als Ansatzstelle der Nackenmuskulatur wies in der Aufsicht eine deutliche Einschnürung auf. Weiterhin besaß das [[Nasenbein]] eine schmale Form ohne seitliche Streckungen. Es zeigte in der Seitenansicht eine markant konvexe Biegung, so dass der vordere Teil deutlich nach vorn gerichtet und zusätzlich eher flach ausgebildet war. Hier setzte auch das Horn an, was durch perlartig aufgeraute Strukturen auf der Knochenoberfläche angezeigt wird. Die [[Nasenscheidewand]] wies keine Verknöcherungen auf, wie es für einige spätere Elasmotherien-Vertreter typisch ist. Die Stirnlinie zwischen Nasen- und Hinterhauptsbein war leicht gesattelt.<ref name="Cerdeno 1996">Esperanza Cerdeño: '' Rhinocerotidae from the Middle Miocene of the Tung-gur Formation, Inner Mongolia (China).'' American Museum Novitates 3184, 1996, S. 1–43</ref>

[[Datei:Hispanotherium beonense.jpg|mini|links|hochkant|Backenzahn von ''Hispanotherium'']]
Der Unterkiefer war bis zu 43 cm lang und relativ kräftig gebaut. Dabei war [[Symphyse]] weniger kräftig ausgebildet sowie schmal und endete hinter dem zweiten [[Prämolar]]en. Von der oberen Bezahnung sind die vier Prämolaren und die drei [[Molar (Zahn)|Molaren]] bekannt. Die mehrfach überlieferten Unterkiefer besitzen je drei [[Schneidezahn|Schneidezähne]], drei Prämolaren und ebenfalls drei Molaren, ein [[Eckzahn]] war nicht ausgebildet. Die gegenüber späteren Elasmotherien deutlich umfangreiche Zahnanzahl zeigt die basale Stellung von ''Hispanotherium'' an. Die Schneidezähne waren dolchartig geformt, wobei der jeweils zweite größer war und bis zu 3 cm lang wurde, so dass er kleinen Stoßzähnen ähnelte. Die allgemein geringe Größe zeigt aber, dass sie sich insgesamt schon im Reduktionsprozess befanden.<ref name="Inigo et al. 1997">Carlos Iñigo und Esperanza Cerdeño: ''The Hispanotherium matritense (Rhinocerotidae) from Cercoles (Guadalajara): its contribution to the systematics of the Miocene Iranotheriina.'' Geobios 30 (2): 243–266</ref> Die Backenzähne waren relativ [[Kronenhöhe (Zahn)|hochkronig]] ''(hypsodont)'', jedoch nicht so extrem wie spätere Elasmotherien. Der Anteil an [[Zahnzement]] erreichte hohe Werte und auf den Kauflächen befanden deutlich gebogene Schmelzfalten. Der vorderste Prämolar war eher klein, die Größe der folgenden nahm nach hinten zu, der größte Zahn im Gebiss war der zweite Molar.<ref name="Cerdeno 1996" />

Skelettelemente des übrigen Körpers ([[Postcranium]]) sind recht häufig überliefert und umfassen die [[Gliedmaße]]n mit den Lang- sowie Hand- und Fußknochen, aber auch Reste der [[Wirbelsäule]] und der [[Schulterblatt|Schulterblätter]]. Die Langknochen waren relativ grazil, auffallend ist die übereinstimmende Größe von [[Humerus]] und [[Radius (Anatomie)|Radius]], beide wurden jeweils bis zu 30 cm lang. Das [[Oberschenkelknochen|Femur]] und die [[Schienbein|Tibia]] hatten dagegen Längen von teilweise über 40 cm.<ref name="Cerdeno 1992">Esperanza Cerdeño: ''New remains of the rhinocerotid Hispanotherium matritense at La Retama site: Tagus basin, Cuenca, Spain.'' Geobios 25 (5), 1992, S. 671–679</ref><ref name="Cerdeno 1996" /> Die Hintergliedmaßen endeten in drei Zehen, wobei der Mittelstrahl ([[Fuß#Allgemeines|Metatarsus]] III) mit einer Länge von 15 cm am stärksten ausgebildet war. Wie für Elasmotherien typisch, wiesen die Vorderbeine allerdings vier Zehen auf. Auch hier war der Mittelstrahl ([[Metacarpus]] III) mit 17 cm Länge der massivste Zeh. Der zusätzliche vierte Strahl (Metacarpus V) war mit einer Länge von 3 cm deutlich reduziert.<ref name="Inigo et al. 1997" />

== Fossilfunde ==
Bedeutende Fundstellen stammen aus [[Spanien]], wo sie unter anderem im Einzugsgebiet des [[Tajo]] vorkommen. Neben Schädel- und Gebissresten wurden in Torrijos ([[Provinz Toledo]]) auch umfangreiche Reste des postceaniale Skelettteile gefunden, die vor allem die Knochen des [[Bewegungsapparat]]es umfassen.<ref>Esperanza Cerdeño und M. T. Alberdi: '' Estudio descriptivo de esqueleto postcraneal de Hispanotherium matritense de yacimento mioceno de Torrijos (Toledo).'' Estudios geologicos 39, 1983, S. 225–235</ref> Das gleiche Fundspektrum weisen Reste aus La Retama ([[Provinz Cuenca]]) auf, wo rund 40 Knochen gefunden wurden, die zu drei Individuen gehören, zwei davon ausgewachsen und eines [[juvenil]].<ref name="Cerdeno 1992" /> Sehr umfangreich sind die Funde aus Córcoles ([[Provinz Guadalajara]]), die zusätzlich noch Funde der Wirbelsäule einschließen.<ref name="Inigo et al. 1997" /> Aus der Nähe von Madrid stammt der erste bekannte vollständige Schädel aus Spanien, der allerdings stark verdrückt ist.<ref name="Sanisidro et al. 2012">Oscar Sanisidro, María Teresa Alberdi und Jorge Morales: '' The First Complete Skull of Hispanotherium matritense (Prado, 1864) (Perissodactyla, Rhinocerotidae) from the Middle Miocene of the Iberian Peninsula.'' Journal of Vertebrate Paleontology, 32 (2), 2012, S. 446–455</ref> Ein ebenfalls vollständiger Schädel stammt aus Lengshuigou bei [[Lintong]] in der chinesischen Provinz [[Shaanxi]], während aus Laogou im Kreis [[Hezheng]] (Provinz [[Gansu]] zahlreiche isolierte Zähne vorliegen.<ref name="Deng 2003">Deng Tao: ''New material of Hispanotherium matritense (Rhinocerotidae, erissodactyla) from Laogou of Hezheng County (Gansu, China), with special reference to the Chinese Middle Miocene elasmotheres.'' Geobios 36, 2003, S. 141–150</ref> Mindestens zwei Individuen sind mit je einem Schädel, Unterkieferresten und postcranialen Skelettelementen aus der [[Tunggur-Formation]] der [[Innere Mongolei|Inneren Mongolei]] überliefert, ein drittes Individuum wird durch einen weiteren juvenilen Unterkiefer angezeigt.<ref name="Cerdeno 1996" />

== Paläobiologie ==
Das teils gut erhaltene Fossilmaterial von ''Hispanotherium'' erlaubt Rückschlüsse auf die Lebensweise der Nashorngattung. Der tiefhängende Schädel und die relativ hochkronigen Zähne mit ihrem hohen Anteil an Zahnzement lassen darauf schließen, dass sie sich hauptsächlich grasfressend ernährte ''(grazing)'' und ein Bewohner offener Landschaften war. Darauf verweisen auch die generell schlanken Gliedmaßen. Zudem zeigen die Vorderbeine nur wenige Unterschiede in der Länge von Humerus und Radius, was dafür spricht, dass ''Hispanotherium'' recht schnellläufig war, für einen ausdauernden Läufer sind aber die [[Metapodium|Metadodien]] zu kurz. In der Ausprägung der jeweils zweiten Schneidezähne zeichnen sich im Fossilmaterial zwei abzugrenzende Größengruppen ab. Dies wird von einigen [[Paläontologie|Paläontologen]] als Hinweis auf einen [[Sexualdimorphismus]] zwischen den Geschlechtern gedeutet.<ref name="Cerdeno 1992" />

== Stammesgeschichte ==
''Hispanotherium'' entwickelte sich vermutlich auf der [[Iberische Halbinsel|Iberischen Halbinsel]] in Westeuropa, wo es in [[Portugal]] und Spanien, aber auch in [[Frankreich]] nachgewiesen ist. Eine mögliche Ausgangsform war die Gattung ''[[Caementodon]]''. Die ältesten Funde der Nashornart stammen aus dem [[Miozän|Mittelmiozän]] und sind rund 18 Millionen Jahre alt. Vor rund 15 Millionen Jahren, gegen Ende des Mittleren Miozäns ist es erstmals in Asien zu finden. Funde liegen aus der [[Türkei]] und aus China vor. Zu jenem Zeitpunkt ist es in Europa nicht mehr nachweisbar, wahrscheinlich verschwanden sie hier aufgrund des sich wandelnden Klimas von warmen und trockenen zu kühleren und feuchteren Bedingungen.<ref>E. Aguirre, M. T. Alberdi, E. Jimenez, C. Martin Escorza, J. Morales und C. Sese und D. Soria: ''Torrijos: nueva fauna con Hispanotherium de la cuenca media del Tajo.'' Acta Geologica Hispanica 17, 1983, S. 39–61</ref> Die jüngsten Funde bisher stammen aus der Inneren Mongolei und sind etwa 11 bis 12 Millionen Jahre alt.<ref name="Deng 2003" /><ref name="Cerdeno 1996" />

== Systematik ==
{{userboxtop|toptext=<small>Innere Systematik der Elasmotheriini nach Kampouridis et al. 2022<ref name="Kampouridis et al. 2022">Panagiotis Kampouridis, Josephina Hartung, Gabriel S. Ferreira und Madelaine Böhme: ''Reappraisal of the late Miocene elasmotheriine Parelasmotherium schansiense from Kutschwan (Shanxi Province, China) and its phylogenetic relationships.'' Journal of Vertebrate Paleontology, 2022, S. e2080556, [[doi:10.1080/02724634.2021.2080556]]</ref></small>}}
{{Klade|style=white-space:nowrap;font-size:75%;line-height:100%
|label1= [[Rhinocerotinae]] 
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|1= ''[[Rhinocerotini]]''
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''Hispanotherium'' gehört zu den Elasmotheriini, die einen allgemein großen Körperbau und Backenzähne mit hohen Zahnkronen besitzen. Aufgrund seines höheren Alters, seiner geringeren Größe sowie umfangreicherem Gebiss mit weniger hoch ausgebildeten Zahnkronen stellt es einen früheren Vertreter dar. Innerhalb der Elasmotheriini gehört die Nashornart zur [[Tribus (Biologie)|Untertribus]] Iranotheriina, die durch ein Nasalhorn charakterisiert sind, und ist so näher mit ''[[Iranotherium]]'' und ''[[Ningxiatherium]]'' verwandt als mit dem eigentlichen ''[[Elasmotherium]]''. Die Elasmotheriini selbst bilden das Schwestertaxon zu den Rhinocerotini, welche die heute lebenden Nashörner beinhalten.<ref name="Deng 2003" /><ref name="Inigo et al. 1997" />

Insgesamt wurden im Laufe der Forschungsgeschichte verschiedene Arten von ''Hispanotherium'' beschrieben, von denen heute aber nur fünf allgemein anerkannt sind:<ref name="Sanisidro et al. 2012" /><ref>Pierre-Olivier Antoine, Francisco Alférez und Carlos Iñigo: ''A new elasmotheriine (Mammalia, Rhinocerotidae) from the early miocene of Spain.'' Comptes Rendus Palevol 1, 2002, S. 19–26</ref><ref>Bo-Yang Sun, Xiu-Xi Wang, Min-Xiao Ji, Li-Bo Pang, Qin-Qin Shi, Su-Kuan Hou, Dan-Hui Sun und Shi-Qi Wang: ''Miocene mammalian faunas from Wushan, China and their evolutionary, biochronological, and biogeographic significances.'' Palaeoworld 2017, [[doi:10.1016/j.palwor.2017.08.001]]</ref>
* ''H. beonense'' ({{Person|[[Pierre-Olivier Antoine|Antoine]]}}, 1997)
* ''H. corcolense'' {{Person|Antoine, [[Francisco Alférez|Alférez]] & [[Carlos Iñigo|Iñigo]]}}, 2002
* ''H. matritense'' ({{Person|[[Casiano de Prado|Prado]]}}, 1864)
* ''H. tungurense'' {{Person| [[Esperanza Cerdeño|Cerdeño]]}}, 1996
* ''H. wushanense'' {{Person| [[Bo-Yang Sun|Sun]], [[Xiu-Xi Wang|Wang]], [[Min-Xiao Ji|Ji]], [[Li-Bo Pang|Pang]], [[Qin-Qin Shi|Shi]], [[Su-Kuan Hou|Hou]], [[Dan-Hui Sun|Sun]] & [[Shi-Qi Wang|Wang]]}}, 2017
Die anderen beschriebenen Arten, ''H. grimmi'', ''H. alpani'' und ''H. lintungensis'' werden heute als [[Synonym (Taxonomie)|Synonym]] von ''H. matritense'' angesehen. Es gibt aber noch weitere Synonymarten, die ursprünglich anderen Gattungen, wie ''[[Caementodon]]'', ''[[Bergertherium]]'' oder ''[[Chilotherium]]'' zugewiesen wurden.<ref name="Deng 2003" /><ref name="Cerdeno 1996" />

Die Typusart stellt ''H. matritense'' dar. Diese wurde 1864 vom spanischen [[Geologie|Geologen]] [[Casiano de Prado]] als ''Rhinoceros matritensis'' [[Erstbeschreibung|erstmals beschrieben]]. Der [[Holotyp]] umfasst einzelne Zähne, die in [[Madrid]] gefunden wurden.<ref>C. de Prado: ''Descripción física y geológica de la provincia de Madrid.'' Junta General de Estadistica, Madrid, 1864, S. 1–219 (S. 152) ([https://babel.hathitrust.org/cgi/pt?id=ucm.5319404549;view=1up;seq=172])</ref> Die heute korrekte Gattungsbezeichnung ''Hispanotherium'' wurde hingegen von den ebenfalls spanischen Geologen [[Miguel Crusafont]] und [[Josep Fernández de Villalta]] 1947 eingeführt.<ref>M. Crusafont Pairo und J. F. de Villalta Comella: ''Sobre un interesante Rinoceronte (Hispanotherium nov. gen.) del Mioceno del valle del Manzanares.'' Las Ciencias 12 (4), 1947, S. 869–883</ref> Im Jahr 1996 beschrieb Esperanza Cerdeño die Art ''H. tungurense'' anhand von Funden aus Tunggur (Innere Mongolei, China), die schon 1928 gefunden wurden und im dortigen Museum aufbewahrt sind.<ref name="Cerdeno 1996" /> Von Pierre-Olivier Antoine stammt 1997 die Beschreibung der Art ''Aegyrcitherium beonensis'', der mehr als 200 Funde von Schädelresten und [[postcranial]]em Skelettmaterial aus Montréal-du-Gers ([[Département Gers]], Frankreich) zu Grunde lagen, die wenigsten zwölf Individuen zugeordnet werden können.<ref>Pierre-Olivier Antoine: ''Aegyrcitherium beonensis n.g. n.sp., nouvel élasmothère (Mammalia, Rhinocerotidae) du gisement miocene (MN 4b) de Montreal-de-Gers (Gers, France): position phylogenetique au sein des Elasmotheriini.'' Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie 204 (3), 1997, S. 399–414</ref> [[Kurt Heissig]] sah in dieser Art aber 1999 die Vorgängerform der Gattung ''Hispanotherium''. Heute bildet sie als ''H. beonense'' die Basisform von ''Hispanotherium''.<ref name="Deng 2003" /><ref name="Deng 2008">Deng Tao: ''A new elasmothere (Perissodactyla, Rhinocerotidae) from the late Miocene of the Linxia Basin in Gansu, China.'' Geobios 41, 2008, S. 719–728</ref>

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Nashörner]]
[[Kategorie:Rhinocerotidae]]
[[Kategorie:Ausgestorbener Unpaarhufer]]

Hispanotherium - Versionsgeschichte

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