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Unter '''Heteropyknose''' (aus griechisch ἕτερο hétero = anders, verschiedenartig sowie πύκνωση pýknoosee = Verdichtung, Verdickung) versteht man in der [[Zellgenetik]] einen andersartigen Verpackungsgrad der DNA gegenüber der „normalen“, der vorherrschenden Chromatin- bzw. Chromosomendichte.

Das Wort prägte Siegfried Gutherz Anfang des 20. Jahrhunderts.<ref>Siegfried Gutherz: ''Zur Kenntnis der Heterochromosomen.'' Med Diss Univ Berlin. Schade, Berlin 1906. Außerdem in: ''Arch Mikr Anat'' 69, 1907: 491–fff.</ref>

== Heteropyknose und Heterochromatin ==
Unterschiedliche Verpackung bewirkt entsprechend differenzierte Färbbarkeit ganzer Chromosomen oder Chromosomen-Abschnitte. Nach dieser Vorstellung liegt die Heteropyknose dem [[Heterochromatin]] zugrunde. Dieses ist gegenüber dem [[Euchromatin]] entweder stärker gefärbt (positiv heteropyknotisch) oder schwächer gefärbt (negativ heteropyknotisch).<ref>Rigomar Rieger, Arnd Michaelis, Melvin M Green: ''A glossary of genetics and cytogenetics.'' Springer, Berlin / Heidelberg / New York 1968. → S. 218.</ref> Der Begriff unterscheidet Abschnitte des gefärbten Chromosoms und entstand aus der [[Hypothese]], dass die Färbeintensität vom Verpackungsgrad der [[Desoxyribonukleinsäure|DNA]] abhängt.<ref>E Weiss, R Hoffmann, I Rothemund: ''Die Karyogramme der Haussäugetiere'' In: ''Zuchthygiene'' 2, 1967: 152–155</ref> Das Euchromatin wird als „normal gefärbt“ angesehen.

Häufig sind die Wörter „heterochromatisch“ und „heteropyknotisch“ [[synonym]] zu verstehen, also deckungsgleich in der Bedeutung. Dies ist bereits bei [[Emil Heitz (Botaniker)|Emil Heitz]], dem Worteschöpfer von [[Euchromatin]] und [[Heterochromatin]], nachzulesen: „Chromosomen, die partiell oder total heteropyknotisch sind, werden als Heterosomen bezeichnet. Mit dem Worte Heterochromatin wird entsprechend derjenige Teil eines Heterochromosoms bezeichnet, der heteropyknotisch (heterochromatisch) ist. Die in der [[Telophase]] verschwindenden Teile sind im Gegensatz hierzu Euchromatin (euchromatisch). Sämtliche Ausdrücke bezeichnen rein morphologische Tatsachen.“<ref>Emil Heitz: ''Das Heterochromatin der Moose. I.'' In: ''Jahrbücher Wiss Bot'' 69, 5, 1928: 762–818. Zitat → S. 765.</ref><ref>Emil Heitz: ''Über totale und partielle somatische Heteropyknose, sowie strukturelle Geschlechtschromosomen bei Drosophila funebris.'' In: ''Zeitschr Zellf Mikr Anatomie'' 19, 1933: 720–742. → S. 741: „Die zwei langen Chromosomen von ''Drosophila funebris'' sind in [[Prophase]]n ''somatischer'' Zellen heterochromatisch (heteropyknotisch).“</ref>

Heterochromatin kann isopyknotisch werden und damit sein Färbeverhalten ändern, bleibt aber dennoch Heterochromatin.<ref>E Schneider, U Heukamp, F Pera: ''Loss of heteropycnosis of the constitutive heterochromatin in specifically activated cells of the thyroid gland of Microtus agrestis'' In: ''Chromosoma'' 41, 2, 1973: 167–173.</ref>

== Heteropyknose und selektive Endoreplikation ==
Emil Heitz beschrieb als Erster bei ''[[Drosophila]] virilis'' die morphologische Auswirkung der selektiven [[Endoreplikation]] an [[Karyotyp|2n = 12]] Chromosomen: „Während nun mit dem Heranwachsen der Kerne die euchromatischen Teile der Chromosomen sich ins Riesenhafte vergrößern, vermögen das die zum [[Chromozentrum|Sammelchromozentrum]] vereinigten heterochromatischen Teile nicht.“<ref>Emil Heitz: ''Über α- und β-Heterochromatin sowie Konstanz und Bau der Chromomeren bei Drosophila.'' In: ''Biologisches Zentralblatt'' 54, 11/12, 1934: 588–609. Zitat → +S. 596.</ref><ref>Ricarda A Steinbrecher: ''Mikrophotometrische Untersuchung der DNA-Gehalte mitotischer und polytäner Zellkerne bei der Taufliege Drosophila virilis.'' Diplomarbeit. Universität Kiel 1985. → S. 62: Der Anteil des Heterochromatins beträgt 52 %; er wird von der Polytänisierung der Speicheldrüsenchromosomen ausgeschlossen.</ref>

''Drosophila nasutoides'' hat (wie ''[[Drosophila melanogaster]]'') 2n = 8 Chromosomen. Daran ist außergewöhnlich, dass alleine das vierte Chromosom 62 % der Kern-DNA in konsitutivem Heterochromatin enthält. Dieser auffällig große Genom-Anteil [[Polytänisierung|polytänisiert]] nicht. Die übersichtliche Situation erlaubt präzise mikroskopische [[Fotometrie]] der einzelnen Chromosomen und ergibt ein modellhaftes Beispiel selektiver Endoreplikation.<ref>Helmut Zacharias: ''Heteropycnosis of an underreplicating chromosome.'' In: ''Chromosoma'' 99, 1990: 24–35. [[doi:10.1007/BF01737286]].</ref><ref>L L Wheeler, F Arrighi, M Cordeiro-Stone, C S Lee: ''Localization of Drosophila nasutoides satellite DNAs in metaphase chromosomes.'' In: ''Chromosoma'' 70, 1978: 41–50. [[doi:10.1007/BF00292214]].</ref> Das auch als „Unterreplikation“ bezeichnete Geschehen setzt in bestimmten Körperzellen bereits im [[Embryo]] reguliert ein. Es gehört zum Entwicklungsprogramm, ist also keine (genetische) Krankheit.<ref>Alan Spradling, Terry Orr-Weaver: ''Regulation of DNA replication during Drosophila development.'' In: ''Annu Rev Genet'' 21, 1987: 373–403. [[doi:10.1146/annurev.ge.21.120187.002105]].</ref>

Was für ''D. nasutoides'' und ''D. virilis'' gilt, trifft im Prinzip auch auf ''D. melanogaster'' zu<ref>Brian L Hua, Terry L Orr-Weaver: ''DNA replication control during Drosophila development: Insights into the onset of S phase, replication initiation, and fork progression.'' In: ''Genetics'' 207, 2017: 29–47.</ref> und wurde auch bei [[Zuckmücken]]<ref>Helmut Zacharias: ''Allocyclic behaviour and underreplication of the nucleolus chromosome in Pseudodiamesa (Chironomidae).'' In: ''Chromosoma'' 1984; 89, 4, 1984: 263–273. [[doi:10.1007/BF00292473]].</ref> beobachtet: Es gibt verzichtbare DNA-Sequenzen, die in beachtlicher Menge nicht an der Endoreplikation teilnehmen.

== Quellen ==
<references />

[[Kategorie:Chromatin]]
[[Kategorie:Genetik]]
[[Kategorie:Entwicklung]]

Heteropyknose - Versionsgeschichte

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