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2026-04-21T03:08:25Z

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{{Taxobox
| Taxon_Name =
| Taxon_WissName = Heteropterygini
| Taxon_Rang = Tribus
| Taxon_Autor = Kirby, 1896
| Taxon2_WissName = Heteropteryginae
| Taxon2_Rang = Unterfamilie
| Taxon2_Autor = [[William Forsell Kirby|Kirby]], 1896
| Taxon3_WissName = Heteropterygidae
| Taxon3_Rang = Familie
| Taxon4_WissName = Bacilloidea
| Taxon4_Rang = Überfamilie
| Taxon5_Name = Gespenstschrecken
| Taxon5_WissName = Phasmatodea
| Taxon5_Rang = Ordnung
| Taxon6_Name = Insekten
| Taxon6_WissName = Insecta
| Taxon6_Rang = Klasse
| Bild = Heteropteryginae Overview.jpg
| Bildbeschreibung = Verschiedene Heteropterygini Arten
| Subtaxa_Rang = Gattung
| Subtaxa =
* ''[[Heteropteryx]]''
* ''[[Haaniella]]''
}}

'''Heteropterygini''' ist die einzige [[Tribus (Biologie)|Tribus]] innerhalb der [[Familie (Biologie)|Unterfamilie]] der '''Heteropteryginae''' aus der Ordnung der [[Gespenstschrecken]] (Phasmatodea). Mit knapp 20 beschrieben Vertretern stellt diese Unterfamilie sowohl die artenärmste und als auch diejenige der drei zur Familie [[Heteropterygidae]] gehörenden Unterfamilien dar, zu der die größten und auffallendsten Arten gezählt werden.<ref name="Heteropteryginae Revision"/>

== Merkmale ==
=== Größe und Gewicht ===
Die Vertreter der Heteropterygini sind meist verhältnismäßig groß und schwer. Männchen werden 2,5 bis 13 cm lang, Weibchen erreichen Körperlängen zwischen 4,5 und 17 cm, wobei die größeren Arten deutlich in der Mehrheit sind. Lediglich die Weibchen von ''[[Haaniella parva]]'', ''[[Haaniella kerincia]]'' und ''[[Haaniella scabra]]'' bleiben kleiner als 8,5 cm. Die Männchen dieser Arten werden mindestens 2,5 bis 4,0 cm und maximal 3,7 bis 5,7 cm lang. Die 14 bis 17 cm langen Weibchen der [[Malaiische Riesengespenstschrecke|Malaiischen Riesengespenstschrecke]] (''Heteropteryx dilatata'') dürften mit 30 bis 70 g zu den schwersten Phasmiden überhaupt gehören.<ref name="Heteropteryginae Revision"/><ref name="Arthropoda"/>

=== Morphologie ===
Ein Merkmal dieser Tribus sind die bei den Weibchen aller Arten zu [[Stridulation]]sorganen umgewandelten Flügel.<ref name="Phasmidensystematik"/> Die kurzen Vorderflügel ([[Tegmina]]) bedecken die ebenso kurzen Hinterflügel und dienen primär der Lauterzeugung (Abwehrstridulation). Auch die Flügel der Männchen sind bei den meisten Arten verkürzt und zu Stridulationsorganen umgebaut. Die Abwehrstridulation wird ergänzt durch das Anheben des Hinterleibs ([[Abdomen (Gliederfüßer)|Abdomen]]) und das Zusammenschlagen der bedornten Hinterbeine. Bei Wahrnehmung [[Taktile Wahrnehmung|taktiler Reize]] werden die [[Tibia (Gliederfüßer)|Schienen]] klappmesserartig gegen die [[Femur (Gliederfüßer)|Schenkel]] geschlagen, was ein Einklemmen des Gegners zum Ziel hat.

Bei [[adult]]en Weibchen ist der Hinterleib zur Mitte verbreitert und durch die in großer Zahl produzierten Eier deutlich erhöht. Ihr Abdomen endet in einem spitzen Legestachel, welcher den eigentlichen [[Ovipositor]] umgibt. Dieser wird [[Lage- und Richtungsbezeichnungen#Generelle Lage- und Richtungsbezeichnungen|ventral]] aus dem achten [[Sternum (Gliederfüßer)|Sternit]] gebildet, welches hier als [[Geschlechtsorgan|Subgenitalplatte]],<ref name="Stabschrecken"/> oder auch Operculum bezeichnet wird. Dorsal besteht der Legestachel aus dem als Supraanalplatte oder [[Epiproct]] bezeichneten elften [[Notum|Tergum]].<ref name="Phasmiden"/> Die kleineren Männchen haben einen im Querschnitt rundlichen mittleren Abdomenbereich, welcher hier ganz im Gegensatz zu den Weibchen am dünnsten ist. Das verdickte Abdomenende wird bei ihnen ventral durch die Subgenitalplatte und dorsal vom achten, neunten und dem als Analsegment bezeichneten zehnten Tergum gebildet.<ref name="Heteropteryginae Revision"/>

=== Acanthotaxie ===
[[Datei:Acanthotaxie of Heteropterygidae e.g. Haaniella gorochovi female.jpg|mini|Acanthotaxie der Heteropteryginae am Beispiel einer ''[[Haaniella gorochovi]]'', ♀]]
Der Körper ist mit zahlreichen, oft spitzen Stacheln, aber auch [[Tuberkel]]n besetzt. Deren Anordnung ist für die Unterfamilie typisch. Ihre Ausprägung ist sehr unterschiedlich und so artspezifisch, dass sie zur Bestimmung und Abgrenzung der Arten genutzt wird. Diese als Acanthotaxie bezeichnete Methode, wurde 1939 von [[James Abram Garfield Rehn]] & [[John W. H. Rehn]] für die [[Obriminae]] entwickelt, 1998 und 2001 von [[Philip Edward Bragg]] für die [[Dataminae]] modifiziert und 2016 von [[Frank H. Hennemann]] [[et al.]] für die Heteropteryginae angepasst. Die jeweiligen Strukturen werden dabei nach ihrer Lage bezeichnet. Die Stacheln, die sich auf dem für Heteropteryginae typischen konisch geformten Scheitel des schräg nach vorn unten gerichteten Kopfes befinden, wirken wie eine Krone und werden deshalb als Coronalen bezeichnet (Corona [[lateinisch|lat.]] für Kranz oder Krone). Die über der Basis der [[Fühler (Biologie)|Antennen]] werden Supraantennalen, die auf dem Hinterhaupt Supraoccipitalen genannt (occiput lat. für Hinterhaupt, siehe: [[occipital]]). Stacheln auf dem [[Pronotum|Pro-]], [[Mesonotum|Meso-]] und [[Metanotum]] werden als Pronotalen, Mesonotalen beziehungsweise Metanotalen bezeichnet. Stacheln an den Meso- und Meta[[pleuren]] werden allgemein als Lateralen bezeichnet und die Einzelstacheln über deren [[Coxa (Gliederfüßer)|Coxen]] werden als Supracoxalen angesprochen.<ref name="Heteropteryginae Revision"/>
[[Datei:Range of Heteropteryginae.jpg|mini|Verbreitungsgebiet der Heteropteryginae nach Bank et al. (2021)<ref name="Bank et al. 2021"/>]]

== Verbreitung ==
Das Verbreitungsgebiet der Heteropteryginae erstreckt sich vom Süden [[Vietnam]]s über den [[Thailand|thailändischen]] Teil der [[malaiische Halbinsel|malaiischen Halbinsel]] und schließt mit [[Borneo]], [[Sumatra]] und [[Java (Insel)|Java]] die [[Große Sundainseln|Großen Sundainseln]] außer [[Sulawesi]] ein. Von den [[Kleine Sundainseln|Kleinen Sundainseln]] wird lediglich [[Bali]] bewohnt. Die östliche Verbreitungsgrenze entspricht somit dem südlichen Verlauf der [[Huxley-Linie]], ohne im Norden [[Palawan]] einzuschließen.<ref name="Heteropteryginae Revision"/><ref name="Bank et al. 2021"/>

== Fortpflanzung und Lebenserwartung ==
[[Datei:Heteropteryginae-eggs.jpg|mini|Eier von acht Heteropteryginae-Arten]]
Die adulten Weibchen legen ihre verhältnismäßig großen Eier mittels Ovipositor meist einzeln, mehrere Zentimeter tief im Erdboden ab. Die zwischen 6 und 12 mm langen und 4,5 bis 7 mm breiten Eier gelten als die schwersten Gespenstschreckeneier. Ihre Form ist typisch eiförmig mit entweder stumpfem oder spitzem unterem Pol. Ähnlich sieht es beim Deckel (Operculum) aus. Er ist jeweils kreisrund und kann flach oder mittig leicht spitz erhoben sein. Die [[Mikropyle]] befindet sich zwischen den beiden unteren Armen einer vierarmigen Mikropylarplatte. Diese vier Arme sind x-förmig ausgerichtet, wobei die unteren Arme meist kürzer sind und in einem größeren Winkel oder sogar in einer Linie nebeneinander liegen. Bei einigen Arten sind die Arme an den Enden erweitert, bei anderen um den Schnittpunkt. Bis zum Schlupf vergehen je nach Art 6 bis 12 Monate, bis die [[Nymphe (Zoologie)|Nymphen]] adult sind meist eine ähnliche Zeitspanne. Neben Arten mit durchschnittlicher Lebenserwartung, gibt es Arten die mit bis zu fünf Jahren ein für Gespenstschrecken erstaunliches Alter erreichen.<ref name="Heteropteryginae Revision"/>

{{Siehe auch|Gespenstschrecken#Ei|titel1=Bau des Phasmideneies}}

== Systematik ==
{{Kladogramm
| Titel = [[Kladogramm]] der Heteropteryginae
|Beschreibung = Verwandtschaftsverhältnisse der bisher [[Genanalyse|genanalytisch]] untersuchten Heteropteryginae-Arten nach Sarah Bank et al. (2021)<ref name="Bank et al. 2021"/>
| Kladogramm ={{Klade|style=width:350px;
|1={{Klade
|1=''[[Haaniella saussurei]]'' [[Datei:Haaniella saussurei - female.jpg|50 px]]
|2={{Klade
|1={{Klade
|1={{Klade
|1=''[[Haaniella gorochovi]]'' [[Datei:Haaniella gorochovi- pair.jpg|50 px]]
|2=''[[Haaniella gintingi]]'' [[Datei:Haaniella gintingi - female.jpg|50 px]]
}}
|2={{Klade
|1=''[[Haaniella erringtoniae]]'' [[Datei:Haaniella erringtoniae - male.jpg|50 px]]
|2={{Klade
|1=''Heteropteryx'' sp. 'Khao Lak'
|2=''[[Heteropteryx dilatata]]'' [[Datei:Heteropteryx dilatata - female.jpg|50 px]] = ''Heteropteryx dilatata'' 'Kuala Boh'
}}
}}
}}
|2={{Klade
|1={{Klade
|1=''[[Haaniella scabra]]'' [[Datei:Haaniella scabra - female with white background.jpg|50 px]]
|2=''[[Haaniella grayii]]'' [[Datei:Haaniella grayii - male (white backround).jpg|50 px]]
}}
|2={{Klade
|1=''[[Haaniella dehaanii]]'' [[Datei:Haaniella dehaanii - female.jpg|50 px]]
|2={{Klade
|1={{Klade
|1=''[[Haaniella echinata]]'' 'Similajau'
|2=''Haaniella echinata'' 'Mulu'
}}
|2=''Haaniella echinata'' 'Brunei' = ''Haaniella echinata'' 'Tenom' = ''Haaniella echinata'' 'Kiansom' = ''Haaniella echinata'' 'Luyang' [[Datei:Haaniella echinata Luyang - female.jpg|50 px]]

}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}

[[William Forsell Kirby]] errichtete 1896 für die Gattung ''Heteropteryx'' die Unterfamilie Heteropteryginae innerhalb der Familie [[Bacillidae]].<ref name="Kirby 1896"/> Im Jahr 1904 schloss er alle damals bereits bekannten Gattungen der heutigen [[Heteropterygidae]], sowie die Gattung ''[[Parectatosoma]]'' in diese Unterfamilie ein.<ref name="Kirby 1904"/> [[Josef Redtenbacher (Entomologe)|Josef Redtenbacher]] führte 1906 die Gattungen ''Heteropteryx'', ''Leocrates'' (heute [[Synonym (Taxonomie)|Synonym]] zu ''Heteropteryx'') und wiederum ''Parectatosoma'', sowie die neu errichtete ''[[Anisacantha]]'' in der Tribus Heteropterygini.<ref name="Redtenbacher 1906"/> [[Klaus Günther (Zoologe)|Klaus Günther]] überführte 1953 die beiden Triben [[Obrimini]] und [[Datamini]] in die Unterfamilie Heteropteryginae. Deren bisherige südostasiatische Gattungen ''Heteropteryx'' und ''Leocrates'' stellte er in die Heteroperygini. Für die [[Madagaskar|madagassischen]] Gattungen ''Parectatosoma'' und ''Anisacantha'' errichtete er die Anisacanthini.<ref name="Günther 1953"/> [[Oliver Zompro]] erhob 2004 die Unterfamilie Heteropteryginae in den Rang einer Familie. Von den vier enthaltenen Triben wurden drei in den Rang von Unterfamilien der Heteropterygidae gestellt, während die madagassischen Arten in die neu errichtete Familie [[Anisacanthidae]] überführt wurden. Für die Unterfamilie Heteropteryginae wurden die Heteropterygini als einzige Tribus festgelegt.<ref name="Zompro 2004"/> Deren Arten werden seit der Bearbeitung dieser Gruppe 2016 durch [[Frank H. Hennemann|Hennemann]] [[et al.]] durch die Synonymisierung der von Zompro aufgestellten Gattung ''Miniopteryx'' nur noch in zwei und nicht mehr in drei Gattungen eingeteilt.<ref name="Heteropteryginae Revision"/><ref name="Phasmida Species File Online"/><ref name="Bäthe"/> In der ersten [[Genanalyse]] zur Klärung der [[Phylogenie]] einer [[Gespenstschrecken|Phasmidenfamilie]] wurden von [[Sarah Bank]] et al. sieben [[Mitochondriale DNA|mitochondriale Gene]] und [[Gen]]e aus dem [[Zellkern]] untersucht um die Verwandtschaftsverhältnisse der äußeren und inneren [[Systematik (Biologie)|Systematik]] zu klären. In deren Ergebnis wurde gezeigt, dass die Vertreter der Heteropterigini zwar eine gemeinsame [[Klade]] bilden, aber die Gattung ''Heteropteryx'' phylogenetisch mitten in mehreren Linien von aktuell in ''Haaniella'' geführten Arten zu platzieren ist. Dem folgend müsste entweder ''Haaniella'' in mehrere Gattungen aufgespalten werden oder zugunsten der früher beschrieben Gattung ''Heteropteryx'' eingezogen werden. Letzteres erscheint aufgrund fehlender, größerer [[Autapomorphie|autapomorpher]] Unterschiede wahrscheinlicher.<ref name="Bank et al. 2021"/> 

Gültige Gattungen und ihre Synonyme sind:<ref name="Phasmida Species File Online"/>
* ''[[Haaniella]]'' [[William Forsell Kirby|{{Person|Kirby}}]], 1904
:([[Synonym (Taxonomie)|Syn.]] = ''Heteropteryx'' [[Josef Redtenbacher (Entomologe)|{{Person|Redtenbacher}}]], 1906)
:(Syn. = ''Miniopteryx'' [[Oliver Zompro|{{Person|Zompro}}]], 2004)
* ''[[Malaiische Riesengespenstschrecke|Heteropteryx]]'' [[George Robert Gray|{{Person|Gray, G. R.}}]], 1835
:(Syn. = ''Leocrates'' [[Carl Stål|{{person|Stål}}]], 1875)

== Weblinks ==
{{Commonscat|Heteropteryginae}}

== Quellen ==
<references>

<ref name="Heteropteryginae Revision">[[Frank H. Hennemann]], [[Oskar V. Conle]], [[Paul D. Brock]] & [[Francis Seow-Choen]]: ''Zootaxa 4159 (1): Revision of the Oriental subfamiliy Heteropteryginae Kirby, 1896, with a re-arrangement of the family Heteropterygidae and the descriptions of five new species of Haaniella Kirby, 1904. (Phasmatodea: Areolatae: Heteropterygidae)'', Magnolia Press, Auckland, New Zealand 2016, {{ISSN|1175-5326}}</ref>

<ref name="Arthropoda">[[Oliver Zompro]]: ''Zwergformen der Phasmatodea - die Kleinsten unter den Riesen'', Arthropoda 16 (3) November 2008, Sungaya-Verlag Kiel. {{ISSN|0943-7274}}</ref>

<ref name="Phasmidensystematik">Oliver Zompro: ''Stabschrecken, Gespenstschrecken, Wandelnde Blätter - Phasmidensystematik im Überblick I.'' Arthropoda 17 (1) April 2009, Sungaya-Verlag Kiel. {{ISSN|0943-7274}}</ref>

<ref name="Stabschrecken">[[Ingo Fritzsche]]: ''Stabschrecken - Carausius, Sipyloidea & Co.'' Natur und Tier Verlag, Münster 2007, ISBN 978-3-937285-84-9</ref>

<ref name="Phasmiden">Christoph Seiler, [[Sven Bradler]], Rainer Koch: ''Phasmiden – Pflege und Zucht von Gespenstschrecken, Stabschrecken und Wandelnden Blättern im Terrarium''. bede, Ruhmannsfelden 2000, ISBN 3-933646-89-8</ref>

<ref name="Kirby 1896">[[William Forsell Kirby]]: ''VI. On some new or rare Phasmidæ in the Collection of the British Museum'', Transactions of the Linnean Society of London. 2nd Series. Zoology, Volume 6, Issue 6, Juli 1896, S. 447–475</ref>

<ref name="Kirby 1904">William Forsell Kirby: ''A synonymic catalogue of Orthoptera. 1. Orthoptera Euplexoptera, Cursoria et Gressoria. (Forficulidae, Hemimeridae, Blattidae, Mantidae, Phasmidae).'' 1904, S. 396–400, ([https://archive.org/details/insectbookpopula00howauoft Online-Version])</ref>

<ref name="Phasmida Species File Online">Paul D. Brock, Thies H. Büscher & E. Baker: ''[https://phasmida.speciesfile.org/otus/852502/overview Phasmida Species File Online]'' (abgerufen am 9. Februar 2024)</ref>

<ref name="Redtenbacher 1906">[[Josef Redtenbacher (Entomologe)|Joseph Redtenbacher]]: ''Die Insektenfamilie der Phasmiden. Vol. 1. Phasmidae Areolatae''. Verlag Wilhelm Engelmann, Leipzig 1906, S. 162–172 ([https://archive.org/details/DieInsektenfamilieDerPhasmidenVol.1 Online-Version])</ref>

<ref name="Günther 1953">[[Klaus Günther (Zoologe)|Klaus Günther]]: ''Über die taxonomische Gliederung und die geographische Verbreitung der Insektenordnung der Phasmatodea'', Beiträge zur Entomologie, Band 3, 1953, Nr. 5, S. 541–563 ([https://www.zobodat.at/pdf/Beitraege-zur-Entomologie_3_0541-0563.pdf Online-Version])</ref>

<ref name="Zompro 2004">Oliver Zompro: ''Revision of the genera of the Areolatae, including the status of Timema and Agathemera (Insecta, Phasmatodea)'', Goecke & Evers, Keltern-Weiler 2004, S. 191–240, ISBN 978-3-931374-39-6</ref>

<ref name="Bäthe">Roy Bäthe, Anke Bäthe & Mario Fuß: ''Phasmiden'', Schüling Verlag, Münster 2009, S. 134–137, ISBN 978-3-86523-073-7</ref>

<ref name="Bank et al. 2021">[[Sarah Bank]], [[Thomas R. Buckley]], [[Thies H. Büscher]], [[Joachim Bresseel]], [[Jérôme Constant]], Mayk de Haan, Daniel Dittmar, Holger Dräger, Rafhia S. Kahar, Albert Kang, [[Bruno Kneubühler (Entomologe)|Bruno Kneubühler]], Shelley Langton-Myers & Sven Bradler: ''[https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/syen.12472 Reconstructing the nonadaptive radiation of an ancient lineage of ground-dwelling stick insects (Phasmatodea: Heteropterygidae)]'', Systematic Entomology (2021), [[DOI:10.1111/syen.12472]]</ref>

</references>

[[Kategorie:Gespenstschrecken]]
[[Kategorie:Phasmatodea]]

Heteropterygini - Versionsgeschichte

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