imported>Huge-iq: /* growthexperiments-addlink-summary-summary:1|1|0 */

2025-03-29T12:48:53Z

growthexperiments-addlink-summary-summary:1|1|0

Neue Seite

{{Taxobox
| Modus = Paläobox
| Rangunterdrückung = ja
| Taxon_WissName = Haopterus
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[Wang Xiaolin|Wang]] & [[Lü Junchang|Lü]], 2001
| Taxon2_Name =
| Taxon2_WissName = Ornithocheiroidea
| Taxon2_Rang = ohne
| Taxon3_Name = Kurzschwanzflugsaurier
| Taxon3_WissName = Pterodactyloidea
| Taxon3_Rang = ohne
| Taxon4_Name = Flugsaurier
| Taxon4_WissName = Pterosauria
| Taxon4_Rang = ohne
| Taxon5_Name =
| Taxon5_WissName = Ornithodira
| Taxon5_Rang = ohne
| Taxon6_Name =
| Taxon6_WissName = Archosauria
| Taxon6_Rang = ohne
| Bild = HoopterusGracilis-PaleozoologicalMuseumOfChina-May23-08.jpg
| Bildbeschreibung = ''Haopterus gracilis'' (Holotypus IVPP V11726)
| ErdzeitalterVon = [[Unterkreide]] ([[Barremium]]
| ErdzeitalterBis = unteres [[Aptium]])
| MioVon = ~130
| MioBis = ~122
| Fundorte =
*[[Yixian-Formation]], [[Liaoning]], [[China]]
| Subtaxa_Plural = nein
| Subtaxa_Rang = Art
| Subtaxa =
* ''Haopterus gracilis''
}}

'''''Haopterus''''' ist eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]] von [[Kurzschwanzflugsaurier]]n aus der Gruppe der [[Ornithocheiroidea]]. Die einzige bekannte [[Art (Biologie)|Art]] der bislang [[Monotypisch|monotypischen]] Gattung ist ''Haopterus gracilis'' aus der [[Yixian-Formation]] ([[Jehol-Gruppe]]) von [[Liaoning]] im Nordosten [[Volksrepublik China|Chinas]].<ref name="Wang & Lü, 2001" />

== Etymologie und Forschungsgeschichte ==
Der Gattungsname ehrt die chinesische [[Paläontologie|Paläontologin]] [[Hao Yichun]] für ihre Beiträge zur Erforschung der Jehol-Biota in Kombination mit der, bei Vertretern der Flugsaurier häufig verwendeten, Endung „''-pterus''“, latinisiert nach dem [[Altgriechische Sprache|altgriechischen]] {{lang|grc|''πτερόν''}} (''pterón'') „Flügel“. Der [[Epitheton#Biologie|Artzusatz]] „''gracilis''“ ([[Latein|lateinisch]]: „schlank“, „dünn“, „fein“) bezieht sich sowohl auf den hervorragenden Erhaltungszustand des [[Holotypus]] als auch auf seine winzigen [[Mittelfußknochen|Metatarsalia]].<ref name="Wang & Lü, 2001" /><ref name="Wang & Zhou, 2008" />

Der Holotypus und bislang einzige Fossilbeleg für ''Haopterus gracilis'' wurde während der Grabungssaison des Jahres 1998 bei Sihetun in der Großgemeinde [[Shangyuan (Beipiao)|Shangyuan]] von [[Beipiao]] im Westen der Provinz Liaoning in der tieferen Yixian-Formation gefunden. Die [[Erstbeschreibung]] von Gattung und [[Typusart]] erfolgte 2001 durch [[Wang Xiaolin]] und [[Lü Junchang]]. Das Originalfossil wird am [[Institut für Wirbeltierpaläontologie und Paläoanthropologie der Chinesischen Akademie der Wissenschaften]] (IVPP) unter der Inventarnummer IVPP V11726 aufbewahrt.<ref name="Wang & Lü, 2001" />

Zum Zeitpunkt der Erstbeschreibung war ''Haopterus'' für die Jehol-Gruppe der erste bekannte Überrest eines Flugsauriers mit weitgehend vollständig erhaltenem Schädel.<ref name="Wang & Lü, 2001" />

== Fossilbeleg und Alterseinstufung ==
IVPP V11726 umfasst ein gut erhaltenes Teilskelett mit weitgehend vollständigem Schädel samt [[Unterkiefer]], Hals- und Rückenwirbel, dem [[Schultergürtel]] und beiden vorderen Gliedmaßen, sowie das [[Brustbein]] und einzelne Rippenfragmente und [[Gastralia]]. [[Kreuzbein|Kreuz-]] und Schwanzwirbel sind nicht erhalten. Vom [[Beckengürtel]] ist nur ein kleines Fragment des linken [[Sitzbein]]s vorhanden und abgesehen von den [[Fußwurzel]]-, Mittelfuß- und einigen Zehenknochen fehlen auch die meisten Skelettelemente der hinteren Gliedmaßen.<ref name="Wang & Lü, 2001" />

Die [[Epiphysis ossis|Epiphysen]] der erhaltenen [[Langknochen]] sind vergleichsweise wenig verknöchert und das Fossil wird als Überrest eines [[subadult]]en Exemplars interpretiert.<ref name="Wang & Lü, 2001" />

Der Fund stammt aus dem fossilreichen Jianshangou-[[Formation (Geologie)#Gliederung|Member]]<ref name="Wang et al., 2016" /> der Yixian-Formation als Teil der [[Jehol-Gruppe]].<ref name="Wang & Lü, 2001" /> Das Alter der Yixian-Formation konnte mit Hilfe der [[Kalium-Argon-Datierung#39Ar-40Ar-Methode|39Ar-40Ar-Methode]] zeitlich eingegrenzt werden. Für einen [[Basalt|basaltischen]] Lavastrom an der Basis der Formation liegt ein [[Radiometrische Datierung|radiometrisches Alter]] von 129,7 ± 0,5 [[Jahrmillion|Ma]] vor. Das Mindestalter der Formation ist durch die Datierung einer [[Tuff]]lage in den [[Liegendes|liegendsten]] Anteilen der überlagernden [[Jiufotang-Formation]] mit 122,1 ± 0,3 Ma gegeben.<ref name="Chang et al., 2009" /> Der Zeitraum zwischen diesen beiden Grenzmarken entspricht dem [[Barremium]] bis unteren [[Aptium]] der [[Unterkreide]].

== Merkmale ==
(Die Beschreibung erfolgt in Anlehnung an die Erstbeschreibung.<ref name="Wang & Lü, 2001" />)

''Haopterus gracilis'' ist mit einer Flügelspannweite von 1,35 Metern ein eher kleiner bis mittelgroßer Vertreter der Flugsaurier.

Der [[Schädel]] ist mit einer Länge von 14,5 cm relativ groß, langgestreckt und mit spitz zulaufendem [[Schnauze|Rostrum]]. [[Anatomische Lage- und Richtungsbezeichnungen#Körperebenen|Sagittale]] Knochenkämme am Schädel sind nicht vorhanden. Das Nasoantorbitalfenster, ein [[Schädelfenster]] das aus der Verschmelzung von äußerer Nasenöffnung und [[Antorbitalfenster]] besteht, ist länglich elliptisch und nimmt etwas mehr als ein Viertel der Gesamtschädellänge ein. Sowohl Ober- als auch Unterkiefer sind bis etwa unter die Mitte des Nasoantorbitalfensters mit jeweils zwölf [[posterior]] gekrümmten, spitzen Zähnen bestückt.

Die Vorderextremitäten sind sehr robust. Die [[Oberarmknochen]] sind kurz, gerade und kräftig gebaut. Die „''Crista deltopectoralis''“ („deltopectoral crest“), eine Knochenleiste am Oberarmknochen, die als Muskelansatz dient und bei Flugsauriern besonders kräftig ausgebildet ist, ist ausgedehnt und halbkreisförmig. Der [[Mittelhandknochen]] des Flugfingers ist gut ein Drittel länger als der Oberarmknochen und die einzelnen [[Fingerglied]]er des Flugfingers sind ebenfalls jeweils länger als der entsprechende Mittelhandknochen.

Die [[Mittelfußknochen]] sind schlank und klein. Das [[Brustbein]] ist hingegen groß, fächerförmig, ebenso lang wie breit und mit einem deutlich ausgebildeten Kiel versehenen.

== Systematik ==
''Haopterus gracilis'' wurde von den Erstbeschreibern ursprünglich als Vertreter der Pterodactylidae interpretiert. Der Fund wäre damit nicht nur der erste Nachweis dieser umstrittenen Familie in Asien, sondern auch deren jüngster Vertreter gewesen.<ref name="Wang & Lü, 2001" /> Diese Zuordnung wurde jedoch unmittelbar nach Veröffentlichung der Erstbeschreibung bereits wieder in Zweifel gezogen und [[David Unwin]] stellte ''Haopterus'' in die Gruppe der Ornithocheiroidea.<ref name="Unwin, 2001" />

In einer viel beachteten und häufig zitierten Analyse zur [[Phylogenese]] und Evolutionsgeschichte der Flugsaurier präzisiert Unwin 2003 seine erste Einschätzung von ''Haopterus'' und wertet ihn als Vertreter der [[Ornithocheiridae]] innerhalb der Ornithocheiroidea. Tatsächlich definiert er in dieser Arbeit das [[Taxon]] der Ornithocheiridae als „der jüngste gemeinsame Vorfahre von ''Haopterus gracilis'' und ''[[Ornithocheirus|Ornithocheirus simus]]'' und alle seine Nachfahren.“<ref name="Unwin, 2003" /> Spätere phylogenetische Analysen identifizierten ''Haopterus gracilis'' jedoch als „Rogue-Taxon“, also als Taxon, dem bei der Analyse keine stabile systematische Stellung zugeordnet werden konnte, wechselweise innerhalb der [[Pterodactyloidea]], der Ornithocheiroidea, der [[Pteranodontoidea]], der [[Istiodactylidae]] oder als [[Schwestertaxon]] der Ornithocheiroidea.<ref name="Andres & Myers, 2013" /> Zwei im Jahr 2019, unabhängig voneinander, veröffentlichte Analysen finden ''Haopterus'' übereinstimmend innerhalb der Gruppe der Ornithocheiroidea, jedoch abweichend einmal als Schwestertaxon zu einer gemeinsamen [[Klade]] aus [[Hongshanopterus]] + Istiodactylidae<ref name="Zhou et al., 2019" /> und im anderen Fall als näher mit den [[Anhangueridae]] verwandt als mit den Istiodactylidae.<ref name="Holgado et al., 2019" />

''Haopterus'' wird hier dementsprechend als Vertreter der Ornithocheiroidea gewertet. Die innere Systematik der Kurzschwanzflugsaurier ist jedoch nach wie vor stark im Fluss und auch die systematische Stellung von ''Haopterus'' noch keineswegs abschließend geklärt.

== Palökologie ==
Die schlanken, scharfen Zähne im vorderen Kieferbereich werden als Hinweis auf eine [[piscivor]]e Ernährungsweise von ''Haopterus'' gewertet. Der kräftig ausgebildete Schultergürtel und die ebenso kräftigen Vordergliedmaßen deuten auf einen guten Flieger hin. Die filigranen Mittelfußknochen lassen dagegen den Schluss zu, dass sich ''Haopterus'' am Boden [[Quadrupedie|quadruped]] fortbewegte beziehungsweise eine an den Hinterbeinen hängende Ruhestellung einnahm.<ref name="Wang & Lü, 2001" />

Die vulkanosedimentäre Abfolge der Yixian-Formation wurde im Bereich eines [[Grabenbruch]]s („Fuxin-Yixian-Becken“) abgelagert.<ref name="Lin & Wang, 2006" /> Das [[Sedimentbecken]] war zu Lebzeiten von ''Haopterus'' durch ausgedehnte, zum Teil sehr tiefe Süßwasserseen und den Einfluss häufiger Vulkaneruptionen geprägt. Der besonders fossilreiche Jianshangou-Member aus dem Bereich um Sihetun repräsentiert die Ablagerungen eines solchen Sees („Lake Sihetun“), durchsetzt mit zahlreichen [[Vulkanasche|vulkanischen Aschelagen]]. „Lake Sihetun“ war zumindest zeitweilig ein [[meromiktisches Gewässer]] und der Sauerstoffmangel am Grund des Sees begünstigte die Fossilwerdung.<ref name="Wang et al., 2016" /><ref name="Hethke et al., 2013" /> Dabei blieben nicht nur die Bewohner des Sees selbst erhalten, sondern auch Überreste von Fauna und Flora der angrenzenden Landgebiete.

Die Umgebung des Sees war vermutlich dicht bewaldet. Unter den fossilen Pflanzenresten des Jianshangou-Members dominieren [[Koniferen]], [[Gefäßsporenpflanzen|Pteridophyten]] sowie Vertretern der [[Bennettitales]] und der [[Ginkgoales]].<ref name="Guo et al., 2009" /> Frühe, [[Krautige Pflanze|krautige]] Vertreter der [[Bedecktsamer]], wie etwa ''[[Archaefructus]]'' oder ''[[Hyrcantha]]'', waren dagegen wohl auf ufernahe Flachwasserbereiche beschränkt.<ref name="Ji et al., 2004" /><ref name="Dilcher et al., 2007" /> Die [[Paläobotanik|paläobotanischen]] Befunde lassen sich als [[Mesophyt|mesophytische]] bis semi-[[Xerophyt|xerophytische]] Wälder in einem [[Humides Klima|humiden]] bis teilweise sub-humiden, [[Subtropen|subtropischen]] Klima interpretieren.<ref name="Guo et al., 2009" />

''Haopterus'' teilte sich diesen Lebensraum unter anderem mit mindestens zwei anderen Gattungen von Flugsauriern (''[[Dendrorhynchoides]]'' und ''[[Jeholopterus]]''), den frühen Vögeln ''[[Confuciusornis]]'' und ''[[Liaoningornis]]'', den gefiederten Dinosauriern ''[[Sinosauropteryx]]'', ''[[Caudipteryx]]'', ''[[Protarchaeopteryx]]'', ''[[Sinornithosaurus]]'' und ''[[Huaxiagnathus]]'', sowie den Säugern ''[[Jeholodens]]'', ''[[Zhangheotherium]]'' und ''[[Repenomamus]]''.<ref name="Chen et al., 2005" />

== Literatur ==
* Mee-mann Chang (Hrsg.): ''The Jehol Fossils: The Emergence of Feathered Dinosaurs, Beaked Birds and Flowering Plants.'' Academic Press, Amsterdam u. a. 2008, ISBN 978-0-12-374173-8.

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Wang & Lü, 2001">
X. Wang & J. Lü: ''Discovery of a pterodactylid pterosaur from the Yixian Formation of western Liaoning, China.'' In: ''Chinese Science Bulletin'', Band 46, Nummer 13, 2001, S. 1112–1117, ([https://www.researchgate.net/publication/225518846_Discovery_of_a_pterodactylid_pterosaur_from_the_Yixian_Formation_of_western_Liaoning_China Digitalisat]).
</ref>
<ref name="Wang & Zhou, 2008">
X. Wang & Z. Zhou: ''Pterosaurs.'' In: M. Chang (Hrsg.): ''The Jehol Fossils: The Emergence of Feathered Dinosaurs, Beaked Birds and Flowering Plants.'' Academic Press, Amsterdam u. a. 2008, ISBN 978-0-12-374173-8, S. 99–108 ([https://books.google.at/books?id=527XmvXemk0C&pg=PA130&lpg=PA130&dq=Haopterus&source=bl&ots=m5ys9_vn6T&sig=ACfU3U3bWUVFYd8-SLGy7sg8pB53aYE6Cg&hl=de&sa=X&ved=2ahUKEwiD2b3xycDlAhWP2aQKHS5ZDhM4FBDoATAIegQICRAB#v=onepage&q=Haopterus&f=false Leseprobe]).
</ref>
<ref name="Wang et al., 2016">
Y. Wang, P. E. Olsen, J. Sha, X. Yao, H. Liao, Y. Pan, S. Kinney, X. Zhang & X. Rao: ''Stratigraphy, correlation, depositional environments, and cyclicity of the Early Cretaceous Yixian and ?Jurassic-Cretaceous Tuchengzi formations in the Sihetun area (NE China) based on three continuous cores.'' In: ''Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology'', Band 464, 2016, S. 110–133, ([https://www.researchgate.net/publication/304923110_Stratigraphy_correlation_depositional_environments_and_cyclicity_of_the_Early_Cretaceous_Yixian_and_Jurassic-Cretaceous_Tuchengzi_formations_in_the_Sihetun_area_NE_China_based_on_three_continuous_core Digitalisat]).
</ref>
<ref name="Chang et al., 2009">
S. Chang, H. Zhang, P. R. Renne & Y. Fang: ''High-precision 40Ar/39Ar age for the Jehol Biota.'' In: ''Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology'', Band 280, Nummer 1–2, 2009, S. 94–104, ([https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S003101820900217X Abstract]).
</ref>
<ref name="Unwin, 2001">
D. M. Unwin: ''An overview of the pterosaur assemblage from the Cambridge Greensand (Cretaceous) of Eastern England.'' In: ''Mitteilungen Museum für Naturkunde Berlin, Geowissenschaftlichen Reihe'', Band 4, 2001, S. 189–221, ([https://www.researchgate.net/publication/307694785_An_overview_of_the_pterosaur_assemblage_from_the_Cambridge_Greensand_Cretaceous_of_Eastern_England Digitalisat]).
</ref>
<ref name="Unwin, 2003">
D. M. Unwin: ''On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs.'' In: E. Buffetaut & J.-M. Mazin (Hrsg.): ''Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs'', Geological Society of London - Special Publications, Nummer 217, 2003, S. 139–190, ([http://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/download?doi=10.1.1.924.5957&rep=rep1&type=pdf Digitalisat]).
</ref>
<ref name="Andres & Myers, 2013">
B. Andres & T. S. Myers: ''Lone Star Pterosaurs.'' In: ''Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh'', Band 103, 2013, S. 383–398, ([https://www.researchgate.net/publication/259437218_Lone_Star_pterosaurs Digitalisat]).
</ref>
<ref name="Zhou et al., 2019">
X. Zhou, R. V. Pêgas, M. E. C. Leal & N. Bonde: ''Nurhachius luei, a new istiodactylid pterosaur (Pterosauria, Pterodactyloidea) from the Early Cretaceous Jiufotang Formation of Chaoyang City, Liaoning Province (China) and comments on the Istiodactylidae.'' In: ''PeerJ'', 7:e7688, 2019, {{DOI|10.7717/peerj.7688}}.
</ref>
<ref name="Holgado et al., 2019">
B. Holgado, R. V. Pêgas, J. I. Canudo, J. Fortuny, T. Rodrigues, J. Company & A. W. A. Kellner: ''On a new crested pterodactyloid from the early Cretaceous of the Iberian peninsula and the radiation of the clade Anhangueria.'' In: ''nature: Scientific Reports'', Band 9, Artikel Nummer 4940, 2019, 10 S., {{DOI|10.1038/s41598-019-41280-4}}.
</ref>
<ref name="Lin & Wang, 2006">
W. Lin & Q. Wang: ''Late Mesozoic extensional tectonics in the North China block: a crustal response to subcontinental mantle removal?.'' In: ''Bulletin de la Societe Geologique de France'', Band 177, Nummer 6, 2006, S. 287–297, ([http://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/download?doi=10.1.1.132.3159&rep=rep1&type=pdf Digitalisat]).
</ref>
<ref name="Hethke et al., 2013">
M. Hethke, F. T. Fürsich, B. Jiang & R. Klaus: ''Oxygen deficiency in Lake Sihetun; formation of the Lower Cretaceous Liaoning Fossillagerstätte (China).'' In: ''Journal of the Geological Society'', Band 170, 2013, S. 817–831, ([https://www.researchgate.net/profile/Manja_Hethke/publication/277537711_Oxygen_deficiency_in_Lake_Sihetun_formation_of_the_Lower_Cretaceous_Liaoning_Fossillagerstatte_China/links/57694c6108ae1a43d23a2fe7.pdf Digitalisat]).
</ref>
<ref name="Guo et al., 2009">
S. Guo, J. Sha, L. Bian & Y. Qiu: ''Male spike strobiles with Gnetum affinity from the Early Cretaceous in western Liaoning, Northeast China.'' In: ''Journal of Systematics and Evolution'', Band 47, Nummer 2, 2009, S. 93–102, {{DOI|10.1111/j.1759-6831.2009.00007.x}}.
</ref>
<ref name="Ji et al., 2004">
Q. Ji, H. Li, L. M. Bowe, Y. Liu & D. W. Taylor: ''Early Cretaceous Archaefructus eoflora sp. nov. with Bisexual Flowers from Beipiao, Western Liaoning, China.'' In: ''Acta Geologica Sinica'', Band 78, Nummer 4, 2004, S. 883–896, ([https://www.researchgate.net/publication/264620468_Early_Cretaceous_Archaefructus_eoflora_sp_nov_with_Bisexual_Flowers_from_Beipiao_Western_Liaoning_China Digitalisat]).
</ref>
<ref name="Dilcher et al., 2007">
D. L. Dilcher, G. Sun, Q. Ji & H. Li: ''An early infructescence Hyrcantha decussata (comb. nov.) from the Yixian Formation in northeastern China.'' In: ''PNAS'', Band 104, Nummer 22, 2007, S. 9370–9374, ([https://www.researchgate.net/publication/6314021_An_early_infructescence_Hyrcantha_decussata_comb_nov_from_the_Yixian_Formation_in_northeastern_China Digitalisat]).
</ref>
<ref name="Chen et al., 2005">
P. Chen, Q. Wang, H. Zhang, M. Cao, W. Li, S. Wu & Y. Shen: ''Jianshangou Bed of the Yixian Formation in West Liaoning, China.'' In: ''Science in China Series D Earth Sciences'', Band 48, Nummer 3, 2005, S. 298–312, ([https://www.researchgate.net/publication/227153698_Jianshangou_Bed_of_the_Yixian_Formation_in_West_Liaoning_China Digitalisat]).
</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Haopterus|''Haopterus''}}

[[Kategorie:Pterosauria]]
[[Kategorie:Flugsaurier]]

Haopterus - Versionsgeschichte

imported>Huge-iq: /* growthexperiments-addlink-summary-summary:1|1|0 */