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'''Haldanes Regel''' ist eine von [[J. B. S. Haldane]] 1922 publizierte Beobachtung,<ref name="Haldane 1922">J. B. S. Haldane: ''Sex ratio and unisexual sterility in hybrid animals.'' In: ''Journal of Genetics'' 12 (1922), S. 101–109</ref> dass, wenn bei Art[[hybride]]n ein Geschlecht nicht vorkommt, seltener ist oder häufiger steril ist, es dann das heterogametische Geschlecht ist (das mit zwei verschiedenen [[Gonosom|Geschlechtschromosomen]]). Diese Beobachtung lässt sich in verschiedenen Tiergruppen, wie [[Säugetiere]]n, [[Vögel]]n, [[Schmetterlinge]]n und [[Drosophila]] nachweisen. Da bei Säugern und Drosophila-Fliegen das heterogametische Geschlecht das männliche ist (XY-Chromosomen), bei Vögeln und Schmetterlingen jedoch das weibliche (WZ-Chromosomen) und Haldanes Regel jeweils passt, muss die Ursache bei den Gonosomen liegen.

== Ursachen ==
Die Ursache für diese Beobachtung ist noch nicht vollkommen geklärt; möglicherweise gibt es auch mehrere. Es gibt verschiedene Theorien, die als Erklärung herangezogen werden.

* Die Dominanztheorie von [[Hermann Joseph Muller]]<ref name="Muller 1942">H. J. Muller: ''Isolating mechanisms, evolution, and temperature.'' In: ''Biol. Symp.'' 6 (1942), S. 71–125</ref><ref name="Muller & Pontecorvo 1942">H. J. Muller, G. Pontecorvo: ''Recessive genes causing interspecific sterility and other disharmonies between Drosophila melanogaster and simulans.'' In: ''Genetics'' 27 (1942), S. 157</ref> besagt, dass das heterogametische Geschlecht von negativen Mutationen auf dem [[X-Chromosom]] immer betroffen ist, während das homogametische Geschlecht nur betroffen ist, wenn das mutierte [[Allel]] dominant ist. Ist das mutierte Allel rezessiv, so kann beim homogametischen Geschlecht das andere X-Chromosom die Funktion übernehmen; beim heterogametischen ist das nicht möglich.
* Die Faster-male-Theorie von C.-I. Wu<ref name="Wu & Davis 1993">C.-I. Wu, A. W. Davis: ''Evolution of postmating reproductive isolation: the composite nature of Haldane’s rule and its genetic bases.'' In: ''Am. Nat.'' 142 (1993), S. 187–212</ref><ref name="Wu et al. 1996">C.-I. Wu, N. A. Johnson, M. F. Palopoli: ''Haldane’s rule and its legacy: Why are there so many sterile males?'' In: ''Trends Ecol. Evol.'' 11 (1996), S. 411–413</ref> geht davon aus, dass Allele, die zu Sterilität von Hybridmännchen führen, schneller evolvieren als Allele für Hybridweibchensterilität. Bei [[Insekten]] evolvieren durch geschlechtliche [[Selektion (Evolution)|Selektion]] Merkmale von männlichen Genitalien in der Tat schneller. Dadurch ist die Wahrscheinlichkeit, dass es zu Inkompatibilitäten mit artfremden Merkmalen kommt höher, da die X-chromosomalen/weiblichen Merkmale langsamer und vollkommen separat evolvieren. Bei Schmetterlingen evolvieren die Merkmale männlicher Genitalien ebenfalls schneller, jedoch sind dort vor allem Hybridweibchen entsprechend Haldanes Regel betroffen, sodass die Faster-male-Theorie in diesem Fall nicht greift.
* Die Faster-X-Theorie von [[Brian Charlesworth]] und Kollegen<ref name="Charlesworth et al. 1987">B. Charlesworth, J. A. Coyne, N. Barton: ''The relative rates of evolution of sex chromosomes and autosomes.'' In: ''Am. Nat.'' 130 (1987), S. 113–146</ref> besagt, dass das X-Chromosom durch Selektion schnell evolviert und, da es häufig sehr groß ist, es wahrscheinlicher ist, dass sich dort negative Allele akkumulieren, die bei heterozygoten Hybriden wirksam werden. Das würde jedoch bedeuten, dass weibliche Geschlechtsmerkmale schneller als ungeschlechtliche ([[autosom]]ale) Merkmale evolvierten, was jedoch nicht gezeigt werden konnte.

== Literatur ==
H. A. Orr: ''Haldane's rule.'' In: ''Annu. Rev. Ecol. Syst.'' 28 (1997), S. 195–218

== Quellen ==
<references />

[[Kategorie:Evolution]]
[[Kategorie:Genetik]]

Haldanes Regel - Versionsgeschichte

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