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{{Taxobox
| Taxon_Name =
| Taxon_WissName = Heteropterygidae
| Taxon_Rang = Familie
| Taxon_Autor = [[William Forsell Kirby|Kirby]], 1896
| Taxon2_WissName = Bacilloidea
| Taxon2_Rang = Überfamilie
| Taxon3_WissName = Euphasmatodea
| Taxon3_Rang = Unterordnung
| Taxon4_Name = Gespenstschrecken
| Taxon4_WissName = Phasmatodea
| Taxon4_Rang = Ordnung
| Taxon5_Name = Insekten
| Taxon5_WissName = Insecta
| Taxon5_Rang = Klasse
| Taxon6_Name = Sechsfüßer
| Taxon6_WissName = Hexapoda
| Taxon6_Rang = Unterstamm
| Bild = Heteropterygidae overview.jpg
| Bildbeschreibung = Verschiedene Heteropterygidae Arten
| Subtaxa_Rang = Unterfamilie
| Subtaxa =
* [[Heteropteryginae]]
* [[Dataminae]]
* [[Obriminae]]
}}
Die '''Heteropterygidae''' sind eine in [[Südostasien]] beheimatete [[Familie (Biologie)|Familie]] aus der [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] der [[Gespenstschrecken]], zu welcher etwa 150 beschriebene Arten gezählt werden (Stand Ende 2023).<ref name="Heteropteryginae Revision"/><ref name="Phasmida Species File Online"/> Der für die Heteropterygidae stellenweise verwendete Name [[Riesengespenstschrecke]]n ist irreführend, da er auch für andere nicht zu dieser Familie gehörende Arten verwendet wird. Außerdem erreichen lediglich einige Vertreter der Unterfamilie [[Heteropteryginae]] eine Größe, die diesen Namen rechtfertigen würde.

== Merkmale ==
=== Größe ===
Unter den Heteropterygidae finden sich sowohl sehr kleine, als auch sehr große und massige Arten. Dabei sind die Vertreter der [[Dataminae]] durchweg eher klein. So werden ''[[Planispectrum]]''-Arten lediglich 1,9 bis 3,5 cm lang. Die größten Dataminae-Arten sind mit maximal 5,0 bis 6,0 cm Länge innerhalb der [[Gattung (Biologie)|Gattungen]] ''[[Pylaemenes (Gattung)|Pylaemenes]]'' und ''[[Orestes (Gattung)|Orestes]]'' zu finden. Während die Unterfamilie [[Obriminae]] mit knapp 3,0 cm bei ''[[Tisamenus hebardi]]'' und bis zu gut 13 cm Länge bei ''[[Trachyaretaon carmelae]]'' ein breites Spektrum an Größen zeigt, gelten die Heteropteryginae als eher groß. Zwar sind hier sehr große und massige Arten, wie die bis zu 17 Zentimeter lange [[Malaiische Riesengespenstschrecke]] (''Heteropteryx dilatata'') zu finden, aber auch kleine Arten wie die im männlichen Geschlecht nur 2,5 bis 3,7 cm lange ''[[Haaniella parva]]''.<ref name="Heteropteryginae Revision"/><ref name="Phasmid Study Group Liste"/><ref name="Arthropoda"/>
=== Morphologie ===
Als gemeinsames [[Autapomorphie|autapomorphes]] Merkmal der Heteropterygidae gilt das Vorhandensein [[sensorisch]]er Bereiche am [[Sternum (Gliederfüßer)|Prosternum]]. Bei den Dataminae befindet sich sowohl ein Paar dieser sensorischen Felder auf dem Prosternum und mittig dahinter ein drittes auf dem sogenannten (Pro-)Furcasternit. Bei der 2020 beschriebenen Gattung ''[[Microrestes]]'' sind bei der einzigen, diesbezüglich untersuchten Art ''[[Microrestes robustus]]'' drei Felder auf dem Prosternum vorhanden, so dass es insgesamt vier sensorische Bereiche gibt. Die Obriminae haben nur das Paar auf dem Prosternum, da ihnen das hintere Feld auf dem (Pro-)Furcasternit fehlt, welches bei den Heteropteryginae vorhanden ist. Diesen wiederum fehlt das vordere Paar sensorischer Felder auf dem Prosternum und sie besitzen nur das einzelne Feld auf dem (Pro-)Furcasternit. Ein [[Morphologie (Biologie)|morphologisches]] Merkmale ist der bei den Weibchen zur Mitte verbreiterte Hinterleib ([[Abdomen (Gliederfüßer)|Abdomen]]). Bei [[adult]]en Weibchen ist dieser Bereich nicht nur sehr breit, sondern durch die permanent und häufig in großer Zahl produzierten Eier auch deutlich erhöht. Bei den Weibchen der Unterfamilien Heteropteryginae und Obriminae endet das Abdomen in einem spitzen Legestachel, welcher den eigentlichen [[Ovipositor]] umgibt. Dieser wird [[Lage- und Richtungsbezeichnungen#Generelle Lage- und Richtungsbezeichnungen|ventral]] aus dem achten [[Sternum (Gliederfüßer)|Sternit]] gebildet, welches hier als [[Subgenitalplatte]],<ref name="Stabschrecken"/> oder auch Operculum bezeichnet wird. [[Anatomische Lage- und Richtungsbezeichnungen#Anatomische Hauptrichtungen|Dorsal]] wird der Legestachel bei den Heteropteryginae und den [[Obrimini]] aus dem als Supraanalplatte oder [[Epiproct]] bezeichneten elften [[Notum|Tergum]] gebildet. Bei den [[Hoplocloniini]] hingegen, wird dieser aus dem zehnten Tergum gebildet.<ref name="Heteropteryginae Revision"/><ref name="Phasmiden"/> Die kleineren Männchen haben einen im Querschnitt rundlichen mittleren Abdomenbereich, welcher hier ganz im Gegensatz zu den Weibchen am dünnsten ist. Das verdickte Abdomenende wird bei ihnen ventral durch die Subgenitalplatte und dorsal vom achten, neunten und dem als Analsegment bezeichneten zehnten Tergum gebildet. Außer bei ''[[Miroceramia westwoodii]]'' und in reduzierter Form bei ''[[Pterobrimus depressus]]'' den jeweils einzigen Vertretern ihrer Gattungen finden sich bei den Vertretern der Obriminae und der Dataminae keine Flügel, während die Heteropteryginae Flügel haben.<ref name="Phasmidensystematik"/> Bei ihnen sind oft die Vorderflügel ([[Tegmina]]) und meist auch die Hinterflügel verkürzt, wie bei vielen ''[[Haaniella]]''-Arten und den Weibchen der Malaiischen Riesengespenstschrecke (''Heteropteryx dilatata''). Bei einigen ''Haaniella''-Männchen und denen von ''Heteropteryx dilatata'' bedecken die Tegmina fast das gesamte Abdomen. Sie dienen primär der Abwehr. Ob die darunterliegenden, voll entwickelten Hinterflügel zu kurzen Flügen befähigen, wie dies bei den ähnlich ausgestatteten Männchen etwa der Gattung ''[[Extatosoma]]'' bekannt ist, konnte bisher nicht beobachtet werden.

=== Acanthotaxie ===
[[Datei:Acanthotaxie of Heteropterygidae e.g. Haaniella gorochovi female.jpg|mini|Acanthotaxie der Heteropteryginae am Beispiel einer ''[[Haaniella gorochovi]]'', ♀]]
Der Körper kann mit zahlreichen spitzen Stacheln, mehr oder minder stumpfen Dornen oder [[Tuberkel]]n besetzt sein, die vor allem auf der Oberseite von Kopf und [[Thorax (Gliederfüßer)|Thorax]] zu finden sind. Ihre Ausprägung ist sehr unterschiedlich und meist so artspezifisch, dass sie zur Bestimmung und Abgrenzung der Arten genutzt wird. Diese als Acanthotaxie bezeichnete Methode, wurde 1939 von [[James Abram Garfield Rehn]] und seinem Sohn [[John W. H. Rehn]] für die Obriminae entwickelt,<ref name="Proceedings"/> 1998 und 2001 von [[Philip Edward Bragg]] für die Dataminae modifiziert und 2016 von [[Frank H. Hennemann]] [[et al.]] für die Heteropteryginae angepasst. Die jeweiligen Strukturen werden dabei nach ihrer Lage bezeichnet. Die Stacheln, die sich auf dem Scheitel des schräg nach vorn unten gerichteten Kopfes befinden, wirken wie eine Krone und werden deshalb als Coronalen bezeichnet (Corona [[lateinisch|lat.]] für Kranz oder Krone). Die über der Basis der [[Fühler (Biologie)|Antennen]] werden Supraantenalen, die auf dem Hinterhaupt Supraoccipitalen genannt (occiput lat. für Hinterhaupt, siehe: [[occipital]]). Stacheln auf dem [[Pronotum|Pro-]], [[Mesonotum|Meso-]] und [[Metanotum]] werden als Pronotalen, Mesonatalen beziehungsweise Metanotalen bezeichnet. Stacheln an den Meso- und Meta[[pleuren]] werden allgemein als Lateralen bezeichnet und die Einzelstacheln über deren [[Coxa (Gliederfüßer)|Coxen]] werden als Supracoxalen angesprochen.<ref name="Heteropteryginae Revision"/>

== Verbreitungsgebiet ==
[[Datei:Range of Heteropterygidae.jpg|mini|Verbreitungsgebiet der Heteropterygidae nach Bank et al. (2021)<ref name="Bank et al. 2021"/>]]
Das Zentrum des Verbreitungsgebietes der Heteropterygidae ist [[Borneo]], wo Vertreter aller drei Unterfamilien vorkommen. Die Heteropteryginae haben das kleinste Verbreitungsgebiet. Es schließt neben Borneo nur den [[Thailand|thailändischen]] Teil der [[malaiische Halbinsel|malaiischen Halbinsel]], [[Sumatra]] und [[Java (Insel)|Java]] ein. Auf dem kontinentalen Festland Asiens ist mit ''[[Haaniella gorochovi]]'' lediglich eine Hetropteryginae-Art im Süden [[Vietnam]]s zu finden. Das Verbreitungsgebiet der Dataminae schließt die gesamte von den Heteropteryginae bewohnte Region ein. Darüber hinaus besiedeln sie auf dem asiatischen Festland das östliche [[Myanmar]], [[Thailand]], [[Laos]], [[Kambodscha]], Vietnam und Teile [[Südchina]]s. Östlich werden sowohl die [[Okinawa-Inseln]], [[Taiwan (Insel)|Taiwan]], [[Palawan]], die [[Molukken]]inseln [[Buru]] und [[Seram]], sowie sämtliche [[Kleine Sundainseln|Kleinen Sundainseln]] und [[Sulawesi]] bewohnt. Das Verbreitungsgebiet der Obriminae erstreckt sich von Borneo aus nach Osten. Es schließt die [[Philippinen]], Sulawesi, die meisten Molukkeninseln und [[Neuguinea]] ein. Noch weiter östlich befindet sich mit [[Viti Levu]], der Hauptinsel der [[Fidschi]]-Gruppe das Verbreitungsgebiet von ''Pterobrimus depressus''.<ref name="Heteropteryginae Revision"/><ref name="Bank et al. 2021"/>

== Fortpflanzung und Lebenszyklus ==
Die adulten Weibchen der Heteropteryginae und der Obriminae legen ihre oft verhältnismäßig großen Eier mittels Legestachel fast immer einzeln, mehrere Zentimeter tief im Erdboden ab. Auch die Dataminae legen ihre Eier am oder im Boden ab. Bei ''[[Epidares]]'' und einigen ''Orestes''-Arten wurde belegt, dass sie mit den Vorderbeinen eine Mulde im Boden vorbereiten, dann den Hinterleib schnell über den Vorderkörper klappen lassen, wobei sie ein Ei herauspressen. Dieses wird dabei nach vorn katapultiert, mit den Antennen gefangen und über diese in die Mulde abgerollt, wo es dann wiederum mittels der Vorderbeine mit Erde abgedeckt wird. Aus den Eiern schlüpfen nach zwei bis zwölf Monaten die [[Nymphe (Zoologie)|Nymphen]], welche selbst bei kleineren Arten mit mindestens zehn Millimeter Länge schon recht groß sind. Das Heranwachsen zur [[Imago (Zoologie)|Imago]] dauert wiederum häufig bis zu einem Jahr. Neben Arten mit einer durchschnittlichen Lebenserwartung von mindestens sechs bis zwölf Monaten, gibt es viele die ein erstaunliches Alter erreichen. So konnte [[Oskar V. Conle]] bei einem Wildfangweibchen von ''[[Haaniella scabra]]'' ein Alter von mehr als fünf Jahren nachweisen. Auch von den Dataminae sind solche Lebensspannen belegt, etwa bei ''[[Dares verrucosus]]''.<ref name="Phasmatodea"/>

== Abwehrverhalten ==
Typisch für die kurzflügeligen Vertreter der Unterfamilie der Heteropteryginae, ist ein ausgeprägtes Abwehrverhalten, bei welchem der Gegner zunächst durch eine mit den Flügeln erzeugte [[Stridulation|Abwehrstridulation]] angedroht wird. Langflügeligen Vertretern fehlt die Fähigkeit zu stridulieren. Sie öffnen die Flügel um größer zu erscheinen. Schließlich werden der Hinterleib und die bedornten Hinterbeine angehoben, deren [[Insektenbein|Schienen]] bei [[Taktile Wahrnehmung|taktilen Reizen]] klappmesserartig gegen die [[Femur (Gliederfüßer)|Schenkel]] geschlagen werden, was ein Einklemmen des Gegners zum Ziel hat. Im Gegensatz dazu sind die weniger bewehrten Arten deutlich besser getarnt. Obriminae setzten auf Tarnung und halten sich an Borke oder Ästen der Bäume fest auf denen sie meist tagsüber versteckt sind. Die Vertreter der Dataminae haben die [[Mimese]] von Borke und kurzen Ästen nahezu perfektioniert. Werden sie berührt, reagieren die meisten Arten mit einer [[Schreckstarre]], bei der Beine und [[Fühler (Biologie)|Fühler]] längs der Körperachse gelegt werden, um so den Eindruck eines kurzen Stöckchens zu erzeugen. Eine ausgeprägte [[Autotomie]] der Beine, wie sie bei vielen anderen Gespenstschrecken bekannt ist, findet sich bei den Heteropterygidae nicht.

{{Siehe auch|Gespenstschrecken#Lebensweise#Passive Verteidigung|titel1=Abwehrverhalten der Gespenstschrecken}}

== Systematik ==
[[Datei:Dares validispinus - pair1.JPG|mini|''[[Dares validispinus]]'', Pärchen]]
[[Datei:Haaniella scabra - pair.JPG|mini|''[[Haaniella scabra]]'', Pärchen]]
[[Datei:Tisamenus lachesis-pair.jpg|mini|''[[Tisamenus serratorius]]'', Pärchen]]
[[Datei:Mearnsiana bullosa - pair.JPG|mini|''[[Mearnsiana bullosa]]'', Pärchen]]
[[Datei:Trachyaretaon carmelae pair.jpg|mini|[[Riesendornschrecke]] (''Trachyaretaon carmelae''), Pärchen]]
=== Systematischer Hintergrund ===
[[Karl Brunner von Wattenwyl]] errichtete 1893 für die seinerzeit bereits beschriebenen Gattungen ''[[Obrimus (Gattung)|Obrimus]]'', ''Hoploclonia'', ''[[Tisamenus]]'', ''Pylaemenes'', ''[[Dares (Gattung)|Dares]]'' und ''Datames'' (heute [[Synonym (Taxonomie)|Synonym]] zu ''Pylaemenes'') die Obrimini (dort als Obrimi. abgekürzt) und stellte diese gemeinsam mit der Gattung ''Heteropteryx'' und den Cladomorphini (dort als Cladomorphi. abgekürzt) in die Familie Cladomorphidae (heute beide synonym zu [[Diapheromerinae]]).<ref name="Brunner 1893"/> [[William Forsell Kirby]] errichtete 1896 für die Gattung ''Heteropteryx'' die Unterfamilie Heteropteryginae innerhalb der Familie [[Bacillidae]], ohne auf die Obrimini aus Brunners Arbeit Bezug zu nehmen. Im Jahr 1904 schloss er alle damals bereits bekannten Gattungen der heutigen Heteropterygidae sowie die Gattung ''[[Parectatosoma]]'' in diese Unterfamilie ein.<ref name="Kirby 1904"/> [[Josef Redtenbacher (Entomologe)|Josef Redtenbacher]] führte 1906 die Gattungen der heutigen Obriminae und Dataminae wie Brunner in der [[Tribus (Biologie)|Tribus]] Obrimini, während er die Gattungen ''Heteropteryx'', ''Leocrates'' (heute [[Synonym (Taxonomie)|Synonym]] zu ''Heteropteryx'') und wiederum ''Parectatosoma'', sowie die neu errichtete ''[[Anisacantha]]'' in der Tribus Heteropterygini führt. Allerdings weist er nicht auf die bereits von Kirby und Brunner festgestellte Verwandtschaft beider Triben hin.<ref name="Redtenbacher 1906"/> Lawrence Bruner erhob 1915 die Obrimini in den Rang einer Familie. Rehn & Rehn teilten 1939 die von ihnen nur noch als Unterfamilie angesprochenen Obriminae in die Triben Obrimini und Datamini auf.<ref name="Proceedings"/> [[Klaus Günther (Zoologe)|Klaus Günther]] überführte 1953 diese beiden Triben in die Unterfamilie Heteropteryginae. Deren bisherige südostasiatische Gattungen stellte er in die Heteroperygini. Für die [[Madagaskar|madagassischen]] Gattungen ''Parectatosoma'' und ''Anisacantha'' errichtete er die Anisacanthini.<ref name=" Günther 1953"/> [[Oliver Zompro]] erhob 2004 die Unterfamilie in den Rang der Familie Heteropterygidae. Von den vier enthaltenen Triben wurden drei in den Rang von Unterfamilien gestellt, während die madagassischen Arten in die neu errichtete Familie [[Anisacanthidae]] überführt wurden. Als Erstautor ist Kirby 1896 zu priorisieren.<ref name="Heteropteryginae Revision"/><ref name="Zompro 1996"/><ref name="Zompro 2004"/>

=== Innere Systematik ===
In einer umfangreichen Arbeit wurden 2016 von Hennemann [[et al.]] unter anderem die Triben innerhalb der Obriminae neu bearbeitet und die Tribus Eubulidini synonymisiert.<ref name="Heteropteryginae Revision"/> In der ersten [[Genanalyse]] zur Klärung der [[Phylogenie]] einer [[Gespenstschrecken|Phasmidenfamilie]] wurden von [[Sarah Bank]] et al. sieben [[Mitochondriale DNA|mitochondriale Gene]] und [[Gen]]e aus dem [[Zellkern]] untersucht um die Verwandtschaftsverhältnisse der äußeren und inneren [[Systematik (Biologie)|Systematik]] zu klären. In deren Ergebnis wurde unter anderem auch die zweite von Zompro aufgestellte Tribus Miroceramiini und die 2016 von Hennemann et al. aufgestellte Tribus Tisamenini der Obriminae wieder eingezogen. Außerdem wurde die von der Morphologie des Legestachels her bekannte Sonderstellung der Gattung ''Hoploclonia'' auch phylogenetisch bestätigt und dem durch Errichtung einer entsprechenden Tribus Rechnung getragen. Die Datamini wurden als die ursprünglichere [[Klade]] identifiziert. In den drei übrigen Triben hat sich der sekundäre Ovipositor dreimal unabhängig voneinander entwickelt hat. Die Vertreter Heteropterigini bilden zwar eine gemeinsame Klade, aber die Gattung ''[[Heteropteryx]]'' ist phylogenetisch mitten in mehreren Linien von aktuell in ''Haaniella'' geführten Arten zu platzieren. Dem folgend müsste entweder ''Haaniella'' in mehrere Gattungen aufgespalten werden oder zugunsten der früher beschrieben Gattung ''Heteropteryx'' eingezogen werden. Letzteres erscheint aufgrund fehlender, größerer autapomorpher Unterschiede wahrscheinlicher. Die Verwandtschaftsverhältnisse der untersuchten Heteropterygidae-Gattungen sind in folgendem [[Kladogramm]] dargestellt<ref name="Bank et al. 2021"/> (Obrimini modifiziert nach Hennemann 2023):<ref name="Obrimini 2023"/>
[[Datei:Trachyaretaon negrosanon - pair.jpg|mini|hochkant|Pärchen von ''[[Trachyaretaon negrosanon]]'']]
{{Klade
|label1=Heteropterygidae
|1={{Klade
|label1=[[Dataminae]]
|1={{Klade
|1={{Klade
|1=''[[Epidares]]'' [[Datei:Epidares nolimetangere - male from Bako.jpg|50 px]]
|2=''[[Dares (Gattung)|Dares]]'' [[Datei:Dares validispinus - male.jpg|50 px]]
}}
|2={{Klade
|1=''[[Planispectrum]]'' [[Datei:Planispectrum bengalensis - female.jpg|50 px]]
|2={{Klade
|1=''[[Pylaemenes (Gattung)|Pylaemenes]]'' [[Datei:Pylaemenes sepilokensis sepilokensis - female.jpg|50 px]]
|2=''[[Orestes (Gattung)|Orestes]]'' [[Datei:Orestes draegeri - female.jpg|50 px]]
}}
}}
}}
|2={{Klade
|label1=[[Heteropteryginae]]
|1={{Klade
|1=''[[Haaniella]]'' (1) = ''[[Haaniella saussurei]]'' [[Datei:Haaniella saussurei - female.jpg|50 px]]
|2={{Klade
|1={{Klade
|1=''Haaniella'' (2) [[Datei:Haaniella gintingi - female.jpg|50 px]]
|2={{Klade
|1=''Haaniella'' (3) = ''[[Haaniella erringtoniae]]'' [[Datei:Haaniella erringtoniae - male.jpg|50 px]]
|2=''[[Heteropteryx]]'' [[Datei:Heteropteryx dilatata - female.jpg|50 px]]
}}
}}
|2=''Haaniella'' (4) [[Datei:Haaniella grayii - male (white backround).jpg|50 px]]
}}
}}
|label2=[[Obriminae]]
|2={{Klade
|label1=[[Hoplocloniini]]
|1=''Hoploclonia'' [[Datei:Hoploclonia cuspidata - male sagittal.jpg|50 px]]
|label2=[[Obrimini]]
|2={{Klade
|1={{Klade
|1=''[[Miroceramia]]'' [[Datei:Miroceramia westwoodii - male, one side wings opend.jpg|50 px]]
|2=''[[Pterobrimus]]''
}}
|2={{Klade
|1={{Klade
|1=''[[Theramenes (Gattung)|Theramenes]]'' [[Datei:Theramenes mandirigma.jpg|50 px]]
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|2={{Klade
|1=''[[Stenobrimus]]''
|2={{Klade
|1={{Klade
|1=''[[Obrimus (Gattung)|Obrimus]]'' [[Datei:Obrimus bicolanus - female.jpg|50 px]]
|2=''[[Brasidas (Gattung)|Brasidas]]'' [[Datei:Euobrimus cavernosus - female from Rapu Rapu.jpg|50 px]]
}}
|2={{Klade
|1={{Klade
|1=''[[Mearnsiana]]'' [[Datei:Mearnsiana bullosa - female (white blackround).jpg|50 px]]
|2=''[[Aretaon (Gattung)|Aretaon]]'' [[Datei:Aretaon asperrimus - female from Sabah.jpg|50 px]]
}}
|2={{Klade
|1=''[[Eubulides (Gattung)|Eubulides]]'' [[Datei:Eubulides timog PSG 311 - female.jpg|50 px]]
|2={{Klade
|1=Obrimini sp. 'Negros' = ''[[Trachyaretaon negrosanon]]'' [[Datei:Trachyaretaon negrosanon - female.jpg|50 px]]
|2={{Klade
|1=''[[Sungaya]]'' [[Datei:Sungaya aeta - female.jpg|50 px]]
|2=''[[Trachyaretaon]]'' [[Datei:Trachyareaton bresseeli - male.jpg|50 px]]
}}
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Die drei Unterfamilien und deren Triben sind hier bis zur Gattungsebene dargestellt:<ref name="Heteropteryginae Revision"/><ref name="Phasmida Species File Online"/><ref name="Obrimini 2023"/>

* [[Dataminae]] [[James Abram Garfield Rehn|{{person|Rehn, J. A. G.}}]] & [[John William Holman Rehn|{{person|Rehn, J. W. H.}}]], 1939
** Datamini {{person|Rehn, J. A. G.}} & {{person|Rehn, J. W. H.}}, 1939
*** ''[[Dares (Gattung)|Dares]]'' [[Carl Stål|{{person|Stål}}]], 1875
*** ''[[Epidares]]'' [[Josef Redtenbacher (Entomologe)|{{person|Redtenbacher}}]], 1906
*** ''[[Hainanphasma]]'' [[George Ho Wai-Chun|{{person|Ho}}]], 2013
*** ''[[Microrestes]]'' [[Joachim Bresseel|{{person|Bresseel}}]] & [[Jérôme Constant|{{person|Constant}}]], 2020
*** ''[[Orestes (Gattung)|Orestes]]'' {{person|Redtenbacher}}, 1906
*** ''[[Planispectrum]]'' {{person|Rehn, J. A. G.}} & {{person|Rehn, J. W. H.}}, 1939
*** ''[[Pylaemenes (Gattung)|Pylaemenes]]'' {{person|Stål}}, 1875
*** ''[[Spinodares]]'' [[Philip Edward Bragg|{{person|Bragg}}]], 1998
* [[Heteropteryginae]] [[William Forsell Kirby|{{person|Kirby}}]], 1896
** Heteropterygini {{person|Kirby}}, 1904
*** ''[[Haaniella]]'' {{person|Kirby}}, 1904
*** ''[[Heteropteryx]]'' [[George Robert Gray|{{person|Gray, G. R.}}]], 1835
* [[Obriminae]] [[Karl Brunner-von Wattenwyl|{{person|Brunner von Wattenwyl}}]], 1893 ([[Synonym (Taxonomie)|Syn.]] = Therameninae [[Heinrich Hugo Karny|{{person|Karny}}]], 1923)
** [[Obrimini]] {{person|Brunner von Wattenwyl}}, 1893 (Syn. = Eubulidini [[Oliver Zompro|{{person|Zompro}}]], 2004) (Syn. = Miroceramiini {{person|Zompro}}, 2004) (Syn. = Tisamenini [[Frank H. Hennemann|{{person|Hennemann}}]], [[Oskar V. Conle|{{person|Conle}}]], [[Paul D. Brock|{{person|Brock}}]] & [[Francis Seow-Choen|{{person|Seow-Choen}}]], 2016)
*** ''[[Aretaon (Gattung)|Aretaon]]'' {{person|Rehn, J. A. G.}} & {{person|Rehn, J. W. H.}}, 1939
*** ''[[Armadolides]]'' {{person|Hennemann}}, 2023
*** ''[[Brasidas (Gattung)|Brasidas]]'' {{person|Rehn, J. A. G.}} & {{person|Rehn, J. W. H.}}, 1939 (Syn. = ''Euobrimus'' {{person|Rehn, J. A. G}}. & {{person|Rehn, J. W. H.}}, 1939)
*** ''[[Eubulides (Gattung)|Eubulides]]'' {{person|Stål}}, 1877
*** ''[[Heterocopus]]'' {{person|Redtenbacher}}, 1906
*** ''[[Mearnsiana]]'' {{person|Rehn, J. A. G.}} & {{person|Rehn, J. W. H.}}, 1939
*** ''[[Miroceramia]]'' [[Klaus Günther (Zoologe)|{{person|Günther}}]], 1934
*** ''[[Obrimus (Gattung)|Obrimus]]'' {{person|Stål}}, 1875
*** ''[[Pterobrimus]]'' {{person|Redtenbacher}}, 1906
*** ''[[Stenobrimus]]'' {{person|Redtenbacher}}, 1906
*** ''[[Sungaya]]'' {{person|Zompro}}, 1996
*** ''[[Theramenes (Gattung)|Theramenes]]'' {{person|Stål}}, 1875
*** ''[[Tisamenus]]'' {{person|Stål}}, 1875
*** ''[[Trachyaretaon]]'' {{person|Rehn, J. A. G.}} & {{person|Rehn, J. W. H.}}, 1939
** [[Hoplocloniini]] [[Sarah Bank|{{person|Bank}}]] [[et al.]], 2021
*** ''Hoploclonia'' {{person|Stål}}, 1875

=== Äußere Systematik ===
In der klassischen [[Taxonomie]] wurden die Heteropterygidae der umstrittenen Teilordnung der Areolatae zugeordnet. Bereits in dieser wurde sie mit den Familien [[Bacillidae]] und Anisacanthidae in der Überfamilie [[Bacilloidea]] geführt.<ref name="Phasmida Species File Online"/> Wie genetische Untersuchungen zeigten handelt es sich bei den Vertretern der Bacilloidea nicht um eine einheitliche Klade. Lediglich die Verwandtschaft mit den Vertreter der madagassischen Anisacanthidae, die schon von Kirby 1904 bezüglich der Gattung ''Parectatosoma'' und 1906 von Redtenbacher ebenfalls an ''Parectatosoma'' und der neu errichteten Gattung ''Anisacantha'' gemutmaßt wurde, konnte bestätigt werden. Die Einordnung der Heteropterygidae in bisher genetisch untersuchte Vertreter verschiedener [[Taxon|Taxa]] wird in folgendem Kladogramm dargestellt:<ref name="Bank et al. 2021"/>
{{Klade
|1={{Klade
|1=[[Aschiphasmatidae]]
|label2=[[Neophasmatodea]]
|2={{Klade
|1=[[Phylliidae]]
|2={{Klade
|1={{Klade
|1=[[Heteronemiinae]]
|2=[[Diapheromerinae]] inkl. ''[[Cladomorphus]]''
}}
|2={{Klade
|1={{Klade
|1=[[Agathemeridae]]
|2=[[Pseudophasmatidae]]
}}
|2={{Klade
|1={{Klade
|label1=[[Anisacanthoidea]]
|1={{Klade
|1=[[Achriopterini]]
|2=[[Anisacanthidae]]
}}
|2={{Klade
|1={{Klade
|1=[[Lonchodinae]]
|2=[[Necrosciinae]] inkl. [[Korinninae]]
}}
|2={{Klade
|1={{Klade
|1=[[Clitumnini]]
|2=[[Medaurini]]
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}}
|2={{Klade
|1={{Klade
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}}
|2={{Klade
|1=[[Pharnaciini]] inkl. ''[[Prosentoria]]''
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|1=[[Palophinae]]
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}}
}}
}}
}}
}}
}}
|label2=Heteropterygidae
|2={{Klade
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|label2=Obriminae
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|1=Hoplocloniini
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}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}

== Weblinks ==
{{Commonscat|Heteropterygidae}}

== Quellen ==
<references>
<ref name="Heteropteryginae Revision">[[Frank H. Hennemann]], [[Oskar V. Conle]], [[Paul D. Brock]] & [[Francis Seow-Choen]]: ''Zootaxa 4159 (1): Revision of the Oriental subfamiliy Heteropteryginae Kirby, 1896, with a re-arrangement of the family Heteropterygidae and the descriptions of five new species of Haaniella Kirby, 1904. (Phasmatodea: Areolatae: Heteropterygidae)'', Magnolia Press, Auckland, New Zealand 2016, {{ISSN|1175-5326}}</ref>

<ref name="Phasmida Species File Online">Paul D. Brock, [[Thies H. Büscher]] & [[Edward W. Baker]]: ''[https://phasmida.speciesfile.org/otus/852501/overview Phasmida Species File Online]'' (abgerufen am 9. Februar 2024)</ref>

<ref name="Phasmid Study Group Liste">[http://phasmidstudygroup.org/index.php/phasmids/psg-culture-list Phasmid Study Group Culture List (engl.)]</ref>

<ref name="Arthropoda">[[Oliver Zompro]]: ''Zwergformen der Phasmatodea - die Kleinsten unter den Riesen'', Arthropoda 16 (3) November 2008, Sungaya-Verlag Kiel. {{ISSN|0943-7274}}</ref>

<ref name="Stabschrecken">[[Ingo Fritzsche]]: ''Stabschrecken - Carausius, Sipyloidea & Co.'' Natur und Tier Verlag, Münster 2007, ISBN 978-3-937285-84-9</ref>

<ref name="Phasmiden">Christoph Seiler, [[Sven Bradler]], Rainer Koch: ''Phasmiden – Pflege und Zucht von Gespenstschrecken, Stabschrecken und Wandelnden Blättern im Terrarium''. bede, Ruhmannsfelden 2000, ISBN 3-933646-89-8</ref>

<ref name="Phasmidensystematik">Oliver Zompro: ''Stabschrecken, Gespenstschrecken, Wandelnde Blätter - Phasmidensystematik im Überblick I.'' Arthropoda 17 (1) April 2009, Sungaya-Verlag Kiel. {{ISSN|0943-7274}}</ref>

<ref name="Phasmatodea">[https://www.phasmatodea.com/curiosities Phasmatodeaseite] von Frank H. Hennemann, Oskar V. Conle, Bruno Kneubühler und [[Pablo Valero]]</ref>

<ref name="Brunner 1893">[[Karl Brunner von Wattenwyl]]: ''[https://ia800903.us.archive.org/9/items/rvisiondusyst00brun/rvisiondusyst00brun.pdf Annali del Museo Civico di Storia Naturale Giacomo Doria]''. Genova (2) 13 (33):101, 1893, S. 98</ref>

<ref name="Kirby 1904">[[William Forsell Kirby]]: ''[https://archive.org/details/insectbookpopula00howauoft A synonymic catalogue of Orthoptera. 1. Orthoptera Euplexoptera, Cursoria et Gressoria. (Forficulidae, Hemimeridae, Blattidae, Mantidae, Phasmidae)]'' 1904, S. 396–400</ref>

<ref name="Redtenbacher 1906"> [[Josef Redtenbacher (Entomologe)|Joseph Redtenbacher]]: ''[http://archive.org/details/DieInsektenfamilieDerPhasmidenVol.1 Die Insektenfamilie der Phasmiden. Vol. 1. Phasmidae Areolatae]''. Verlag Wilhelm Engelmann, Leipzig 1906, S. 36–57 & 162–172</ref>

<ref name="Proceedings">[[James Abram Garfield Rehn]] & [[John William Holman Rehn]]: ''[https://www.jstor.org/stable/4064256?seq=1 Proceedings of The Academy of Natural Sciences (Vol. 90, 1938)]'', Philadelphia 1939, S. 389 ff.</ref>

<ref name=" Günther 1953">[[Klaus Günther (Zoologe)|Klaus Günther]]: ''[https://www.zobodat.at/pdf/Beitraege-zur-Entomologie_3_0541-0563.pdf Über die taxonomische Gliederung und die geographische Verbreitung der Insektenordnung der Phasmatodea]'', Beiträge zur Entomologie, Band 3, 1953, Nr. 5, S. 541–563</ref>

<ref name="Zompro 1996">Oliver Zompro: ''Beiträge zur Kenntnis philippinischer Phasmiden I''. Entomologische Zeitschrift (1996) 106 (4), S. 160–164.</ref>

<ref name="Zompro 2004">Oliver Zompro: ''Revision of the genera of the Areolatae, including the status of Timema and Agathemera (Insecta, Phasmatodea)'', Goecke & Evers, Keltern-Weiler 2004, S. 191–240, ISBN 978-3-931374-39-6</ref>

<ref name="Bank et al. 2021">[[Sarah Bank]], [[Thomas R. Buckley]], Thies H. Büscher, [[Joachim Bresseel]], [[Jérôme Constant]], Mayk de Haan, Daniel Dittmar, Holger Dräger, Rafhia S. Kahar, Albert Kang, [[Bruno Kneubühler (Entomologe)|Bruno Kneubühler]], Shelley Langton-Myers & Sven Bradler: ''[https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/syen.12472 Reconstructing the nonadaptive radiation of an ancient lineage of ground-dwelling stick insects (Phasmatodea: Heteropterygidae)]'', Systematic Entomology (2021), [[DOI:10.1111/syen.12472]]</ref>

<ref name="Obrimini 2023">Frank H. Hennemann: ''[https://hal.science/hal-04270055 A taxonomic review, including new species and new records of Philippine Obrimini stick insects (Insecta: Phasmatodea: Heteropterygidae: Obriminae)]'', Faunitaxys, 2023, 11 (71), S. 1–135.</ref>

</references>

[[Kategorie:Gespenstschrecken]]
[[Kategorie:Phasmatodea]]

Heteropterygidae - Versionsgeschichte

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