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2024-05-28T17:58:49Z

Pädomorphose und Peramorphose: siehe "Wikipedia:Artikel illustrieren#Bildunterschriften"

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{{Dieser Artikel|beschreibt ''Heterochronie'' in der Evolution. In der [[Medizin]] bezeichnet ''Heterochronie'' neben der [[Heterogenese]] auch die Wirkung von [[Hormon]]en zur falschen Zeit (zum Beispiel [[Pubertas praecox|Pubertas praecox vera]]).}}

'''Heterochronie''' (von [[Griechische Sprache|griechisch]] ἕτερος ''heteros'' „abweichend“ und χρόνος ''chrónos'' „Zeit“) bezeichnet eine [[evolution]]äre Änderung des zeitlichen Verlaufs der [[Ontogenese|Individualentwicklung]] eines Lebewesens, die bewirkt, dass sich
* der Beginn oder das Ende eines Entwicklungsvorgangs – beispielsweise der Entwicklung des [[Gebiss]]es – verschiebt oder
* die Geschwindigkeit eines solchen Vorgangs ändert. Ein Beispiel hierfür ist die Beschleunigung des Größenwachstums bei [[Endothermes Tier|endothermen Wirbeltieren]] („Warmblütern“) im Vergleich zu ihren [[ektotherm]]en („wechselwarmen“) Vorfahren.

== Pädomorphose und Peramorphose ==
[[File:Axolotl Uni Konstanz.JPG|mini| ''Ambystoma mexicanum'', erwachsenes Exemplar mit Außenkiemen (Neotonie)]]
Treten Merkmale der frühen Entwicklungsstadien ([[Juvenil]]stadien) eines Vorfahren im [[Adult|Erwachsenenstadium]] (Adultstadium) eines Nachfahren auf, wird das als ''Pädomorphose'' bezeichnet. Wenn umgekehrt Merkmale der späteren Stadien (Adultstadien) einer Vorfahrenart schon während der Jugendzeit einer Nachfolgeart durchlaufen werden, wird das als ''Peramorphose'' bezeichnet.

Formen der Pädomorphose sind die ''[[Neotenie]]'', bei der sich die Ausbildung eines Adultmerkmals verzögert, und die ''[[Progenese]]'', bei der die Merkmalsausprägung zu einem früheren Zeitpunkt der Entwicklung abgebrochen wird. Solche Erscheinungen sind sowohl [[Rezent (Biologie)|rezent]] als auch [[fossil]] in vielen Gruppen nachgewiesen. So stellt beispielsweise die [[Verzwergung]] bei [[Agnostida|agnostiden Trilobiten]], [[Brachiopoden#Systematik|thecideiden Brachiopoden]] und in vielen anderen Gruppen eine Form der Pädomorphose dar. Auch das Beibehalten von Außen[[kiemen]] bis in das Erwachsenenstadium, das für manche [[Amphibien]]arten charakteristisch ist, wird durch Pädomorphose hervorgerufen.

Eine Ahnenreihe von Arten, in der das Erwachsenenstadium immer stärker den frühen Stadien der Vorfahren gleicht, das heißt, immer „kindlicher“ wird, kann als ''Pädomorphokline'' bezeichnet werden. Entsprechend erhalten Entwicklungsreihen, in denen ehemalige Erwachsenenstadien der Vorfahren zu einem immer früheren Zeitpunkt vorkommen, die Bezeichnung ''Peramorphokline''.

Peramorphose liegt beispielsweise dann vor, wenn durch Verlängerung der Wachstumsphase (''Hypermorphose'') oder durch Wachstumsbeschleunigung bestimmte [[Organ (Biologie)|Organe]] gegenüber denen der Vorfahren vergrößert sind. Auch eine allgemeine Körpervergrößerung innerhalb von Entwicklungsreihen kann als Peramorphose interpretiert werden.

== Mechanismen und Bedeutung der heterochronen Evolution ==
Heterochronie kann schon durch eine oder wenige [[Mutation]]en hervorgerufen werden, beispielsweise an Genen, die das Ausschütten von [[Wachstumshormon]]en regulieren (siehe [[Riesenwuchs]]) oder auf andere Weise das Timing während der Ontogenese beeinflussen (siehe auch [[Hox-Gen]]).

Aus diesem Grund reagieren Populationen auf bestimmte [[Selektionsdruck|Selektionsdrücke]] häufig mit Heterochronie: Bei [[Ressourcenverknappung]] auf einer Insel ist die Verkleinerung der Körpergröße („[[Inselverzwergung]]“) meist eine [[Parsimonie|„sparsamere“]] Lösung (das heißt, sie erfordert weniger Mutationen und Evolutionsschritte) als beispielsweise das Ausbilden von [[Flügel (Vogel)|Flügeln]] oder [[Flosse]]n.

Auf diese Weise verhindert die Fähigkeit zur Heterochronie oft das Realisieren anderer, aufwendigerer Lösungen und wirkt als [[evolutionäre Schranke]] (''evolutionary constraint''), die den Verlauf der [[Stammesgeschichte]] einer Gruppe in bestimmte Bahnen lenkt (kanalisiert).

== Literatur ==
* Glenn S. Jaecks, Sandra J. Carlson: ''How phylogenetic inference can shape our view of heterochrony: examples from thecideide brachipods.'' In: ''Paleobiology.'' Band 27, Nr. 2, 2001, S. 205–225.
* Michael L. McKinny (Hrsg.): ''Heterochrony in evolution: a multidisciplinary approach.'' Plenum, New York 1988.
* Kenneth J. McNamara: ''Importance of Heterochrony.'' In: Derek. E. G. Briggs, Peter R. Crowther (Hrsg.): ''Palaeobiology II.'' Blackwell, Oxford 2001, ISBN 0-632-05147-7, S. 180–187.
* Kenneth J. McNamara, Michael L. McKinney: ''Heterochrony, disparity, and macroevolution.'' In: ''Paleobiology.'' Band 31, Nr. 2, 2005, S. 17–26.
* Douglas S. Jones, Stephen Jay Gould: ''Direct Measurement of Age in Fossil Gryphaea: The Solution to a Classic Problem in Heterochrony.'' In: ''Paleobiology.'' Band 25, Nr. 2, 1999, S. 158–187.
* Klaus-Peter Scholz: ''Pädomorphe Merkmale im Kopfskelett von Salamandriden. Heterochronie als Folge von Lebenszyklusstrategien''. Laurenti Verlag, Bielefeld, 2002, 172 S.

== Weblinks ==
* [http://www.erin.utoronto.ca/~w3bio153/2005_summer_153_lect4.pdf Erläuternde Charts aus einer Vorlesung an der University of Toronto] (PDF, englisch; 311 kB)

[[Kategorie:Evolution]]
[[Kategorie:Entwicklungsbiologie]]

Heterochronie - Versionsgeschichte

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