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2024-04-26T15:24:35Z

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{{Taxobox
| Taxon_WissName = Helwingia
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[Carl Ludwig Willdenow|Willd.]] nom. cons.
| Taxon2_WissName = Helwingiaceae
| Taxon2_Autor = [[Joseph Decaisne|Decne.]]
| Taxon2_Rang = Familie
| Taxon3_Name = Stechpalmenartige
| Taxon3_WissName = Aquifoliales
| Taxon3_Rang = Ordnung
| Taxon4_Name = Euasteriden II
| Taxon4_Rang = ohne
| Taxon5_Name = Asteriden
| Taxon5_Rang = ohne
| Taxon6_Name = Kerneudikotyledonen
| Taxon6_Rang = ohne
| Bild = Helwingia japonica MS 4428.jpg
| Bildbeschreibung = ''[[Helwingia japonica]]''
}}

'''''Helwingia''''' ist die einzige [[Gattung (Biologie)|Gattung]] der [[Familie (Biologie)|Pflanzenfamilie]] der '''Helwingiaceae'''. Das Verbreitungsgebiet der nur vier Arten reicht vom [[Himalaja]] bis nach [[Ostasien]]. Außergewöhnlich sind die auf den Blättern liegenden [[Blütenstand|Blütenstände]].

== Beschreibung ==
[[Datei:Helwingia ruseiflora SZ86.jpg|miniatur|links|hochkant|Illustration von ''Helwingia japonica'' var. ''japonica'']]
[[Datei:Helwingia japonica1.jpg|mini|hochkant|''[[Helwingia japonica]]'': die für diese Familie typische Stellung der Früchte auf den Blättern]]

=== Vegetative Merkmale ===
Die ''Helwingia''-Arten sind immergrüne oder laubabwerfende [[Strauch|Sträucher]] oder kleine [[Baum|Bäume]], die meist Wuchshöhen von 1 bis 2 Meter, selten bis zu 8 Meter erreichen. Die Pflanzen sind kahl.

Die wechselständig angeordneten [[Blatt (Pflanze)|Laubblätter]] sind in Blattstiel und Blattspreite gegliedert. Die Blattspreite ist einfach. Der [[Blattform#Spreitenrand|Blattrand]] ist drüsig, gesägt oder gekerbt. Die [[Blattader]]n sind fiederförmig verzweigt. Die [[Spaltöffnung]]en stehen hauptsächlich an der Blattunterseite (abaxial). Im [[Mesophyll]] sind keine Kalziumoxalat-Kristalle vorhanden. Die „minor leaf veins“ (kleinen Blattadern) besitzen keine Phloem-Transferzellen. Die zwei früh abfallenden [[Nebenblatt|Nebenblätter]] sind klein und gefranst.

=== Generative Merkmale ===
Die Blüten stehen sitzend an den Mittelrippen der Blätter. Der Blütenstand entsteht in der Blattachsel seines Tragblattes. Diese Verwachsung beginnt bereits bei den Blatt- bzw. Blütenstands-[[Primordium|Primordien]]. Durch das Wirken eines basalen interkalaren Meristems kommt der Blütenstand auf der Mittelrippe zu sitzen. Der Blütenstand wird durch ein zusätzliches, adaxial sitzendes Gefäßbündel, das an der Basis des Blattstiels entspringt, versorgt. Es ist nicht klar, ob diese Erscheinung als eine einfache Verwachsung von Blütenstandsstiel und Blatt interpretiert werden kann, oder ob eine andere [[Ontogenese|ontogenetische]] Erklärung zum Tragen kommen muss.<ref name="Dickinson1975" /> Die ''Helwingia''-Arten sind zweihäusig getrenntgeschlechtig (diözisch). Der Blütenstand ist eine Zyme. Es gibt drei bis vier (fünf) Kelchzähne. Die ebenfalls drei bis vier (fünf) Kronblätter sind grün bis purpur-grün. Die männlichen Blüten stehen zu drei bis 20 in einem Blütenstand und besitzen drei bis vier (selten fünf) Staubblätter in einem Kreis, die zu den Petalen alternierend stehen. Die Antheren öffnen sich mit Längsschlitzen. Der Pollen ist tri-aperturat und colporat. Die weiblichen Blüten stehen allein oder bis zu viert im Blütenstand. Der Griffel ist kurz. Zwei bis vier Fruchtblätter sind zu einem unterständigen Fruchtknoten verwachsenen. Pro Fruchtblatt gibt es eine unvollständig tenuinucellate [[Samenanlage]]. Die Narbe mit drei bis vier (selten fünf) Narbenlappen ist trocken.

Die Frucht ist eine [[Steinfrucht]]-ähnliche [[Beere]] mit wenigen Kernen/Samen. Die Frucht ist rundlich, unreif grün und färbt sich bei Reife rot bis schwarz. Die [[Samenschale]] (Testa) ist dünn. Das [[Endosperm]] ist leicht ruminiert, d. h. durch faltenartige Gewebewucherungen vom [[Nucellus]] aus wird das Endosperm zerfurcht.

=== Inhaltsstoffe und Chromosomensätze ===
An sekundären Pflanzenstoffen sind [[Flavone]], [[Chlorogensäure]] und nicht identifizierte [[Iridoide]] vorhanden. Die [[Chromosom]]engrundzahl beträgt x = 19.

== Systematik und Verbreitung ==
[[Datei:Helwingia distribution.png|mini|Verbreitungskarte der Gattung/Familie]]

Die Gattung ''Helwingia'' wurde 1806 durch [[Carl Ludwig Willdenow]]: ''[[Species Plantarum]]'', 4. Auflage, Band 2, S. 716 aufgestellt. [[Typus (Nomenklatur)|Typusart]] ist ''Helwingia rusciflora'' {{Person|Willd.}}, heute ein Synonym von ''Helwingia japonica'' {{Person|(Thunb.) F.Dietr.}} var. ''japonica''. Der Gattungsname ''Helwingia'' ehrt den ostpreußischen Pfarrer und Botaniker [[Georg Andreas Helwing]] (1666–1748).<ref name="Burkhardt2018" /> Die Familie Helwingiaceae wurde durch [[Joseph Decaisne]] aufgestellt.

Die Helwingiaceae sind innerhalb der Ordnung Aquifoliales die Schwestergruppe der [[Aquifoliaceae]]. Die gemeinsamen Merkmale sind: bogenförmiges [[Leitbündel]] im Blattstiel, spiralig stehende Blätter. 

Das Areal der Gattung reicht vom Himalaya bis nach Ostasien. Die nur vier Arten kommen in [[Bhutan]], [[China]] (alle Arten), nördlichen [[Indien]], [[Japan]], [[Südkorea]], nördlichen [[Myanmar]], [[Nepal]], [[Sikkim]], [[Thailand]] und nördlichen [[Vietnam]] vor.

Es gibt vier ''Helwingia''-Arten:<ref name="WCSP" /><ref name="FoC" />
* ''[[Helwingia chinensis]]'' {{Person|Batalin}}: Es gibt zwei Varietäten:<ref name="FoC" />
** ''Helwingia chinensis'' {{Person|Batalin}} var. ''chinensis'': Sie ist im nördlichen Myanmar, in Thailand und in den chinesischen Provinzen südliches [[Gansu]], [[Guizhou]], westliches [[Hubei]], [[Hunan]], südliches [[Shaanxi]], [[Sichuan]] sowie [[Yunnan]] verbreitet.<ref name="FoC" />
** ''Helwingia chinensis'' var. ''crenata'' {{Person|(Lingelsh. ex H.Limpr.) W.P.Fang}}: Sie gedeiht in Mischwäldern in Höhenlagen von 1400 bis 1900 Metern in den chinesischen Provinzen südöstliches Gansu, Guizhou, südliches Shaanxi, Sichuan sowie Yunnan.<ref name="FoC" />
* ''[[Helwingia himalaica]]'' {{Person|Hook. f. & Thomson ex C.B.Clarke}}: Sie ist im nördlichen Indien, in Bhutan, Nepal, Sikkim, im nördlichen Myanmar, im nördlichen Vietnam und in China weitverbreitet.<ref name="FoC" />
* ''[[Japanische Helwingie|Helwingia japonica]]'' {{Person|(Thunb.) F.Dietr.}}: Es gibt zwei Unterarten und mehrere Varietäten:<ref name="FoC" /><ref name="WCSP" />
** ''Helwingia japonica'' var. ''hypoleuca'' {{Person|Hemsl. ex Rehder}}: Sie gedeiht in Höhenlagen von 1200 bis 2800 Metern in den chinesischen Provinzen nördliches Guizhou, westliches Hubei, südliches Shaanxi, Sichuan sowie nordöstliches Yunnan.
** ''Helwingia japonica'' subsp. ''japonica'': Sie kommt von Bhutan bis China und im südlichen Korea, im südlichen Japan und auf Taiwan vor.<ref name="WCSP" />
** ''Helwingia japonica'' {{Person|(Thunb.) F.Dietr.}} var. ''japonica'': Sie in Bhutan, nördliches Myanmar, Japan, [[Republik China (Taiwan)|Taiwan]], südliches Korea und in China weitverbreitet.<ref name="FoC" />
** ''Helwingia japonica'' subsp. ''liukiuensis'' {{Person|(Hatus.) H.Hara & S.Kuros.}} (Syn.: ''Helwingia japonica'' var. ''zhejiangensis'' {{Person|(W.P.Fang & T.P.Soong) M.B.Deng & Yo.Zhang}}): Sie kommt in Zhejiang und von den japanischen [[Nansei-Inseln]] bis Taiwan vor.<ref name="WCSP" />
** ''Helwingia japonica'' var. ''papillosa'' {{Person|W.P.Fang & T.P.Soong}}: Sie gedeiht in Höhenlagen von 2100 bis 3400 Metern in den chinesischen Provinzen südöstliches Gansu, südliches Shaanxi, nordöstliches sowie südwestliches Sichuan.<ref name="FoC" />
* ''[[Helwingia omeiensis]]'' {{Person|(W.P.Fang) H.Hara & S.Kuros.}}: Sie gedeiht in Höhenlagen von 600 bis 1700 Metern in den chinesischen Provinzen südöstliches Gansu, nördliches [[Guangxi]], Guizhou, Hubei, Hunan, südliches Shaanxi, Sichuan sowie Yunnan.<ref name="FoC" />

Nicht mehr zu dieser Gattung gehört:
* ''Helwingia argyi'' {{Person|H.Lév. & Vaniot}}<ref name="WCSP" /> ist ein nicht gültiges Synonym für ''[[Stemona japonica]]'' {{Person|(Blume) Miquel}}, eine [[Stemonaceae]].

In der [[Systematik der bedecktsamigen Pflanzen nach Schmeil-Fitschen]] wird sie nicht als eigenständige Familie betrachtet, sondern als zu den [[Hartriegelgewächse]]n gehörend bezeichnet.

== Quellen und weiterführende Informationen ==
* [http://delta-intkey.com/angio/www/helwingi.htm Die Familie Helwingiaceae] bei [http://delta-intkey.com/angio/ DELTA von L. Watson & M. J. Dallwitz] (Abschnitt Beschreibung)
* [http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/orders/aquifolialesweb2.htm#Helwingiaceae Die Familie Helwingiaceae] bei der [http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html ''APWebsite''.] (Abschnitte Systematik und Beschreibung)
* Jenny Qiuyun Xiang & David E. Boufford: [http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_id=20143 ''Helwingiaceae.'', S. 227 – textgleich online wie gedrucktes Werk], In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): ''Flora of China.'' Volume 14: ''Apiaceae through Ericaceae'', Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis 2005, ISBN 1-930723-41-5. (Abschnitte Beschreibung und Systematik)

=== Einzelnachweise ===
<references>
<ref name="Dickinson1975">Timothy A. Dickinson, Rolf Sattler: ''Development of the Epiphyllous Inflorescence of Helwingia japonica (Helwingiaceae).'' In: ''American Journal of Botany'', Volume 62, Issue 9, 1975, S. 962–973 {{DOI|10.2307/2441641}}.</ref>
<ref name="WCSP">{{WCSP|Helwingia|Zugriff=2019-01-10}}</ref>
<ref name="FoC">Jenny Qiuyun Xiang & David E. Boufford: [http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_id=20143 ''Helwingiaceae.'', S. 227 – textgleich online wie gedrucktes Werk], In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): ''Flora of China.'' Volume 14: ''Apiaceae through Ericaceae'', Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis 2005, ISBN 1-930723-41-5.</ref>
<ref name="Burkhardt2018">Lotte Burkhardt: ''Verzeichnis eponymischer Pflanzennamen''. Erweiterte Edition. Botanic Garden and Botanical Museum Berlin, Freie Universität Berlin, Berlin 2018. [https://www.bgbm.org/de/other-publications/verzeichnis-eponymischer-pflanzennamen-erweiterte-edition]</ref>
</references>

=== Weblinks ===
{{Commonscat|Helwingia|''Helwingia''}}

{{Hinweis Seiten-Koordinaten |linked=1}}

[[Kategorie:Stechpalmenartige]]
[[Kategorie:Aquifoliales]]

Helwingia - Versionsgeschichte

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