imported>Special Circumstances: Die letzte Textänderung von ~2026-22838-13 wurde verworfen: Änderung entspricht nicht der angegebenen Quelle

2026-04-13T16:19:36Z

Die letzte Textänderung von ~2026-22838-13 wurde verworfen: Änderung entspricht nicht der angegebenen Quelle

Neue Seite

[[Bild:Abraliopsis_morisi_hectocotylus.jpg|mini|200px|Der Kalmar ''[[Abraliopsis morisi]]'' mit zwei Hectocotyli]]

Als '''Hectocotylus''' ([[Plural]]: '''Hectocotyli'''; nach [[Altgriechische Sprache|altgriechischen]] {{lang|grc|''ἑκᾰτόν''}} (hekatón): „hundert“ und {{lang|grc|''κότυλος''}} (kótulos): „Schüssel“, „Napf“) wird ein zum [[Fortpflanzungsorgan]] umgebildeter Arm bei männlichen [[Kopffüßer]]n bezeichnet.

== Funktion und Morphologie ==
{{Doppeltes Bild|rechts|Hectocotylized arm of a squid.jpg|120|H.Arm.jpg|300|Hectocotylus eines Kalmars (links)|und eines Echten Kraken (rechts)|Linker Alternativtext|Rechter Alternativtext}}
Hectocotyli dienen während der Paarung zur Übertragung der [[Spermatophore]]n vom Männchen auf das Weibchen. Ausprägung und Position der Hectocotyli sind artspezifisch und wesentliche Bestimmungsmerkmale. Meist ist nur ein Arm entsprechend umgeformt. Bei einigen [[Sepien]] und [[Kalmare]]n sind zwei Hectocotyli ausgebildet, während sie bei anderen Kalmaren, den [[Vampirtintenfisch]]en und den [[Cirrentragende Kraken|Cirrentragenden Kraken]] fehlen.<ref name="Hanlon & Messenger, 2018" />

Bei Sepien und einigen Kalmaren unterscheidet sich der Hectocotylus (in diesen Fällen meist einer der vierten Arme) nur durch eine geringere Anzahl oder ein vollständiges Fehlen von Saugnäpfen von den anderen [[Tentakel]]n. Bei Vertretern der [[Echte Kraken|Echten Kraken]] ist dagegen der dritte Arm hectocotylisiert, wobei meist der ganze Arm durch eine Furche (Spermatophoren-Rille) entlang der [[ventral|Ventralseite]] modifiziert wird. Die Spermatophoren-Rille endet in der Regel in einem konischen Fortsatz (Calamus) an der Basis der oft löffelförmig verbreiterten Tentakelspitze ([[Ligula (Octopodidae)|Ligula]]).<ref name="Hanlon & Messenger, 2018" /><ref name="Jereb et al., 2014" />

Der Hectocotylus holt sich die Spermatophoren entweder selbst (Kalmare, Sepien) aus der [[Needhamsche Tasche|Needhamschen Tasche]] oder sie werden von einem penisförmigen Fortsatz bis zur Basis des Arms transportiert ([[Octopodidae]]).<ref name="Hanlon & Messenger, 2018" /> In letzterem Fall werden die Spermatophoren durch [[Muskelkontraktion]] entlang der Spermatophoren-Rille zur Ligula transportiert und in der [[Mantelhöhle]] des Weibchens deponiert.<ref name="Norman et al., 2014" />

== Sonderformen ==
[[Bild:Haliphron atlanticus1.jpg|mini|200px|''[[Haliphron atlanticus]]'' (♂)]]
[[Bild:Argonauta hians male.jpg|mini|200px|''[[Argonauta hians]]'' (♂)]]
[[Bild:FMIB 48556 Male of Ocythoe tuberculata Raf (=Philonexis catenulatus, Fer), Mediterranean, showing three stages, A, B, and C, in the.jpeg|mini|200px|''[[Ocythoe tuberculata]]'' (♂)]]
[[Bild:Tremoctopus violaceus5 (rotated).jpg|mini|200px|''[[Tremoctopus violaceus]]'' (♂)]]
Bei Vertretern der [[Argonautoidea]] nimmt die Ausprägung des Hectocotylus extreme Formen an. Bei allen Männchen dieser [[Überfamilie]] ist einer der dritten Arme vollständig hectocotylisiert, wird in einem speziellen Gewebesack getragen und bei der Paarung abgeworfen.<ref name="Finn, 2014" />

=== Allopsidae ===
Bei ''[[Haliphron atlanticus]]'' („Siebenarmiger Oktopus“), der einzigen Art der Familie, sind die Männchen zwar wesentlich kleiner als die Weibchen, bilden jedoch keine ausgesprochenen [[Zwergmännchen|Zwergformen]] aus. Der rechte dritte Arm ist hectocotylisiert. Er entwickelt sich in einer kleinen, unauffälligen Tasche in der Nähe des rechten Auges, was nach außen hin zu dem offenbar siebenarmigen Erscheinen führt. Der Hectocotylus entfaltet sich erst kurz vor der Paarung aus dieser Tasche und wird im weiteren Verlauf vom Männchen abgestoßen.<ref name="Finn, 2014" /><ref name="Lima et al., 2017" />

=== Argonautidae ===
Bei den [[Papierboote]]n (''Argonauta'') ist eine extreme Form des [[Sexualdimorphismus]] ausgeprägt. Die Männchen sind sehr viel kleiner als die Weibchen und bilden [[Zwergmännchen]] aus. Der linke dritte Arm ist zum Hectocotylus umgebildet und wird in einem Gewebesack unter dem linken Auge getragen.<ref name="Finn, 2014" />

Der genaue Ablauf des Paarungsrituals der Papierboote ist unbekannt. Es wird vermutet, dass der Hectocotylus, samt Spermatophoren, bei Kontakt mit dem Weibchen abgeworfen und in deren Mantelhöhle gespeichert wird, wo er für längere Zeit überdauern kann. Zuweilen finden sich in der Mantelhöhle der Weibchen auch mehrere Hectocotyli von verschiedenen Männchen.<ref name="Finn, 2014" /> Da noch nie männliche Exemplare mit einem sich regenerierenden Hectocotylus beobachtet wurden, wird angenommen, dass die Männchen nach erfolgter Paarung sterben.<ref name="Lee et al., 2015" />

=== Ocythoidae ===
Die einzige bekannte Art dieser Familie, ''[[Ocythoe tuberculata]]'', bildet ebenfalls Zwergmännchen aus. Der rechte dritte Arm der Männchen ist zum Hectocotylus umgebildet und entwickelt sich in einem Gewebesack an der Basis des Arms. Der Hectocotylus wird erst kurz vor der Paarung aus diesem Gewebesack befreit und mit Spermatophoren bestückt. Bei der Paarung wird er abgeworfen und verbleibt in der Mantelhöhle des Weibchens. Hectocotyli aus der Mantelhöhle der Weibchen zeigen häufig ein penisartiges Filament. Der genaue Ablauf des Paarungsrituals ist unbekannt.<ref name="Finn, 2014" />

=== Tremoctopodidae ===
Diese Familie enthält nur eine Gattung (''[[Tremoctopus]]'') mit vier bekannten Arten. Der rechte dritte Arm der Zwergmännchen ist hectocotylisiert und entwickelt sich in einem Gewebesack zwischen Trichter (Hyponom) und rechtem Auge. Wie bei den anderen Vertretern der Argonautoidea wird der Hectocotylus bei der Paarung abgeworfen und verbleibt in der Mantelhöhle des Weibchens.<ref name="Finn, 2014" />

== Forschungsgeschichte ==
Die älteste bekannte Erwähnung eines Hectocotylus stammt wahrscheinlich von [[Aristoteles]], der in seiner [[Historia animalium]] vermerkt, dass von einigen behauptet würde, die Kraken, Sepien und Kalmare hätten eine Art Penis in einem ihrer Arme.<ref name="Mann, 1984" />

Die Bezeichnung als „Hectocotylus“ lässt sich auf den französischen [[Naturforscher]] [[Georges Cuvier]] zurückführen. Bereits 1827 hat [[Stefano Delle Chiaje]] einen vermeintlich parasitierenden Wurm aus der Mantelhöhle eines weiblichen ''[[Argonauta argo]]'' als ''Trichocephalus acetabularis'' beschrieben.<ref name="Wagner, 1832" /> Cuvier ergänzt 1829 diese Beobachtung um eine weitere Form aus der Mantelhöhle eines anderen Oktopoden und fasst beide unter dem neuen Gattungsnamen ''Hectocotylus'' zusammen. Auch er interpretiert die seltsamen Gebilde als parasitierende Würmer.<ref name="Kölliker, 1849" />

1842 beobachtet [[Albert von Koelliker]] ähnliches bei [[Tremoctopus violaceus]]. Auch er vermutet zunächst einen parasitierenden Wurm, bei einer genaueren Analyse kommen ihm aber starke Zweifel auf und er interpretiert die Gebilde als die lange gesuchten und zuvor nie gefundenen Männchen der entsprechenden Tintenfischarten.<ref name="Kölliker, 1849" /> Erst 1853 gelingt es [[Heinrich Müller (Mediziner, 1820)|Heinrich Müller]] deren wahre Natur zu entschlüsseln und korrekt zu interpretieren.<ref name="Müller, 1853" /> Die Bezeichnung als „Hectocotylus“ hat sich indes gehalten und wird heute für alle zu Fortpflanzungsorganen umgebildeten Arme männlicher Kopffüßer verwendet.

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Hanlon & Messenger, 2018">
R. T. Hanlon & J. B. Messenger: ''Cephalopod Behaviour.'' 2. Ausgabe, Cambridge University Press, 2018, ISBN 978-0-521-89785-3, S. 148–205, ([https://books.google.at/books?id=oppPDwAAQBAJ&printsec=frontcover&redir_esc=y#v=onepage&q=hectocotylus&f=false Leseprobe]).
</ref>
<ref name="Jereb et al., 2014">
P. Jereb, C. F. E. Roper, M. D. Norman & J. K. Finn (Hrsg.): ''Cephalopods of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Cephalopod Species Known to Date.'' Band 3: ''Octopods and Vampire Squids'', Food and Agriculture Organization of the United Nations, Rom, 2014, ISBN 978-92-5-107989-8, S. 22–32, ([http://www.fao.org/3/a-i3489e.pdf Digitalisat])
</ref>
<ref name="Norman et al., 2014">
M. D. Norman, J. K. Finn & F. G. Hochberg: ''Family Octopodidae d'Orbigny, 1840.'' In: P. Jereb, C. F. E. Roper, M. D. Norman & J. K. Finn (Hrsg.): ''Cephalopods of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Cephalopod Species Known to Date.'' Band 3: ''Octopods and Vampire Squids'', Food and Agriculture Organization of the United Nations, Rom, 2014, ISBN 978-92-5-107989-8, S. 36, ([http://www.fao.org/3/a-i3489e.pdf Digitalisat])
</ref>
<ref name="Finn, 2014">
J. K. Finn: ''Argonautoid octopods.'' In: P. Jereb, C. F. E. Roper, M. D. Norman & J. K. Finn (Hrsg.): ''Cephalopods of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Cephalopod Species Known to Date.'' Band 3: ''Octopods and Vampire Squids'', Food and Agriculture Organization of the United Nations, Rom, 2014, ISBN 978-92-5-107989-8, S. 225–243, ([http://www.fao.org/3/a-i3489e.pdf Digitalisat])
</ref>
<ref name="Lima et al., 2017">
F. D. Lima, L. F. Mendes, L. Veras, T. S. Leite & S. M. Q. Lima: ''The Seven-arm Octopus, Haliphron atlanticus Streenstrup, 1861 (Cephalopoda, Alloposidae), in the Fernando de Noronha archipelago, Brazil.'' In: ''Check List - The Journal of Biodiversity Data'', Band 13, Nummer 1, 2017, S. 1–5, ([https://www.researchgate.net/publication/312280254_The_Seven-arm_Octopus_Haliphron_atlanticus_Streenstrup_1861_Cephalopoda_Alloposidae_in_the_Fernando_de_Noronha_archipelago_Brazil Digitalisat]).
</ref>
<ref name="Lee et al., 2015">
B. Y. Lee, S. K. Tan & M. E. Y. Low: ''Singapore Mollusca: 9. The Family Argonautidae, with a new Record of Argonauta hians (Cephalopoda: Octopoda: Argonautoidea).'' In: ''Nature in Singapore'', Band 8, 2015, S. 15–24, ([https://lkcnhm.nus.edu.sg/app/uploads/2017/06/2015nis015-024.pdf Digitalisat]).
</ref>
<ref name="Mann, 1984">
T. Mann: ''Spermatophores: Development, Structure, Biochemical Attributes and Role in the Transfer of Spermatozoa.'' Springer Verlag, Berlin/Heidelberg/New York/Tokyo, 1984, ISBN 978-3-642-82310-7, S. 27, ([https://books.google.at/books?id=imPrCAAAQBAJ&pg=PA28&dq=hectocotylus&hl=de&sa=X&ved=0ahUKEwibms-V4sLiAhWqmIsKHRWyCRcQ6AEIWDAJ#v=onepage&q=hectocotylus&f=false Leseprobe])
</ref>
<ref name="Wagner, 1832">
R. Wagner: ''Memorie sulla Storia e Notomia degli Animali senza vertebre del Regno di Napoli, di Stefano Della Chiaje, Professore agginnto alla... etc.'' In: ''Isis oder Encyclopädische Zeitung'', Band 16, 1832, S. 548, ([https://books.google.at/books?id=AL9aAAAAcAAJ&pg=PA657&lpg=PA657&dq=Hectocotylus+Chiaje&source=bl&ots=XfHHk9xSnB&sig=ACfU3U2tWwH-688_gYnF5WtuF5yt9tR7zg&hl=de&sa=X&ved=2ahUKEwj739_V5sXiAhXNwosKHVyVBaMQ6AEwB3oECAMQAQ#v=onepage&q=Hectocotylus%20Chiaje&f=false Leseprobe]).
</ref>
<ref name="Kölliker, 1849">
A. Kölliker: ''Hectocotylus Argonautae D. Ch. und Hectocotylus Tremoctopodis Köll., die Männchen von Argonauta argo und Tremoctopus violaceus D. Ch.'' In: ''Arbeiten aus dem Zoologisch-Zootomischen Institut in Würzburg'', Band 2, 1849, S. 67–89, ([https://www.zobodat.at/pdf/Arbeiten-Zoologisch-Zootomisch-Inst-Wuerzburg_2_alt_0067-0089.pdf Digitalisat]).
</ref>
<ref name="Müller, 1853">
H. Müller: ''Ueber das Männchen von Argonauta Argo und die Hectocotylen.'' In: ''Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie'', Band 4, 1853, S. 1–35, ([https://www.zobodat.at/pdf/Zeitschrift-fuer-wiss-Zoologie_4_0001-0035.pdf Digitalisat]).
</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Hectocotylus}}

[[Kategorie:Anatomie (Wirbellose)]]
[[Kategorie:Malakologie]]

Hectocotylus - Versionsgeschichte

imported>Special Circumstances: Die letzte Textänderung von ~2026-22838-13 wurde verworfen: Änderung entspricht nicht der angegebenen Quelle