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2020-06-11T06:24:12Z

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Der '''Haldane-Effekt''' (benannt nach seinem Erstbeschreiber [[John Scott Haldane]]) bezeichnet die erhöhte [[Kohlenstoffdioxid]]-Aufnahmefähigkeit von [[sauerstoff]]<nowiki/>armem [[Blut]]. Der Haldane-Effekt führt dazu, dass Blut dort, wo es viel O2 ans Gewebe abgibt, auch viel CO2 vom Gewebe aufnehmen kann.

Bei der [[aerobe Atmung|inneren Atmung]] wird in den Kapillaren O2 gegen CO2 ausgetauscht. Der Transport des Sauerstoffs zu den Geweben wird bei [[Wirbeltiere]]n größtenteils von dem Protein [[Hämoglobin]] übernommen, das sich in hoher Konzentration in den [[Erythrozyt]]en befindet. In den Erythrozyten befindet sich auch das [[Enzym]] [[Carboanhydrase]], das die folgende [[Gleichgewichtsreaktion]] katalysiert:

:<math>\mathrm{CO_2 + H_2O \rightleftharpoons HCO_3^- + H^+}</math>

Das entstehende [[Hydrogencarbonate|Hydrogencarbonat]] wird im Rahmen des [[Hamburger-Shift]] über die Erythrozyten[[Biomembran|membran]] ins Blut abgegeben; durch die Umwandlung von CO2 in Hydrogencarbonat kann das Blut erheblich mehr CO2 transportieren, als allein über die [[Lösung (Chemie)|physikalische Lösung]] möglich wäre. Da es sich um eine Gleichgewichtsreaktion handelt, wird die Umwandlung jedoch durch die Konzentration der Produkte (Hydrogencarbonat und [[Proton (Chemie)|Protonen]]) begrenzt. Der Haldane-Effekt erklärt sich dadurch, dass bei Desoxygenierung von Hämoglobin Produkte dem Gleichgewicht entzogen werden, sodass die Reaktion weiterlaufen kann.

== Protonen ==
Die Desoxygenierung von Hämoglobin hat einen Einfluss auf dessen [[Konformationsänderung|Konformation]]: Sie verschiebt das Gleichgewicht zwischen ''relaxed'' Form (R) und ''tense'' Form (T) zugunsten der T-Form. Die T-Form bindet Protonen mit größerer Affinität als die R-Form, sodass vermehrt Protonen an Hämoglobin gebunden werden.

== Hydrogencarbonat ==
Das Hydrogencarbonat kann mit endständigen Aminogruppen des Hämoglobins zu [[Carbamat]]gruppen reagieren:

:[[Datei:Bohr-Effekt 1.svg|480px|Gleichgewicht zwischen Aminogruppen und Carbamatgruppen bei Anwesenheit von Hydrogencarbonat]]

Das Gleichgewicht dieser Reaktion liegt bei der T-Form weiter auf der Seite der Carbamatgruppen als bei der R-Form. Desoxygenierung führt somit zur vermehrten Bindung von Hydrogencarbonat an Hämoglobin. Die Carbamat-Bildung spielt allerdings gegenüber dem Entzug von Protonen eine untergeordnete Rolle für die Erklärung des Haldane-Effekts.

== Umkehrung in der Lunge ==
Die Oxygenierung des Hämoglobins in der Lunge kehrt die beschriebenen Vorgänge um: Weil das Blut nicht mehr so viel CO2 speichern kann, wird es freigesetzt.

== Siehe auch ==
* [[Bohr-Effekt]]

==Literatur==
* Randall, Burggren, French: ''Eckert: Animal Physiology.'' Verlag W.H. Freeman and Company, 5. Aufl. 2002
* Müller: ''Tier- und Humanphysiologie.'' Springer Verlag, Berlin 2. Aufl. 2004

[[Kategorie:Atmung]]
[[Kategorie:Herz-Kreislauf-Physiologie]]

Haldane-Effekt - Versionsgeschichte

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