imported>Fährtenleser: Einleitung klarer / Emergenz ergänzt

2025-10-14T04:49:11Z

Einleitung klarer / Emergenz ergänzt

Neue Seite

Als '''Heterosis-Effekt''' (früher: '''Heterozygosis-Effekt''', auch: ''Luxurieren der Bastarde''<ref>{{Internetquelle | titel=Bastard | werk=Lexikon der Biologie | hrsg=Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg | url=https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/bastard/7383 | abruf=2024-05-08}}</ref>) wird in der [[Genetik]], der [[Pflanzenzucht]] und der [[Tierzucht]] die verbesserte oder gesteigerte Funktion einer biologischen Eigenschaft von [[Hybride]]n (Mischlingen) bezeichnet, beispielsweise von Nachkommen zweier verschiedener [[Sorte (Pflanze)|Pflanzensorten]] oder [[Rasse (Züchtung)|Tierrassen]]. Von einem Heterosis-Effekt wird dann gesprochen, wenn die beobachtete Leistung der ersten Tochtergeneration ([[Filialgeneration]] F1) höher ist als die durchschnittliche Leistung bei den Ausgangssorten oder [[Rasse (Züchtung)#Kulturrassen|-zuchtrassen]] der Elterngeneration (Parentalgeneration).

== Genetik ==
Die Eltern der Hybriden sind für die untersuchten Zuchtmerkmale reinerbig ([[Homozygotie|homozygot]]) und erbfest; sie entstammen verschiedenen [[Zuchtpopulation]]en. Ihre Nachkommen in der F1-Generation sind mischerbig ([[Heterozygotie|heterozygot]]) und gleichen einander entsprechend der [[Mendelsche Regeln|ersten Mendelschen Regel]] (Uniformitätsregel). Dies beruht darauf, dass im doppelten Chromosomensatz der Nachkommen jeweils ein [[Allel]] von der Mutter und eines vom Vater stammt. Wenn die beiden Eltern in vielen Merkmalen reinerbig sind und sich stark voneinander unterscheiden, ergibt sich eine nachzüchtbare hybride F1-Generation, deren Eigenschaften sich von denen der beiden Eltern unterscheiden.

Vielfach lassen sich heterotische Effekte nicht mit den Mendelschen Gesetzen erklären. Manche Autoren deuten sie deshalb als [[Emergenz|emergentes]] Phänomen, da sich die neuen Merkmale nicht aus der Kombination der Elternmerkmale herleiten lassen. Sie beruhen auf dem Zusammenspiel vieler Gene und deren Wechselwirkungen – sind also „mehr als nur die Summe der Teile“.<ref>{{Cite journal | author = Jean-Baptiste Fiévet; Thomas Nidelet; Christian Dillmann; Dominique de Vienne | title = Heterosis Is a Systemic Property Emerging From Nonlinear Genotype–Phenotype Relationships: Evidence from In Vitro Genetics and Computer Simulations | journal = G3: Genes{{!}}Genomes{{!}}Genetics | year = 2018 | volume = 8 | issue = 5 | pages = 1637–1648 | issn = 2160-1836 | doi = 10.1534/g3.118.200222 | language = en }}</ref><ref>{{Cite journal | author = Philipp M. F. Emmrich; Humphrey E. Roberts; Vera Pancaldi | title = A Boolean Gene Regulatory Model of Heterosis and Speciation | journal = BMC Evolutionary Biology | year = 2015 | volume = 15 | pages = 118 | issn = 1471-2148 | doi = 10.1186/s12862-015-0298-0 | language = en }}</ref>

== Nutzen ==
{{Belege fehlen}}
Durch genetisch möglichst unterschiedliche reinrassige [[Zuchtlinie]]n der [[Parentalgeneration]] (Elterngeneration) wird bei der Kreuzung erreicht, dass eine Reihe Allele der Kreuzungseltern unterschiedlich ist. Deren mehrfach heterozygote Nachkommen verfügen über mehr verschiedene Erbanlagen als reinrassige. Sie sind oft widerstandsfähiger gegen Krankheiten und können sich oft besser auf wechselnde Umweltbedingungen einrichten. Zudem werden rezessiv bedingte nachteilige Eigenschaften im Phänotyp der hybriden 1. Tochtergeneration seltener oder gar nicht realisiert.

''Hybridzucht'' wird vor allem zur Steigerung von Fertilitätsmerkmalen angewendet, die normalerweise eine niedrige [[Heritabilität]] haben, wie nicht leicht vererbliche Faktoren erhöhter Fruchtbarkeit bei Schweinen oder gesteigerten Samenertrags bei Kulturpflanzen.

Genutzt wird die Hybridzucht z. B. bei Bienen, Schweinen, [[Hybridhuhn|Hybridhühnern]] und im Pflanzenbau (Getreide, Mais).

Nach der [[Mendelsche Regeln|zweiten Mendelschen Regel]] nimmt die Mischerbigkeit jedoch schon mit der zweiten Filialgeneration (F2) ab: jede Selbstbefruchtung von Hybriden senkt den Grad der Heterozygotie und damit üblicherweise die Ausprägung der Heterosis der Merkmale erheblich. Mildere Inzucht, etwa fortgesetzte Geschwister-Paarung bei Tieren, senkt den Grad der Heterozygotie weniger stark, aber nach vielen Generationen ebenfalls bis auf Null. Wenn sich die Nachkommen von Hybriden, wie bei Tieren üblich, durch Fremdbefruchtung fortpflanzen, dann erreichen sie einen eher normalen Zustand auf dieser Inzucht-Hybrid-Skala und sind dann weder inzüchtig noch hybrid. Wenn aber die Nachkommen von Hybriden, wie bei vielen Pflanzen (z. B. Gerste) üblich, sich durch Selbstbefruchtung fortpflanzen, dann verlieren sie mit den Generationen die Mischerbigkeit, sie werden reinerbig. Sie verlieren wieder alles, was in der Ausgangshybride an Hybridwüchsigkeit vorhanden war. Der Heterosis-Effekt ist allerdings bei solchen Pflanzen von vornherein eher klein, sie verlieren somit über diese Generationenfolge nicht so viel.

Wenn beide Eltern also selbst Hybriden sind, die schon einen Heterosis-Effekt realisieren, dann müssen ihre Kreuzungs-Nachkommen nicht produktiver sein.

In der Maiszüchtung finden auch Dreiwegehybriden ''(Inzuchtlinie 1 x Inzuchtlinie 2) x Inzuchtlinie 3'' Anwendung.

So kann der Heterosis-Effekt bei Getreide-Arten wie dem [[Mais]] oder [[Roggen]] zur Verdopplung (und mehr) der Erträge im Vergleich zu solchen Eltern ([[Inzuchtlinie]]n) führen. Hierbei sind allerdings die vorhergehenden [[Inzuchtdepression]]en bei höheren Inzuchtgenerationen (…, I6) der Eltern zu berücksichtigen. Aus der Perspektive von wüchsigen Hybriden erkennt man im Minderwuchs von Inzuchtlinien deren Inzucht-Depression; aus der Sicht dieser Inzuchtlinien entsprechend die Heterosis (Hybridwüchsigkeit, Bastardwüchsigkeit) der Hybriden (Bastarde). Der Anteil der Hybridsorten ist in den letzten Jahrzehnten stark angestiegen. Außer der hohen Leistung kommt vor allem der Planbarkeit des Züchtungsergebnisses mit Hilfe der [[Genomik]] große Bedeutung zu. 1995 waren bei [[Broccoli|Brokkoli]], [[Tomate]]n und [[Rosenkohl]] jeweils über 80 Prozent der Sorten Hybridsorten.

Ein Vorteil für Agrar-Konzerne besteht darin, die Landwirtschaft durch Anbauverträge über Hybridsorten in Abhängigkeit zu bringen. Denn es ist aufwändig, die reinerbigen Elterngenerationen fortzuführen, und der Heterosis-Effekt geht nach der F1-Generation wieder verloren. Kritisiert wird, dass Konzerne den Verkauf von F1-Hybrid-Saatgut gezielt einsetzen, um die Kontrolle über Landwirtschaft und Saatgut zu erlangen. Von einigen Konzernen ist bekannt, dass sie Saatgut von der lokalen Bevölkerung aufkaufen und es mit Marktmacht als ihr „intellektuelles Eigentum“ ausgeben und eintragen lassen. Mit solcher Deklaration untersagen sie in Folge der Lokalbevölkerung, ihre eigenen, dort teils seit Jahrhunderten angebauten Samen weiter auszusäen. Die vom Konzern verkauften Hybridsorten sind jedoch nicht an jeden Standort angepasst, weshalb es immer wieder zu tragischen Ernteausfällen kommt.<ref>{{Literatur |Autor=Jagannath Adhikari |Titel=Seed Sovereignty: Analysing the Debate on Hybrid Seeds and GMOs and Bringing About Sustainability in Agricultural Development |Verlag=Journal of Forest and Livelihood 12(1) |Datum=2014-10}}</ref> Es gibt globale Bestrebungen, die Souveränität der lokalen Bevölkerung und die Resilienz der lokalen Saat zu bewahren, indem robuste und evolutionär an die lokalen Gegebenheiten angepasste Samen unter freien Lizenzen geteilt werden.<ref>{{Literatur |Autor=Jack Kloppenburg |Titel=Re-purposing the master's tools: the open source seed initiative and the struggle for seed sovereignty |Sammelwerk=The Journal of Peasant Studies |Band=41 |Nummer=6 |Datum=2014-11-02 |ISSN=0306-6150 |DOI=10.1080/03066150.2013.875897 |Seiten=1225–1246 |Online=http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/03066150.2013.875897 |Abruf=2023-07-18}}</ref>

== Heterosis beim Menschen ==
[[Intelligenz]]forscher wie Michael Mingroni ziehen Heterosis als Ursache für die stetige Zunahme der menschlichen Intelligenz, den sog. [[Flynn-Effekt]], in Betracht.<ref>Michael A. Mingroni (2007): [http://www.iapsych.com/iqmr/fe/LinkedDocuments/mingroni2007.pdf Resolving the IQ Paradox: Heterosis as a Cause of the Flynn Effect and Other Trends.] (PDF; 339 kB) Psychological Review 114 (3), S. 806–829.</ref>

Der Heterosis-Effekt könnte beim Menschen auch zu höherer [[Attraktivität]] führen. So waren in mehreren Studien Menschen mit gemischter [[Abstammung]] unter den bestaussehenden Gesichtern deutlich überrepräsentiert.<ref>{{Internetquelle|url=https://www.psychologytoday.com/blog/the-mating-game/201501/mixed-ethnicity-relationships-the-way-the-future|titel=Mixed Ethnicity Relationships: The Way of the Future?|autor=Ryan Anderson|hrsg=[[Psychology Today]]|werk=|seiten=|datum=2015-01-05|sprache=en|zugriff=2017-12-02}}</ref>

== Historie ==
Der deutsche Botaniker [[Joseph Gottlieb Kölreuter]] lieferte bereits 1766 eine erste Beschreibung dieses Phänomens. Bei seinen Untersuchungen von Tabak und Stechapfel beobachtete er, dass die Kreuzungsnachkommen eine gesteigerte Wüchsigkeit gegenüber den Elternpflanzen aufwiesen und dass es einen Zusammenhang zwischen Stärke dieses Phänomens und Verschiedenheit der Eltern gab.<ref>Joseph Gottlieb Kölreuter: [https://archive.org/details/djosephgottliebk24klre Vorläufige Nachricht von einigen das Geschlecht der Pflanzen betreffenden Versuchen und Beobachtungen], Band 3, 1766, Herausgeber W. Pfeffer</ref>

[[Gregor Mendel]] beobachtete dies 1865 bei Erbsen und auch [[Charles Darwin]] berichtete 1876, dass Inzucht bei Pflanzen zu einer Verschlechterung, deren Kreuzung aber zu gesteigerter Vitalität führt.

Den Begriff ''Heterosis'' schlug 1914 der Pflanzengenetiker [[George Harrison Shull]] bei Vorlesungen in Göttingen vor; bis dahin wurde der Effekt ''Heterozygosis'' genannt.

Die Deutsche Forschungsgemeinschaft [[Deutsche Forschungsgemeinschaft|DFG]] richtete 2002 das Schwerpunktprogramm ''Heterosis'' ein, um mit pflanzlicher Genomforschung zur Kausalanalyse dieses biologischen Schlüsselphänomens beizutragen und Grundlagen für dessen optimale Nutzung in der Pflanzenzüchtung zu erarbeiten.<ref>DFG-Pressemitteilung Nr. 19: [http://www.dfg.de/service/presse/pressemitteilungen/2002/pressemitteilung_nr_19/index.html DFG richtet 16 neue Schwerpunktprogramme ein] 17. Mai 2002, abgerufen am 11. September 2017.</ref>

Im Rahmen des Themas ''Grüne Gentechnik''<ref>DFG-Broschüre: [http://www.dfg.de/download/pdf/dfg_magazin/forschungspolitik/gruene_gentechnik/broschuere_gruene_gentechnik.pdf Grüne Gentechnik] WILEY-VCH Verlag, ISBN 978-3-527-32857-4, abgerufen am 11. September 2017</ref> kündigte am 13. Mai 2009 der DFG-Präsident auf einer Pressekonferenz von DFG und [[Deutsche Landwirtschafts-Gesellschaft|DLG]] an, dass nun u. a. mithilfe gentechnischer Methoden die molekularen Ursachen der Heterosis aufgeklärt werden sollen.<ref>Prof. Dr.-Ing. Matthias Kleiner: [http://www.dfg.de/download/pdf/dfg_im_profil/reden_stellungnahmen/2009/statement_kleiner_pm_dfg_dlg.pdf Vorstellung des Memorandums „Forschung in Freiheit und Verantwortung“ zur Grünen Gentechnik.] (PDF; 42 kB), S. 5., abgerufen am 11. September 2017</ref>

Die [[Universität Hohenheim]] richtete im September 2009 eine dreitägige internationale Konferenz ''Heterosis in Plants: Genetic and molecular causes and optimal exploitation in breeding'' aus.<ref>Webseite der Universität Hohenheim: {{Webarchiv|url=https://www.uni-hohenheim.de/heterosis/home.htm |wayback=20180913112053 |text=Konferenz ''Heterosis in Plants'' vom 7.–9. September 2009 |archiv-bot=2022-11-15 00:45:23 InternetArchiveBot}}, abgerufen am 11. September 2017</ref>

Am 1. September 2014 startete das fünfjährige Projekt ''ZUCHTWERT: Zuchtmethodische Grundlagen zur Nutzbarmachung von Heterosis in Weizensorten''.<ref>Projekt-Steckbrief der Gemeinschaft zur Förderung von Pflanzeninnovation e. V., GFPi: {{Webarchiv|url=http://www.bdp-online.de/de/GFPi/Abteilungen_Projekte/Abteilung_Getreide/Steckbrief_ZUCHTWERT.pdf |wayback=20170912102054 |text=Steckbrief Zuchtwert |archiv-bot=2019-09-10 12:55:18 InternetArchiveBot }}, (PDF; 72 kB), abgerufen am 11. September 2017</ref> Es wurde vom [[Bundesministerium für Ernährung und Landwirtschaft]] mit insgesamt ca. 5 Millionen Euro gefördert, die sich auf mehrere Projektpartner verteilten. 655.370 Euro erhält das [[Leibniz-Institut für Pflanzengenetik und Kulturpflanzenforschung]] (IPK) in Gatersleben. Die Landessaatzuchtanstalt der Universität Hohenheim erhält hierfür 370.775 Euro und macht Zuchtwert damit zu einem Schwergewicht der Forschung an der Universität Hohenheim.<ref>Pressemitteilungen Bioökonomie-Projekte der Universität Hohenheim: [https://www.uni-hohenheim.de/uploads/tx_newspmfe/pm_Heterosis_in_Weizensorten_Longin_2015-04-29_status_10.pdf Super-Weizen gesucht, Forscher starten Deutschlands größtes Weizenzucht-Projekt] 29. April 2015, (PDF; 62 kB), abgerufen am 11. September 2017</ref> Die restlichen ca. 3,9 Millionen Euro verteilten sich<ref>Fördermittel der Zuchtwert-Teilprojekte: [https://fisaonline.de/projekte-finden/details/?tx_fisaresearch_projects%5Bp_id%5D=8081&tx_fisaresearch_projects%5Baction%5D=projectDetails&tx_fisaresearch_projects%5Bcontroller%5D=Projects&cHash=fbd961814eb77979be2da507c0ab6818 Forschungsinformationssystem Agrar und Ernährung FISA], abgerufen am 11. September 2017</ref> auf sechzehn Konzerne, Firmen und Organisationen<ref>Projektseite {{Webarchiv |url=http://www.proweizen.de/laufende-projekte/zuchtwert/ |wayback=20170912061024 |text=Zuchtwert |archiv-bot=2022-11-15 00:45:23 InternetArchiveBot}}</ref>, die sich in Deutschland mit der Weizenzucht beschäftigen.

== Weblinks ==
* ''Was steckt hinter dem Heterosiseffekt?'' auf [http://www.pflanzenforschung.de/de/journal/journalbeitrage/was-steckt-hinter-dem-heterosiseffekt-forscher-bestaeti-2197 pflanzenforschung.de]
* ''Hybridzüchtung'' vom [http://www.komm-ins-beet.mpg.de/wissenswertes/zuechtungsverfahren/hybridzuechtung Max-Planck-Institut für Molekulare Pflanzenphysiologie]
* ''Heterosis'' auf [http://www1.biologie.uni-hamburg.de/b-online/d10/10c.htm botanik online (1996–2004)]
* ''Heterosis'' in [http://www.plantcell.org/content/22/7/2105.full The Plant Cell], Monatsschrift der ''American Society of Plant Biologists'' (ASPB).
* ''Heterosis: emerging ideas about hybrid vigour'' auf [https://academic.oup.com/jxb/article-lookup/doi/10.1093/jxb/ers291 Journal of Experimental Botany], Volume 63, Issue 18, November 2012, Oxford Academic
* ''Heterosis or Hybrid Vigour'' auf [http://www.biologydiscussion.com/plant-breeding/heterosis-or-hybrid-vigour-types-causes-and-effects/17672 BiologyDiscussion.com]
* ''Heterosis'' auf [http://www.spektrum.de/lexikon/biologie/heterosis/31702 Spektrum.de]

== Literatur ==
* Werner Odenbach: ''Biologische Grundlagen der Pflanzenzüchtung.'' Parey, Stuttgart, 1997, ISBN 3-8263-3096-X
* Mireille Starke: ''Untersuchungen zur Heterosis der Belastbarkeit mittels DNA-Markeranalysen,'' Tenea Verlag, 2003, ISBN 3-86504-002-0
* Hermann Kuckuck, Gerd Kobabe, Gerhard Wenzel: ''Grundzüge der Pflanzenzüchtung'', Seite 51, De Gruyter, 1985, ISBN 3-11-008682-4
* CIMMYT, 1997, Book of Abstracts, The Genetics and Exploitation of Heterosis in Crops, An International Symposium, Mexico, ISBN 968-6923-90-X
* Sant S. Virmani: ''Heterosis and Hybrid Rice Breeding'', Springer Verlag, 1994, ISBN 3-540-58206-1
* Amarjit S. Basra: ''Heterosis and Hybrid Seed Production in Agronomic Crops'', The Haworth Press, 1999, ISBN 1-56022-876-8
* Rafael Frankel: ''Heterosis: Reappraisal of Theory and Practice'', Springer, 1983, ISBN 978-3-642-81979-7
* Arnel R. Hallauer, Marcelo J. Carena, J. B. Miranda Filho: ''Quantitative Genetics in Maize Breeding'', Springer, 1988, Kapitel 10, ISBN 978-1-4419-0765-3

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Genetik]]
[[Kategorie:Zucht]]

Heterosis-Effekt - Versionsgeschichte

imported>Fährtenleser: Einleitung klarer / Emergenz ergänzt