imported>Gert Voigt: /* Hermaphroditismus bei Tieren */

2025-09-28T16:58:25Z

Hermaphroditismus bei Tieren

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{{Dieser Artikel|1=beschreibt die echte Zwittrigkeit. Zu unechter Zwittrigkeit siehe [[Pseudohermaphroditismus]] und [[Intersexualität]].}}
[[Datei:Hermaphroditus lady lever.jpg|mini|hochkant|Die mythologische Figur [[Hermaphroditos]]]]

'''Hermaphroditismus''' (griechisch von [[Hermes]] und [[Aphrodite]], siehe dazu [[Hermaphroditos]]), '''Zwittrigkeit''' oder '''Zwittertum''' bezeichnet in der [[Biologie]] den Zustand von doppeltgeschlechtlichen Individuen, also Individuen einer Art mit [[Männliches Geschlecht|männlicher]] und [[Weibliches Geschlecht|weiblicher]] Geschlechtsausprägung, die sowohl männliche als auch weibliche [[Keimzellen]] bzw. [[Geschlechtsorgan]]e bilden.

Vorstellungen von Zweigeschlechtlichkeit außerhalb der Biologie (z. B. in [[Psychologie]], [[Mythologie]]) werden als [[Androgynie]] bezeichnet.

== Etymologie und Wortgeschichte ==
[[Datei:Stamens-and-pistil.jpg|mini|hochkant=0.8|Lilienblüte mit männlichen ([[Staubbeutel]]) und weiblichen ([[Fruchtknoten]]) Geschlechtsorganen]]

Das Wort ''Hermaphrodit'' („zweigeschlechtliches Wesen“) leitet sich von [[Hermaphroditos]] ab, einer Figur aus der [[Griechische Mythologie|griechischen Mythologie]]. [[Ovid]] beschrieb in seinen ''[[Metamorphosen (Ovid)|Metamorphosen]]'', wie aus dem Sohn [[Aphrodite]]s und [[Hermes]]’ durch die feste Umarmung der verliebten Nymphe [[Salmakis]] ein zweigeschlechtliches Wesen entstand, und deutet dies als [[Ätiologie (Medizin)|Ätiologie]] der Zwitterbildung.

Im [[Englische Sprache|Englischen]] sind im 18. Jahrhundert als korrumpierte Formen von engl. ''{{lang|en|hermaphrodite}}'' auch ''{{lang|en|mophrodite}}'' und (durch [[Metathese (Phonetik)|Metathese]]) ''{{lang|en|morphodite}}'' entstanden, wovon die letztere Form noch besonders in [[Umgangssprache]] und [[Jargon|Slang]] zur Bezeichnung einer zweigeschlechtlichen Person, einer Person mit unbestimmter Geschlechtszugehörigkeit oder einer [[Homosexualität|homosexuellen]] Person gebräuchlich ist.<ref>Frederic G. Cassidy u. a. (Hrsg.): ''Dictionary of American Regional English'', Bd. III. Harvard University Press, Cambridge (Mass.) 1996, S. 661 s. v. „morphodite“</ref> In deutschen Übersetzungen aus dem Englischen wird ''morphodite'' mit ''Morphodit'' wiedergegeben, das im Deutschen ansonsten aber nicht gebräuchlich ist.

== Hermaphroditismus bei Pflanzen ==
Insbesondere im [[Flora|Pflanzenreich]] ist die ''Zwittrigkeit'' weit verbreitet. Bei [[Samenpflanzen]] unterscheidet man zwei Arten der Zwittrigkeit: [[Einhäusig]]e Pflanzen haben auf einer Pflanze sowohl männliche (staminate) als auch weibliche (karpellate) Blüten (beispielsweise [[Zucchini]]), echt zwittrige Pflanzen haben nur eine Art von Blüten (staminokarpellate, Staubblattfruchtblattblüten), in denen sich gleichzeitig männliche und weibliche Geschlechtsorgane befinden. Über verschiedene Strategien, etwa unterschiedliche abwechselnde Blütezeiten von männlichen und weiblichen Blüten an einem Exemplar (Bestäubung dann eines anderen Exemplars mit anderem Blührhythmus) oder mithilfe von [[Fremdbestäubung#Mechanismen zur Förderung der Fremdbestäubung|Mechanismen zur Förderung der Fremdbestäubung]] oder auch durch [[Selbstinkompatibilität bei Pflanzen|Selbstinkompatibilität]] wird eine [[Autogamie|Eigenbefruchtung]] bei den meisten Pflanzenarten vermieden.

== Hermaphroditismus bei Tieren ==
Im Tierreich lassen sich drei unterschiedliche Arten von Hermaphroditismus unterscheiden, von denen eine nur vorgetäuscht ist:

=== Dichogamie: Änderung des Geschlechtes im Laufe des Lebenszyklus ===
{{Hauptartikel|Dichogamie}}

Als konsekutive Zwitter ändern diese Tiere ihr Geschlecht im Laufe ihrer Entwicklung und produzieren daher im Laufe ihres Lebens sowohl männliche Keimzellen als auch weibliche Eizellen. Je nachdem welche Keimdrüsen zuerst Keimzellen produzieren, spricht man entweder von Proterandrie, für Tiere die zunächst männlich sind oder, bei Tieren die zuerst weiblich sind von Proterogynie oder Erstweiblichkeit. Durch Dichogamie wird [[Autogamie]] (bzw. Selbstbefruchtung) vermieden und damit die gegenseitige Befruchtung gefördert.

==== Proterandrie ====
[[Datei:Anemone fish on bleached anemone, fukui, siladen, 2017 (34860139102).jpg|mini|[[Echter Clownfisch]]]]
[[Datei:Chrysaora hysoscella from Enoshima Aquarium.jpg|mini|Ein weiteres Beispiel für Proterandrie ist die [[Kompassqualle]]]]

Unter Proterandrie oder Erstmännlichkeit versteht man eine Geschlechtsumwandlung vom männlichen, Spermien produzierenden Individuum zum weiblichen, Eizellen produzierenden Tier im Laufe des Lebenszyklus.<ref>[https://www.collinsdictionary.com/dictionary/english/protandrous ''Definition of 'protandrous' (engl)''] abgerufen am 12. Februar 2025 (englisch).</ref>

Bei allen konsekutiven Zwittern stellt die meist vollständige Umwandlung eines Geschlechts in das andere den Normalfall dar. Es ist deutlich häufiger, dass diese Tiere zuerst männlich sind und später – meist nach weiterem Wachstum – weiblich werden. Neben Größe und Gewicht spielen aber auch Stoffwechselprozesse, interne Rangordnung und Konkurrenzdruck eine Rolle.

Proterandrie kommt bei vielen [[Plattwürmer]]n, [[Ringelwürmer]]n, zahlreichen [[Schnecken]] und [[Manteltiere]]n vor, sowie auch bei einzelnen Nesseltieren (z. B. der [[Kompassqualle]]), Gliederfüßern (wie [[Buckelfliegen]]) und [[Stachelhäuter]]n wie [[Seesterne]]n vor. Mit zunehmendem Alter bilden sich bei diesen Tieren allmählich mehr und mehr weibliche Geschlechtsteile aus, während sich die männlichen Geschlechtsteile zurückbilden. Schließlich wird das Tier weiblich und produziert selbst Eizellen. Proterandrie ist viel häufiger als Proterogynie. Dies ist verständlich, denn für die männliche Phase (Produktion winziger Spermien) genügt eine geringere Körpergröße als für die weibliche Phase (Produktion dotterhaltiger, meist großer Eizellen).<ref>[https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/proterandrie/54202 '' Lexikon der Biologie: Proterandrie''] abgerufen am 22. Juni 2021 (englisch).</ref>

Bei [[Anemonenfische]]n (wie dem [[Echter Clownfisch|echten Clownfisch]]) kommen alle Fische männlich zur Welt, wobei anfangs nicht klar ist, ob sie jemals geschlechtsreif oder weiblich werden. Der älteste, größte und ranghöchste Fisch einer Gemeinschaft ist immer das Weibchen, während der nächste in der Rangordnung das begattende Männchen ist. Keiner der übrigen männlichen Junggesellen ist geschlechtsreif. Nach dem Tod des Weibchens wird das geschlechtsreife Männchen weiblich und übernimmt die Führung der Gruppe.
Der nächste Junggeselle wird zum geschlechtsreifen Männchen.<ref>[https://www.stern.de/panorama/wissen/natur/clownfisch-erst-mann--dann-frau-3506332.html ''Clownfisch Erst Mann, dann Frau''] Spiegel. Abgerufen am 26. Juni 2021.</ref>

Die Geschlechtsreife und der Geschlechtswechsel werden durch das unter Stress ausgeschüttete Hormon [[Cortisol]] unterdrückt. Das weibliche Leittier übt durch sein Verhalten Stress auf die Junggesellen seines Harems aus und verhindert dadurch den Umwandlungsprozess.<ref>{{Internetquelle| url=https://www.zdf.de/dokumentation/zdfinfo-doku/big-pacific-der-leidenschaftliche-ozean-102.html| titel=Big Pacific: Der leidenschaftliche Ozean (3/4)| werk=Natural History New Zealand Ltd and CCTV9| datum=2020-09-30| abruf=2022-01-12| archiv-url=https://web.archive.org/web/20210629032107/https://www.zdf.de/dokumentation/zdfinfo-doku/big-pacific-der-leidenschaftliche-ozean-102.html| archiv-datum=2021-06-29| abruf-verborgen=1}}</ref>

Auch [[Kugelfische]] sind ein Beispiel für Erstmännlichkeit und können im Laufe des Lebenszyklus zu weiblichen Tieren werden.<ref>[https://www.japantimes.co.jp/news/2013/02/10/national/science-health/fugu-reveals-its-simple-gender-switch/ ''Natural Selections. Fugu reveals its simple gender switch (engl)''] Japan Times. Abgerufen am 22. Juni 2021.</ref>

[[Plattwürmer]], zu denen die [[Strudelwürmer]], [[Saugwürmer]] und die [[Bandwürmer]] zählen, sind fast immer Zwitter, die über einen hochkomplizierten und umfangreichen Geschlechtsapparat verfügen. Die männlichen [[Gonade]]n kommen in der Regel zuerst zur Reife und sichern somit die Möglichkeit einer inneren Besamung mit meist wechselseitiger Begattung. Auch Autokopulation ist von Bandwürmern bekannt.<ref>[https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/plattwuermer/52295 '' Lexikon der Biologie: Plattwürmer''] Spektrum. Abgerufen am 22. Juni 2021.</ref>

==== Proterogynie ====
Seltener als Proterandrie ist die sogenannte Proterogynie oder Erstweiblichkeit, bei der die weiblichen Eizellen reifen, bevor dasselbe Tier männliche Samenzellen produziert.<ref>[https://www.collinsdictionary.com/dictionary/english/protogynous ''Definition of 'protogynous' (engl)''] abgerufen am 22. Juni 2021 (englisch).</ref>

Auch einige Wirbeltierarten vollziehen eine entwicklungsbedingte [[Geschlechtsumwandlung]], z. B. einige [[Meer|marine]] [[Barschverwandte]], einschließlich [[Sägebarsche]]n und [[Meerbrassen]]. Aber auch [[Kiemenschlitzaale]], [[Papageifische]], [[Grundeln]] und [[Großkopfschnapper]] sind Beispiele für Proterogynie.

Bei [[Höhere Krebse|Krebstieren]] sind [[Asseln]] ein Beispiel für Erstweiblichkeit.

=== Hermaphroditismus ===
[[Datei:Mating earthworms.jpg|mini|[[Regenwürmer]] bei der Paarung]]
Wenn Tiere gleichzeitig sowohl männliche als auch weibliche Geschlechtsorgane ausbilden, nennt man sie auch Simultanzwitter.

[[Regenwürmer]] sind echte Zwitter, d. h. sie besitzen sowohl männliche Geschlechtsorgane ([[Hoden]]) als auch einen weiblichen [[Eierstock]]. In Ausnahmefällen sind sie dazu in der Lage, sich selbst zu befruchten. Normalerweise suchen sie sich aber einen Partner, mit dem sie sich paaren und ihre Samenzellen austauschen. Bei der Paarung legen sich die beiden Partner in entgegengesetzter Richtung mit den als „Gürtel“ erkennbaren Verdickungen so aneinander, dass diese sich mit ihren [[Receptaculum seminis|Samentaschen]] gegenüber liegen. Um den Samenaustausch zu erleichtern, produzieren die Drüsen der Gürtelzone Schleim. Die Spermien werden so lange in der Samentasche aufbewahrt, bis die Eizellen herangereift sind und befruchtet werden können.<ref>[https://hypersoil.uni-muenster.de/1/02/38.htm ''Regenwürmer; Fortpflanzung und Entwicklung''] Uni Münster. Abgerufen am 22. Juni 2021.</ref>

=== Pseudohermaphroditismus ===
[[Datei:Serengeti National Park 06 - spotted hyena (Crocuta crocuta).jpg|mini| [[Tüpfelhyäne]] im [[Serengeti]]-Nationalpark]]

Dabei handelt es sich um eine Form von unechter Zwittrigkeit, die beispielsweise bei [[Tüpfelhyäne]]n zu beobachten ist. Hier ist das ranghöchste Tier stets ein Weibchen, vom Verhalten her ist es jedoch so aggressiv wie die Männchen. Außerdem sind die Weibchen nicht nur größer als die Männchen, insbesondere ranghohe Tiere haben auch eine extrem vergrößerte Klitoris, die in Form eines Pseudopenis sichtbar ist. Die Maskulinisierung ist optisch so überzeugend, dass die Unterscheidung zwischen echten Männchen und weiblichen Tieren mit vermännlichtem Genitaltrakt mitunter fast unmöglich ist.<ref>[https://www.degruyter.com/document/doi/10.7591/9781501745829-008/pdf ''Femal Masculinization in the spottet Hyaena: Endocrinology, Behavioral Ecology, and Evolution (engl)''] De Gruyter. Abgerufen am 22. Juni 2021.</ref><ref>[https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S016953479610063X ''Evolution of genital masculinization: why do female hyaenas have such a large ‘penis’? (engl)''] Science Direct. Abgerufen am 22. Juni 2021.</ref> Mitunter wurde jungen Hyänen in Zoos daher bereits das falsche Geschlecht zugewiesen.

== Zellenhermaphroditismus ==
In der [[Zellbiologie]] kam Ende des 19. Jahrhunderts die Theorie des Hermaphroditismus von Zellen auf, weil man zwar im [[Mikroskop]] sehen konnte, dass die vermuteten weiblichen und männlichen Erbanlagen zu gleichen Teilen auf die erste embryonale Zelle übertragen werden, aber die Entdeckung des geschlechtsbestimmenden [[Geschlechtschromosom#XY/XX-System|XY/XX-Systems]] erst 1905 durch [[Edmund B. Wilson]] und [[Nettie Stevens]] erfolgte.<ref>{{Literatur |Autor=[[Wilhelm von Waldeyer|W. Waldeyer]] |Titel=Ueber Karyokinese und ihre Beziehungen zu den Befruchtungsvorgängen |Sammelwerk=[[Archiv für mikroskopische Anatomie]] |Band=32 |Nummer=1 |Datum=1888-12 |Seiten=1–122 |Online=[[:Datei:Ueber Karyokinese und ihre Beziehungen zu den Befruchtungsvorgängen.pdf|PDF]] |DOI=10.1007/BF02956988}}</ref>

== In der Literatur ==
Der Begriff Morphodit wird z. B. von [[Harper Lee]] in ihrem Roman ''[[Wer die Nachtigall stört]]'' (''To Kill a Mocking Bird'') aus dem Jahr 1960 verwendet:

* Im 8. Kapitel bauen Jem und Scout aus Erde und dem spärlichen Schnee einen Schneemann, der zunächst Mr. Avery allzu ähnlich sieht. Diese Ähnlichkeit versucht Jem durch Zugabe von Merkmalen Miss Maudies zu verschleiern – nun ist der Schneemann, so drückt Miss Maudie es aus, „ein absoluter Morphodit“.
* Im 14. Kapitel plappert Scout den ihr unbekannten Begriff nach, als sie Jem anschreit: „Du verdammter Morphodit, ich bringe dich um!“

Den Begriff Morphodit verwendet auch der Science-Fiction-Schriftsteller M. A. Foster in seiner Morphodit-Trilogie (''The Morphodite Trilogy''), die aus den Bänden ''Der Morphodit'' (''The Morphodite,'' 1981), ''Der Transformer'' (''Transformer,'' 1983) und ''Der Bewahrer'' (''Preserver,'' 1985) besteht.

== In der Medizin ==
{{Siehe auch|Drittes Geschlecht|Neutrois}}
{{Infobox ICD
| BREITE =
| 01-CODE = Q56
| 01-BEZEICHNUNG = Unbestimmtes Geschlecht und Pseudohermaphroditismus
}}
{{Infobox International Classification of Diseases 11
| Code-01 = LD2A.0
| Data-01 = Ovotestikulare Störungen der Sexualentwicklung
}}

Beim Menschen kommt der echte ''Hermaphroditismus'' (gleichzeitiges Vorliegen von Hoden- und Ovarialgewebe)<ref>{{Literatur |Autor=Hayk Barseghyan, Eric Vilain |Titel=Chapter 7 - The Genetics of Ovotesticular Disorders of Sex Development |Sammelwerk=Genetic Steroid Disorders |Verlag=Academic Press |Ort=San Diego |Datum=2014-01-01 |Sprache=en |Seiten=261–263}}</ref><ref>[[Jan Murken]] u. a. (Hrsg.): ''Taschenlehrbuch Humangenetik.'' 7. Auflage. Thieme, Stuttgart / New York, 2006, S. 457.</ref> sehr selten vor. Es ist hierbei die seltenste Form einer Störung der Geschlechtsentwicklung (''disorders of sex development'', DSD) und wird mittlerweile als „ovotestikuläres Syndrom“ bezeichnet.<ref>{{Literatur |Autor=Manuel Nistal et al. |Titel=Perspectives in Pediatric Pathology, Chapter 7. Ovotesticular DSD (True Hermaphroditism) |Sammelwerk=Pediatric and Developmental Pathology: The Official Journal of the Society for Pediatric Pathology and the Paediatric Pathology Society |Band=18 |Nummer=5 |Datum=2015 |Sprache=en |DOI=10.2350/14-04-1466-PB.1 |PMID=25105460 |Seiten=345–352}}</ref> Schätzungsweise tritt sie bei einer von 100.000 Lebendgeburten auf, bis 1991 wurden etwa 500 Fälle dokumentiert.

Ein [[Pseudohermaphroditismus]] des Menschen wird als [[Intersexualität]] bezeichnet.<ref>Ulrich Kutschera: ''Evolutionsbiologie'' (= ''UTB.'' Band 8318). 3., aktualisierte und erweiterte Auflage, UTB/Ulmer, Stuttgart 2015, ISBN 978-3-8252-8318-6 ([https://books.google.de/books?id=KVgtvzrZ4rwC&pg=PA3&dq=Ulrich+Kutschera,+Evolutionsbiologie&hl=en&sa=X&redir_esc=y#v=onepage&q=Intersexualit%C3%A4t&f=false]).</ref>

== Siehe auch ==
* [[Dichogamie]] (Proterandrie, Proterogynie, Protogynie)
* [[Futanari]]; japanischer Begriff für ‚Hermaphroditismus‘, schließt ‚[[Androgynie]]‘ mit ein

== Literatur ==
* [https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/zwittrigkeit/72243 ''Zwittrigkeit''], Lexikon der Biologie
* [[Luc Brisson]]: ''Le sexe incertain. Androgynie et hermaphrodisme dans l'Antiquité gréco-romaine'' (Vérité des mythes. Sources). Les Belles Lettres, Paris 1997.

== Weblinks ==
{{Commonscat|Hermaphrodites|Hermaphroditen}}
{{Wiktionary|Hermaphrodit}}

== Einzelnachweise ==
<references responsive />

{{Normdaten|TYP=s|GND=4117739-3}}

[[Kategorie:Entwicklungsbiologie]]
[[Kategorie:Fortpflanzung]]

Hermaphroditismus - Versionsgeschichte

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