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[[Datei:Stem-loop.svg|mini|300px|Beispiel für eine RNA-Haarnadelstruktur.]]

Intramolekulare [[Basenpaar]]ungen, die eine '''Haarnadelstruktur''' bilden, kommen in einsträngiger [[DNA]] und [[RNA]] vor. Hierbei handelt es sich um [[Sekundärstruktur#Sekundärstruktur von Nukleinsäuren|sekundäre]] Stamm-Schleife-Strukturen (englisch ''stem-loop'') mit doppelsträngig ausgebildetem Stamm und kurzer einzelsträngiger Schleife, auch '''Haarnadel''' (''hairpin'') bzw. '''Haarnadelschleife''' (''hairpin loop'') genannt. Diese treten auf, wenn zwei Abschnitte des gleichen Moleküls – oft mit [[Palindromische Sequenz|palindromischer]] [[Nukleotid-Sequenz]] – durch komplementäre Basenpaare eine doppelsträngige Region bilden und den ungepaarten Zwischenabschnitt als Schleife einschließen. Die entstehende „Lollipop-Struktur“ ist ein Schlüsselelement im Aufbau vieler RNA-[[Sekundärstruktur]]en.

== Bildung und Stabilität ==
Die Ausbildung einer Haarnadelstruktur hängt von der Stabilität der resultierenden Helix- und Schleifenregionen ab. Die erste Voraussetzung ist eine Sequenz, die sich auf sich selber zurückfalten kann, um eine gepaarte [[Doppelhelix]] zu bilden. Für die Stabilität dieser Helix entscheidend sind ihre Länge, die Anzahl der [[Basenpaar]]ungen sowie etwaige Versetzungen bzw. Wölbungen im gepaarten Bereich (durch die insbesondere kurze Helices instabil werden). Paarungen von [[Guanin]] mit [[Cytosin]] haben drei [[Wasserstoffbrücken]]bindungen und sind damit stabiler als die [[Adenin]]-[[Uracil]]-Paare, die nur zwei Wasserstoffbrücken ausbilden. Daneben sind in [[RNA]] auch Guanin-Uracil-Paarungen mit zwei Wasserstoffbrücken üblich und günstig. Die Ausbildung einer Helix wird auch begünstigt durch Interaktionen der gestapelten Basen, die die [[Pi-Bindung|π-Bindungen]] der [[Aromaten|aromatischen]] Ringe in eine günstige Ausrichtung bringen.

Die Stabilität der Schleife beeinflusst ebenfalls die Bildung einer Haarnadelstruktur. Es existieren keine Schleifen mit weniger als drei Basen. Große Schleifen sind ebenfalls instabil, wenn sie keine weiteren sekundären Strukturen tragen (wie etwa [[Pseudoknoten]]-Paarungen). Die optimale Schleifenlänge scheint zwischen 4 und 8 Basen zu liegen. Die Schleife mit der Sequenz UUCG wird ''Tetraloop'' genannt und ist aufgrund der Interaktionen ihrer Nukleotide besonders stabil.

== Vorkommen in der RNA ==
Haarnadelstrukturen treten zum Beispiel in prä-[[microRNA]]s und [[tRNA]]s auf. tRNAs bestehen aus einer kleeblattförmigen Anordnung von drei echten Haarnadelstrukturen und einem beide Enden zusammenfassenden Stammbereich. Das [[Anticodon]], mit dem während der [[Translation (Biologie)|Translation]] ein [[Codon]] erkannt wird, sitzt auf einer der ungepaarten Schleifen der tRNA. Neben ineinander verschachtelten Schleifenbildungen können auch miteinander verschränkte Haarnadelstrukturen auftreten, so in [[Pseudoknoten]].

Viele [[Ribozym]]e beinhalten ebenfalls Haarnadelstrukturen, wie z. B. das Hairpin-Ribozym, welches sogar nach diesem charakteristischen Strukturmerkmal benannt wurde. Im Hammerhead-Ribozym finden sich ebenfalls Haarnadelstrukturen, die in einem zentralen ungepaarten Abschnitt zusammenhängen, wo die Schneideregion liegt. Die grundlegende Sekundärstruktur des Hammerhead-Ribozyms ist notwendig für die Schneidefunktion.

Auch bei der [[Terminator (Genetik)|Termination]] der [[Transkription (Biologie)|Transkription]] in [[Prokaryoten]] spielen Haarnadelstrukturen eine wichtige Rolle. Sie formen sich in einem [[mRNA]]-Strang während der Transkription und sorgen dafür, dass die [[RNA-Polymerase]] von dem [[DNA]]-Strang gelöst wird. Dieser Prozess stellt eine ''[[Rho-Faktor|Rho]]-unabhängige'' oder ''intrinsische'' Termination dar, die beteiligten Sequenzen heißen ''Terminator-Sequenzen''. Sie bilden die Grundlage für eine Form der Genregulation, die als [[Attenuation (Genexpression)|Attenuation]] bekannt ist.

== Beispiel ==
{{Mehrere Bilder |align = right |Richtung = vertical |Kopfzeile = Histon-3′-UTR-Stammschleifensequenz| Fußzeile = Beispiele für [[Mensch|''Homo sapiens'']] und ''[[Caenorhabditis elegans]]'' |Fußzeile_align = center |Breite = 220 |center = 1 |Bild1 = Histone stem–loop structure Homo sapiens.svg |Bild2 = Histone stem–loop structure Caenorhabditis elegans.svg }}
Ein Beispiel stellt die '''Histon-3′-UTR-Stammschleife''' dar. Im [[Vielzellige Tiere|Tierreich]] wird ein Großteil der [[Histon]]e (basische Proteine, die im Zellkern die enge spiralförmige Packung der DNA ermöglichen) von replikationsabhängigen Histon-Genen kodiert, deren mRNA am 3‘-Ende nicht polyadenyliert endet ([[Poly(A)-Schwanz]]), sondern in einer evolutionär [[Konservierung#Evolution|konservierten]] Sequenz aus 25 bis 26 Nukleotiden. Diese Sequenz umfasst die Histon-3′-UTR-Stammschleife mit 6 Nukleotidpaaren im Stamm und 4 Nukleotiden in der Schleife, flankiert von 5 vorangehenden und 4 bis 5 nachfolgenden Nukleotiden. Die Struktur interagiert mit dem ''Stem-loop binding protein'' (SLBP, Stamm-Schleifen-Bindungsprotein), das an mehreren Schritten des Histon-mRNA-Metabolismus beteiligt ist, wie etwa der Steuerung der [[Prozessierung]] von [[prä-mRNA]] in die reife Form, der [[Translation (Biologie)|Translation]] und dem mRNA-Abbau.<ref name="Marzluff2008" />

== Siehe auch ==
* [[Pfannenstielstruktur]]

== Literatur ==
* J. D. Watson, T. A. Baker, S. P. Bell, A. Gann, M. Levine, [[Richard Losick|R. Losick]]: ''Molecular Biology of the Gene.'' 5. Auflage. CSHL Press Pearson Benjamin Cummings, 2004, ISBN 0-8053-4635-X, Kapitel 6.

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Marzluff2008">
{{Literatur |Titel=Metabolism and regulation of canonical histone mRNAs: life without a poly(A) tail |Autor=W.F. Marzluff, E.J. Wagner, R.J. Duronio |Sammelwerk=[[Nature Reviews Genetics]] |Band=9 |Datum=2008 |DOI=10.1038/nrg2438}}</ref>
</references>

[[Kategorie:RNA]]

Haarnadelstruktur - Versionsgeschichte

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