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{{Taxobox
| Taxon_Name = Grubenottern
| Taxon_WissName = Crotalinae
| Taxon_Rang = Unterfamilie
| Taxon_Autor = [[Nicolaus Michael Oppel|Oppel]], 1811
| Taxon2_Name = Vipern
| Taxon2_WissName = Viperidae
| Taxon2_Rang = Familie
| Taxon3_Name = Schlangen
| Taxon3_WissName = Serpentes
| Taxon3_Rang = Unterordnung
| Taxon4_WissName = Toxicofera
| Taxon4_Rang = ohne Rang
| Taxon5_Name = Schuppenkriechtiere
| Taxon5_WissName = Squamata
| Taxon5_Rang = Ordnung
| Taxon6_Name = Schuppenechsen
| Taxon6_WissName = Lepidosauria
| Taxon6_Rang = Überordnung
| Bild = Crotalus atrox Portrait 070731.jpg
| Bildbeschreibung = [[Texas-Klapperschlange]] (''Crotalus atrox''), Porträt mit deutlich sichtbarem Grubenorgan zwischen Auge und Nasenloch
}}

Die '''Grubenottern''' (Crotalinae) stellen eine [[Familie (Biologie)|Unterfamilie]] der [[Vipern]] (Viperidae) in der [[Unterordnung (Biologie)|Unterordnung]] der [[Schlangen]] (Serpentes) dar. Der deutsche Name bezieht sich auf die bei allen Arten der Unterfamilie vorhandenen paarigen wärmeempfindlichen [[Grubenorgan und Labialgruben|Grubenorgane]] am vorderen Oberkiefer, die den Schlangen ein dreidimensionales Wärmebild vermitteln. Dadurch können sie auch bei Dunkelheit warmblütige Beutetiere wahrnehmen. Grubenottern sind in [[Eurasien]] und Amerika verbreitet.

== Merkmale ==
Die meisten Grubenottern sind kräftig gebaut. Die größten Grubenottern sind die südamerikanischen [[Buschmeister]] (''Lachesis''), die bis zu 3,0 m Gesamtlänge erreichen können; die meisten Arten bleiben jedoch deutlich unter 2,0 m Gesamtlänge.

Grubenottern haben wie alle Vipern relativ lange und aufrichtbare Giftzähne. Die meisten Grubenottern haben im Gegensatz zu den übrigen Vipern einen spezialisierten [[Muskel]], den Muscularis pterygoides glandulae zwischen einem Schädelknochen (Ektopterygoid) und den Giftdrüsen. Durch die [[Muskelkontraktion|Kontraktion]] dieses und eines weiteren Muskels wird das Gift aus den Giftdrüsen gedrückt.

Gemeinsames Merkmal aller Grubenottern sind die namengebenden, paarigen Grubenorgane, die sich im Bereich der [[Schlangenbeschuppung|Loreale]] am vorderen Oberkiefer zwischen Nasenlöchern und Augen befinden. Es handelt sich um grubenartige Vertiefungen, die durch eine etwa 15 Mikrometer dicke und sehr gut durchblutete Membran in zwei Stockwerke unterteilt sind. Als Wärme[[rezeptor (Physiologie)|rezeptor]]en dienen in der Membran zahlreiche sehr feine Enden des [[Nervus trigeminus]]. Diese Rezeptoren sind im [[Infrarot]]bereich bei Wellenlängen von etwa 1 und 3 Mikrometer bis etwa 1 mm empfindlich. Sie messen Temperaturänderungen, dabei reicht eine Temperaturerhöhung um nur 0,003 °C für eine Erregung aus.<ref>H. Penzlin: ''Lehrbuch der Tierphysiologie.'' 3. Auflage. Stuttgart, New York 1981, ISBN 3-437-20241-3, S. 394–395.</ref> Die Grubenorgane vermitteln der Schlange ein dreidimensionales Wärmebild der Umgebung, so dass sie auch bei Dunkelheit warmblütige Beutetiere wahrnehmen kann.

Einige Arten haben über den Augen horn- oder stachelartige Schuppen. Die Funktion dieser Schuppen ist ungeklärt, vermutet wird eine Tarnfunktion durch optische Auflösung der Augenpartie oder ein Schutz des Auges bei der Fortbewegung unter der Erde oder durch dichte Vegetation.

== Verbreitung ==
Grubenottern sind in [[Eurasien]] und Amerika verbreitet, in Europa kommt jedoch nur eine Art, die [[Halysotter]], vor. In Asien reicht das Verbreitungsgebiet der Crotalinae vom Nord- und Ostrand des Kaspischen Meeres und dem [[Transkaukasus]] nach Osten bis zum Pazifik und Japan und nach Südosten bis zu den [[Philippinen]]. Das Verbreitungsgebiet der Halysotter (''Gloydius halys'') erstreckt sich vom Fluss [[Ural (Fluss)|Ural]] bis zum Mittellauf des [[Huang Ho]] in China und umfasst damit auch den äußersten Osten Europas.

Außerdem sind Grubenottern in Nord- und Südamerika verbreitet, wo sie die einzigen Vertreter der Vipern sind. Die stärksten [[Adaptive Radiation|adaptiven Radiationen]] gab es innerhalb der [[Klapperschlangen]] in den USA und Mexiko, der [[Palmlanzenottern]] in Mittelamerika, der [[Amerikanische Lanzenottern|Amerikanischen Lanzenottern]] in Südamerika sowie innerhalb der [[Bambusottern]] (''Trimeresurus'') in Südasien.

== Gattungen ==
Die hier dargestellte Gattungsliste folgt im Wesentlichen Campbell und Lamar sowie der [[The Reptile Database|Reptile Database]], die 280 Arten in der Unterfamilie der Grubenottern führt.<ref>{{ReptileDatabase|taxon=Crotalinae|abruf=2022-12-28}}</ref>

Im Jahr 2004 wurde aufgrund einer molekulargenetischen und morphologischen Untersuchung die Aufteilung der Gattung ''Trimeresurus'' in sieben Gattungen (''Trimeresurus'', ''Parias'', ''Cryptelytrops'', ''Peltopelor'', ''Viridovipera'', ''Popeia'', ''Himalayophis'' und ''Garthius)'' vorgeschlagen.<ref>A. Malhotra und R. S. Thorpe: ''A phylogeny of four mitochondrial gene regions suggests a revised taxonomy for Asian pitvipers (Trimeresurus and Ovophis).'' Molecular Phylogenetics and Evolution 32, 2004: S. 83–100</ref> David et al. folgen dieser Aufteilung in einer Untersuchung von 2011 jedoch nicht.<ref>{{Literatur|Titel=On the need to follow rigorously the Rules of the Code for the subsequent designation of a nucleospecies (type species) for a nominal genus which lacked one: the case of the nominal genus Trimeresurus Lacépède, 1804 (Reptilia: Squamata: Viperidae)|Autor=Patrick David, Gernot Vogel, Alain Dubois|Sammelwerk=Zootaxa|Band=2992|Seiten=1–51|Jahr=2011|ISSN=1175-5326}}</ref> Die ehemaligen Gattungen ''Ermia'' und ''Triceratolepidophis'' sind nach Orlov ein Synonym zu ''[[Protobothrops]]''.<ref>{{ReptileDatabase|Protobothrops|mangshanensis}}</ref><ref>{{ReptileDatabase|Protobothrops|sieversorum}}</ref> Die genaue Systematik der Grubenottern ist noch Gegenstand aktueller Forschung.

[[Datei:Hump-nosed pit viper.jpg|mini|[[Indische Nasenotter]] (''Hypnale hypnale'')]]
[[Datei:Tropidolaemus wagleri 191365997.jpg|mini|[[Waglers Lanzenotter]] (''Tropidolaemus wagleri'')]]

* [[Dreieckskopfottern]] (''Agkistrodon'')
* [[Springende Lanzenottern]] (''Atropoides'')
* [[Palmlanzenottern]] (''Bothriechis'')
* [[Waldlanzenottern]] (''Bothriopsis'')
* [[Krötenkopf-Lanzenottern]] (''Bothrocophias'')
* [[Amerikanische Lanzenottern]] (''Bothrops'')
* [[Malayische Mokassinotter]] (''Calloselasma'')
* [[Berggrubenottern]] (''Cerrophidion'')
* [[Klapperschlangen]] (''Crotalus'')
* ''[[Craspedocephalus]]''
* [[Chinesische Nasenotter]] (''Deinagkistrodon'')
* ''[[Garthius (Gattung)|Garthius]]''
* [[Halysottern]] (''Gloydius'')
* [[Ceylon-Nasenottern]] (''Hypnale'')
* [[Buschmeister]] (''Lachesis'')
* [[Nördliche Springlanzenottern]] (''Metlapilcoatlus'')
* ''[[Mixcoatlus]]''
* [[Mexikanische Horn-Lanzenottern]] (''Ophryacus'')
* ''[[Ovophis]]''
* [[Hakennasen-Lanzenottern]] (''Porthidium'')
* ''[[Protobothrops]]''
* [[Zwergklapperschlangen]] (''Sistrurus'')
* [[Bambusottern]] (''Trimeresurus'')
* [[Tempelottern]] (''Tropidolaemus'')

== Lebensweise ==
Einige Arten sind aquatisch und eine Reihe von Arten und Gattungen ist baumlebend, der überwiegende Teil der Grubenottern ist jedoch bodenbewohnend.

Die Nahrung besteht wie bei anderen Vipern überwiegend aus terrestrischen Wirbeltieren, wobei in vielen Gattungen ein Wechsel der Beute im Laufe des Wachstums festzustellen ist. Während Jungtiere überwiegend Reptilien und Amphibien sowie [[Wirbellose]] erbeuten, wird mit zunehmendem Alter der Anteil warmblütiger Wirbeltiere wie Vögel und vor allem Säugetiere immer größer. Das Verhalten beim Beutefang ist je nach Art und Gattung unterschiedlich und innerhalb der einzelnen [[Taxon|Taxa]] meist sehr konstant. Die Arten der Gattungen ''Atropoides'', ''Bothriechis'' und ''Lachesis'' halten Nagetiere nach dem Biss fest. Große Individuen der Gattungen ''Crotalus'' und ''Bothrops'' lassen hingegen die Beute nach dem Biss sofort wieder los und verfolgen dann die Spur des gebissenen Tieres. Einige Arten halten Frösche oder Eidechsen nach dem Biss fest, lassen aber Säuger sofort wieder los. Bei anderen Arten ist dieser Wechsel altersabhängig: Jungtiere halten die gebissenen Amphibien und Reptilien fest, während adulte Tiere Säuger nach dem Biss loslassen.

Wie bei vielen anderen Schlangengruppen gibt es auch bei den Grubenottern [[Kommentkampf|Kommentkämpfe]] zwischen Männchen um Weibchen. Der überwiegende Teil der Gattungen und Arten ist lebendgebärend ([[vivipar]]), in Amerika sind nur die Buschmeister eierlegend. Die Weibchen vieler Arten betreuen oder bewachen offenbar ihre Jungen noch einige Tage nach der Geburt.

== Gift ==
{{Quelle}}
Die [[Schlangengift|Toxingemische]] der Grubenottern sind die mit Abstand komplexesten natürlichen Gifte. Sie enthalten eine Mischung von [[Enzym]]en, niedermolekularen [[Polypeptid]]en, [[Metallion]]en und anderen, in ihrer Funktion bisher kaum verstandenen Komponenten. Entsprechend vielfältig sind die Wirkungen dieser Gifte. Dabei wird zwischen lokalen und den ganzen Körper betreffenden ([[Systemische Erkrankung|systemischen]]) Symptomen unterschieden.<ref>{{Internetquelle |autor=Medizinexpert*innen bei DocCheck |url=https://flexikon.doccheck.com/de/Grubenotter |titel=Viper |sprache=de |abruf=2025-02-02}}</ref>

=== Lokale Wirkungen ===
Typische lokale Symptome sind vor allem starke Schmerzen, Rötungen und Schwellungen, die sich auf die gesamte gebissene Gliedmaße und den benachbarten Rumpf ausdehnen, sowie kleine oder große Blasen, die klare oder blutig-[[Blutserum|seröse]] Flüssigkeit enthalten. Häufig entstehen schwere [[Nekrose]]n, insbesondere des Muskelgewebes.

=== Systemische Wirkungen ===
Das Gift zahlreicher Arten wirkt [[Hämolyse|hämolytisch]] und durch Metalloproteinasen [[Hämorrhagie|hämorrhagisch]] (Blutgefäße zerstörend). Häufig enthält das Gift [[Thrombin|thrombinähnliche]] [[Enzym]]e ([[Thrombinähnliche Enzyme|TLEs]]), die eine Veränderung der Blutgerinnungsvorstufe [[Fibrinogen]] und hierdurch eine [[pathologisch]]e Aktivierung der [[Blutgerinnung]] bewirken. Dies führt über weitere Schritte zum schnellen Verbrauch der [[Gerinnungsfaktor]]en und wirkt daher [[Antikoagulation|gerinnungshemmend]] ([[Verbrauchskoagulopathie]]).

Darüber hinaus sind Arten bekannt, deren Giftsekret [[Neurotoxin|neurotoxische]] Bestandteile enthält. Diese besitzen jedoch häufig keine klinische Relevanz. Ein Vertreter mit potenten Neurotoxinen ist beispielsweise ''Crotalus durissus terrificus'', eine Unterart der [[Schauer-Klapperschlange]]. Eine [[präsynaptisch]]e Blockade der [[Erregungsleitung|Reizweiterleitung]] führt hierbei zur [[Paralyse]].<ref>WCH Clinical Toxinology Resources, University of Adelaide: [http://www.toxinology.com/fusebox.cfm?fuseaction=main.snakes.display&id=SN0438 ''Crotalus durissus''], abgerufen am 18. Feb. 2017.</ref>

== Quellen ==
=== Einzelnachweise ===
<references />

=== Literatur ===
* [[Jonathan A. Campbell]], William W. Lamar: ''The Venomous Reptiles of the Western Hemisphere.'' Comstock; Ithaca, London 2004, ISBN 0-8014-4141-2.

== Weblinks ==
{{Commonscat|Crotalinae|Grubenottern (Crotalinae)}}
{{Wiktionary|Grubenotter}}

{{Normdaten|TYP=s|GND=4158339-5}}

[[Kategorie:Grubenottern| ]]

Grubenottern - Versionsgeschichte

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