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Als '''Halophile''' oder '''Halotolerante''' (abgeleitet vom griechischen ''hals'', ''halos'' = Salz) werden [[Organismus|Organismen]] bezeichnet, die in Umgebungen mit erhöhter [[Salze|Salzkonzentration]] leben. Als Salz gilt dabei nicht nur [[Natriumchlorid|Kochsalz]], sondern auch jedes andere [[Mineralsalze|Mineralsalz]].

Halophile (d. h. „salzliebende“) Organismen sind derart an hohe Salzkonzentrationen angepasst, dass sie ihr Wachstum einstellen oder sterben, wenn die [[Salinität]] unter eine bestimmte Schwelle sinkt. Je nach Grad der Anpassung unterscheidet man schwach, moderat oder extrem Halophile.

Halotolerante (d. h. „Salz ertragende“) Organismen gedeihen grundsätzlich auch in salzarmer Umgebung. Viele von ihnen sind jedoch [[Konkurrenz (Ökologie)|konkurrenzschwach]] und werden in salzhaltige Lebensräume verdrängt. Durch ihre Fähigkeit, sich an höhere Salzkonzentrationen anzupassen, erlaubt ihre breite [[ökologische Nische]] es ihnen, salzhaltige [[Biotop]]e zu besiedeln.

== Lebensräume ==
[[Datei:monolake01.jpg|mini|250px|Der [[Mono Lake]], ein Salzsee in Kalifornien]]
Kennzeichnend für alle Lebensräume mit erhöhter Salinität ist eine reduzierte [[Wasseraktivität]]. Wasser ist hier durch lösliche Salze gebunden und kann nur durch spezielle Anpassungen im Zellkörper gehalten werden. Zusätzlich wirken hohe Ionenkonzentrationen nachteilig auf Stoffwechselprozesse. Solche Umgebungen bilden beispielsweise [[Salzsee]]n, saline Verdunstungsbecken, Küstenstreifen, aber auch kleinräumige Standorte wie die Oberfläche von Wüstenpflanzen. Der Salzgehalt dieser Lebensräume variiert und kann den einer gesättigten (30-prozentigen) [[Natriumchlorid|Kochsalzlösung]] erreichen. Die Salzzusammensetzung der einzelnen Standorte kann sich aber erheblich unterscheiden: Ist die Salinität [[thalassohalin]]er Standorte weitgehend durch Natriumchlorid bestimmt, so sind viele athalassohaline Salzseen reich an [[Calcium]], [[Magnesium]] oder [[Carbonat]]. In diesem Falle, den sogenannten [[Sodasee]]n, führt der hohe [[pH-Wert]] dazu, dass die hier lebenden Organismen auch [[alkaliphil]] oder [[alkalitolerant]] sind. Zusätzlich kann die Salinität kontinuierlichen oder schlagartigen Änderungen unterliegen, z. B. beim Austrocknen eines Sees, bei der Vermischung von Wassermassen in [[Ästuar]]ien, in [[Gezeiten]]zonen oder bei heftigen Regenfällen.

== Anpassung ==
Liegt die Salzkonzentration in der Umgebung eines Organismus höher oder niedriger als im Zellkörper, zwingt dies immer zu einer Anpassung, denn unterschiedliche Salzkonzentrationen sind stets bestrebt, sich auszugleichen. Nur Wasser kann aber zwischen Zellinnerem und Umgebung diffundieren; Salzionen können [[Zellmembran]]en nur schwer überwinden. Dies führt zu folgender Situation: Liegt die Konzentration in der Umgebung niedriger, diffundiert Wasser in die Zelle ein. Dies ist zum Beispiel im Lebensraum „Süßwasser“ der Fall, die Umgebung ist ''hypoosmotisch''. Liegt die Konzentration höher, verliert der Organismus Wasser. Dies ist zum Beispiel in Salzseen der Fall, hier ist die Umgebung ''hyperosmotisch''. In beiden Fällen kommt es zu einer Veränderung der Salzkonzentration im Inneren des Organismus. Lebensprozesse sind jedoch stets an eine bestimmte [[Wasseraktivität|Verfügbarkeit von Wasser]] – und damit an bestimmte Salzkonzentrationen – in der Zelle gebunden. Fast alle Organismen regulieren daher aktiv ihre innere Salzkonzentration.

''Mehrzellige Organismen'', die in einer hyperosmotischen Umgebung leben, haben hierfür spezielle Organe entwickelt, zum Beispiel [[Salzdrüse]]n oder [[Nieren]].

Halotolerante und halophile ''Einzeller'' erreichen die Anpassung durch zwei verschiedene Strategien:

* Die erste Möglichkeit ist die Aufnahme der anorganischen Salze in das Cytoplasma („Salt-in“-Strategie).

Diese Variante findet man vor allem bei ''halophilen'' Einzellern. Deren Lebensprozesse (d. h. vor allem deren [[Enzyme]]) sind derart an hohe Salzkonzentrationen angepasst, dass ihre Funktionalität bei abnehmender Salzkonzentration verloren geht.

* Die zweite Möglichkeit ist die Akkumulation organischer Verbindungen im Zellinneren, die als [[kompatible Solute]] oder Osmoprotektanten bezeichnet werden („Organic-osmolyte“-Strategie).

Diese Variante bevorzugen ''halotolerante'' Einzeller. Steigt die Salzkonzentration in der Umgebung, produziert die Zelle [[Osmose|osmotisch]] aktive organische Substanzen (zum Beispiel bestimmte [[Kohlenhydrate]], [[Aminosäure]]n, [[Polyole]], [[Betaine]] und [[Ectoin]]e). Diese kleinen Moleküle sind ähnlich wie Salze gut wasserlöslich und entfalten dieselbe osmotische Wirkung. Sie beeinflussen jedoch den Zellstoffwechsel nicht negativ.

== Extrem Halophile ==
[[Datei:San Francisco Bay Salt Ponds.jpg|mini|250px|Phototrophe halophile Einzeller färben das Wasser dieser Salzgewinnungsanlage. Je nach Salzgehalt dominieren bestimmte Arten in den einzelnen Becken.]]
[[Datei:Artemia salina.jpg|mini|250px|Salinen- oder Salzkrebs ''[[Salinenkrebs|Artemia salina]]'']]
[[Datei:Haloquadratum walsbyi00.jpg|mini|250px|''[[Haloquadratum]] walsbyi'']]

Halophile und halotolerante Organismen sind in allen [[Domäne (Taxonomie)|Domänen]] des Lebens zu finden.<ref>{{Literatur |Autor=Sergiu Fendrihan, Andrea Legat, Marion Pfaffenhuemer, Claudia Gruber, Gerhard Weidler, Friedrich Gerbl, [[Helga Stan-Lotter]] |Titel=Extremely halophilic archaea and the issue of long-term microbial survival |Sammelwerk=Reviews in Environmental Science and Bio/Technology |Band=5 |Nummer=2–3 |Datum=2006-07 |DOI=10.1007/s11157-006-0007-y |Seiten=203–218}}</ref> Die erfolgreiche Besiedelung der besonders salzhaltigen Lebensräume bleibt jedoch Einzellern wie [[Bakterien]], [[Archaeen]] und einigen [[Algen]] vorbehalten. Bei einigen dieser Einzeller fand man ungewöhnliche und bisher einzigartige Zellformen, nämlich drei- und viereckige Zellen.

''Extrem halophile'' Einzeller leben in Salzseen, [[Saline]]n oder [[Pökeln|gepökelten]] Lebensmitteln.<ref>[[Helga Stan-Lotter]]: ''Extrembiotope – Mikroorganismen in permischen Salzsedimenten.'' S. 10–13 in: ''Spektrum der Wissenschaft – Dossier Leben im All''. 3/2002, Spektrum-d.-Wiss.-Verl., Heidelberg 2002, ISBN 3-936278-14-8.</ref> Selbst in gesättigter Kochsalzlösung (5 [[Mol|mol/l]] NaCl) können bestimmte [[Archaeen]] leben, wachsen jedoch nur langsam. Diese Mikroorganismen leben meist [[Aerobie|aerob]], [[chemoorganotroph]] oder [[Phototrophie|phototroph]] – betreiben also [[Photosynthese]].
Einige dieser [[phototroph]]en Einzeller können [[Licht]] durch [[Bakteriorhodopsin]] für den auswärts gerichteten Protonentransport nutzen. Der entstehende Protonengradient über die Zellmembran kann zur [[Adenosintriphosphat|ATP]]-Synthese verwendet werden. Dieser Vorgang stellt eine einfache und vermutlich ursprüngliche Art der Photosynthese dar.

Phototrophe halophile Einzeller sind die Ursache für die intensive Farbe, die Salz- und Sodaseen oder Meersalzgewinnungsanlagen haben. Die Pigmente dieser Organismen sind so hoch konzentriert, dass sie quasi durch die gesamte Nahrungskette wandern: Sie färben halophile Krebse, die sich von den Mikroorganismen ernähren und schließlich die [[Flamingo]]s, die ihrerseits die Krebse fressen.

Extrembiotope sind häufig artenarm. Dies gilt auch für Standorte mit hohen Salzkonzentrationen. Auch alkalische Sodaseen sind zwar artenarm, dafür aber extrem individuenreich. Sie verfügen deshalb neben Ästuarien und [[Riff (Geographie)|Riffen]] über die höchste Rate an Biomasseproduktion und gehören zu den produktivsten Ökosystemen der Welt.

Einige Gattungen halophiler Einzeller:
* [[Prokaryoten]]: ''[[Halobacterium]]'', ''[[Halococcus]]'', ''[[Ectothiorhodospira]]'', ''[[Halorhodospira]]'', ''[[Haloanaerobium]]'', ''[[Halobacteroides]]''
* [[Eukaryoten]]: ''[[Dunaliella]]''

''Halobacterium noricense'' und verschiedene ''Halococcus salifodinae'' wurden u. a. im [[Bad Ischler Salzberg]] und im [[Salzbergwerk Altaussee]] gefunden.<ref>{{Literatur |Autor=M. Pfaffenhuemer, M.N. Spilde, P.J. Boston, H. Stan-Lotter |Titel=Analysis of Ancient Austrian Rock Salt by using Electronmicroscopic techniques |Datum= |Online=[http://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/download?doi=10.1.1.567.6319&rep=rep1&type=pdf Online] |Format=PDF |KBytes=10}}</ref><ref>[[Helga Stan-Lotter]] et al.: ''Microorganisms in the ancient terrestrial Subsurface.''in: Joseph Seckbach et al.: ''From fossils to astrobiology – records of life on Earth and the search for extraterrestrial biosignatures.'' Springer, Dordrecht 2009, ISBN 978-1-4020-8836-0, S. 240.</ref><ref>{{Internetquelle |url=https://www.fwf.ac.at/de/wissenschaft-konkret/projektvorstellungen-archiv/2002/pv200205/ |titel=Überlebenskünstler - Besonderheiten von Halobakterien aus permischem Salz |werk=fwf.ac.at |hrsg=[[Fonds zur Förderung der wissenschaftlichen Forschung]] |datum=2002-05-17 |abruf=2016-07-13}}</ref>

''[[Haloquadratum walsbyi]]'' („Salzquadrat“), eine Art der Gattung ''[[Haloquadratum]]'' in der Familie der [[Halobacteriaceae]], ist auf höchste Salzkonzentrationen angepasst. Grün und flach quadratisch optimiert es die Photosynthese durch Aufschwimmen und dominiert weltweit in Becken, in denen Meerwasser zur Salzgewinnung eindickt, bevor mit einem Anstieg der Magnesiumchlorid-Konzentration in der flüssigen Phase jedes Leben stirbt.

== Siehe auch ==
* [[Salzpflanzen]] (zur Anpassung höherer Pflanzen)
* [[Halobakterien]], [[Extremophile]], [[Versalzung]]

== Literatur ==
* Klaus Hausmann et al.: ''Extremophile – Mikroorganismen in ausgefallenen Lebensräumen.'' VCH-Verl.-Ges., Weinheim 1995, ISBN 3-527-30068-6, S. 87 ff.
* Francisco Rodriguez-Valera: ''Halophilic bacteria.'' CRC Press, Boca Raton 1988, ISBN 0-8493-4366-6.

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Ökologische Eigenschaft]]

Halophilie - Versionsgeschichte

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