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2025-11-22T12:46:21Z

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{{Taxobox
| Taxon_Name = Gregarinen
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| Taxon_Autor = [[Léon Dufour|Dufour]], 1828
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| Bild = Septate gregarine.jpg
| Bildbeschreibung = Gregarine
}}

'''Gregarinen''' bzw. '''Gregarinasina''' sind eine Untergruppe der [[Apicomplexa]].<ref name="Adl2018"/>
Sie sind [[Parasitismus#Ekto- und Endoparasiten|endoparasitär]] lebende [[Protozoen]] und leben im Darm oder anderen Körperhöhlen verschiedener [[wirbellose]]r [[Wirt (Biologie)|Wirte]]. Sie kommen sowohl terrestrisch, zum Beispiel in vielen Käferarten, als auch marin und [[Limnologie|limnisch]] in anderen [[Arthropoden]] oder [[Manteltiere]]n vor.

== Anatomie ==
Gregarinen sind in zwei Abschnitte, den kleineren [[Protomerit]]en und den größeren [[Deutomerit]]en, unterteilt. Dazwischen liegt eine im Lichtmikroskop erkennbare, quer gespannte Scheidewand (Septum). Im Deutomerit, dem Hauptabschnitt der Gregarinen, liegt der [[Zellkern]]. Manche Arten besitzen in ihrem Jungstadium einen zusätzlichen Abschnitt an ihrem Protomeriten, der als ''Epimerit'' bezeichnet wird und mit dem sie sich an Oberflächen, zum Beispiel im Darm ihres Wirtes, festheften können.

Anders als andere Einzeller verfügen sie weder über einen [[Zellmund]] oder einen [[Zellafter]], noch über [[Nahrungsvakuole]]n oder [[kontraktile Vakuole]]n. Stattdessen sind [[Mikropore]]n, Mikrocytostome genannt, am Grund der faltigen Oberfläche vorhanden, mit denen sie lebensnotwendige Nährstoffe aufnehmen können. Die durch die parallelen Erhebungen längsgestreifte Oberfläche besteht aus drei Membranen, die gemeinsam als ''Pellicula'' bezeichnet werden und die die Außenschicht darstellen. Nach innen schließt sich das [[Ektoplasma]] (äußeres [[Cytoplasma]]) an, das zahlreiche [[Mikrofilament]]e und [[Mikrotubuli]] enthält. Im [[Endoplasma]] (inneres Cytoplasma) sind Reservestoffe wie Fette und Eiweiße sowie [[Amylopektin]] eingelagert.

Die Gregarinen weisen eine starke Größenvarianz auf und können von wenigen Mikrometern bis maximal 15 Millimeter groß werden. Für [[Protozoen]] ist letzteres ungewöhnlich groß.

== Fortbewegung ==
Die Fortbewegung der Gregarinen erscheint gleichmäßig und erfolgt durch Mikrofilamente und Mikrotubuli im Ektoplasma innerhalb der Pellicula. Die Oberfläche der Gregarinen scheint sich hierbei nicht zu verändern.

== Fortpflanzung und Entwicklung ==
[[Datei:PSM V59 D203 Life cycle of a gregarine.png|mini|Lebenszyklus einer Gregarine. Illustration von 1901. Details dort.]]
[[Datei:2 trophozoites2.jpg|mini|Zwei Trophozoiten von ''Gregarina garnhami'', die sich zu einem Gamont zusammenschließen]]
[[Datei:2 trophozoites Gregarina Garnhami.jpg|mini|Zwei Trophozoiten von ''Gregarina garnhami'' beginnen sich zu paaren und einen Gamont zu bilden]]
[[Datei:EB1911 Gregarines - Associations of Gonospora sparsa.jpg|mini|Verbund zweier Zellen von ''Gonospora sparsa''. Illustration von 1911.]]
Gregarinen zeigen einen Wechsel von [[Ungeschlechtliche Vermehrung|ungeschlechtlicher Vermehrung]] und [[Geschlechtliche Fortpflanzung|geschlechtlicher Fortpflanzung]]. Letztere beginnt mit der [[Gamontogamie]], bei der sich zwei einzellige Individuen verschiedenen Geschlechts ([[Gamont]]en) aneinanderheften (Syzygie). Die weiblichen und männlichen Gregarinen unterschieden sich [[Morphologie (Biologie)|morphologisch]] und farblich. Die eine Gregarine hängt sich mit dem Vorderende an das Hinterende der anderen, und beide umgeben sich mit einer gemeinsamen [[Zyste (Biologie)|Cyste]] und werden ab jetzt als ''Gamontencyste'' bezeichnet. In der Cyste finden in beiden Gamonten Kernteilungen ([[Mitose]]n) statt, und schließlich gehen aus jedem Gamonten eine Anzahl von [[Gamet]]en (Geschlechtszellen) hervor. Die Gameten sind der weiterlebende Bestandteil innerhalb der Cyste; der verbleibende Plasmakomplex (Restkörper) der Gamonten hat keine Funktion mehr und stirbt ab. Die Gameten, die nun die Cyste verlassen, können alle gleich aussehen (Isogameten) oder je nach Geschlecht verschieden (Anisogameten).

Erst jetzt verschmelzen Gameten verschiedenen Geschlechts paarweise zu [[Diploidie|diploiden]] [[Zygote]]n. Diese können entweder zu [[Sporen]] werden oder eine weitere Entwicklung zur Sporocyste durchmachen. In letzterem Fall gehen aus der diploiden Zygote acht haploide [[Sporozoit]]en hervor ([[Sporogonie]]), bei der sich der Inhalt in acht Sporozoiten teilt. In dieser Form, als Spore oder innerhalb der Sporocysten, verlassen die Parasiten den Wirt, um außerhalb von einem neuen Wirtstier, zum Beispiel mit der Nahrung, aufgenommen zu werden. Gelangen die Parasiten in einen neuen Wirt, verlassen sie die Sporocyste und wachsen vom [[Trophozoit]] (vegetative Form) weiter zum Gamonten (generative Form). Mit dem Eintritt in die Gamontenphase beginnt eine neue Gamontogamie, und der Fortpflanzungszyklus ist abgeschlossen.

In [[juvenil]]er Form können Gregarinen intrazellulär (innerhalb der Zellen ihrer Wirte) leben; ab einer bestimmten Größe leben sie nur noch extrazellulär im Darm oder in anderen Leibeshöhlen des Wirts.

== {{Anker|Taxonomie}}Systematik ==
Die Gruppe (Unterklasse) wurde 1828 (als „Gregarines“) durch den französischen Naturforscher [[Léon Dufour]] im Darm von ihm untersuchter Insekten entdeckt und erstbeschrieben. Als [[Parasit]]en von [[Wirbellose]]n sind die meisten Gregarinen für den Menschen bedeutungslos und daher sehr schlecht erforscht.

Die Gregarinen werden in (mindestens) vier Untergruppen mit zahlreichen Gattungen und rund 1800 beschriebenen Arten unterteilt.<ref name="Adl2018" /> Es wird aber vermutet, dass ein Vielfaches dieser Zahl noch unbeschrieben ist.

Die hier wiedergegebene Taxonomie folgt der des {{lang|en|[[National Center for Biotechnology Information]] (NCBI)}},<ref name="NCBI"/> ein hochgestelltes (T) verweist auf das Taxonomicon.<ref name="Taxon_Gregarinasina"/>

'''Gregarinasina''' [[Léon Dufour|Dufour]], 1828 ['''Gregarinia'''] ('''Gregarinen''')
* [[Archigregarinorida]] Grasse, 1953
** Merogregarinidae Porter, 1908(T)
*** ''[[Meroselenidium]]''
*** ''[[Merogregarina]]''
** Selenidiidae Brasil, 1907
*** ?''[[Digyalum]]''<ref name="Currie2024"/>
*** ?''[[Filipodium]]''<ref name="Currie2024"/>
*** ''[[Selenidium]]''
*** ''[[Selenocystis]]''(T)
*** ?''[[Platyproteum]]''<ref name="Currie2024"/>
** ohne Familienzuweisung
*** ''Devanium''
*** ''Lunidium''
*** ''Metzidium''

* Arthrogregarida [[Thomas Cavalier-Smith|Cavalier-Smith]], 2014(T)
** Syncystidae Schneider, 1886
*** ''[[Steinina]]''
*** ''[[Syncystis]]''

* ?[[Cryptogregarinorida|Cryptogregarida]] Cavalier-Smith, 2014 [Cryptogregarinorida] (Cryptogregarinen)(T)<ref name="Keeling2021"/>
** Cryptosporidiidae Léger, 1911
*** ''[[Cryptosporidium]]'' (bzw. zu [[Coccidia]]: Eucoccidiorida: Eimeriorina)

* [[Eugregarinorida]] Léger, 1900 [Eugregarinida]
** Stenophoricae Levine, 1984 [Stenophoroidea]
*** Sphaerocystidae Chakravarty, 1960: ''[[Paraschneideria]]''
*** Stenophoridae Léger & Duboscq, 1904: ''[[Stenophora]]''
** Actinocephalidae Léger, 1892
*** Actinocephalinae Léger, 1892(T) (''[[Actinocephalus]]'', ''[[Asterophora (Gregarinasina)|Asterophora]]'', ''[[Geneiorhynchus]]'', ''[[Pileocephalus]]''(T), ''[[Pyxinia]]'', ''[[Thalicola]]''(T), …)
*** Acanthosporinae Léger, 1892(T) (''[[Acanthospora]]'', ''[[Prismatospora]]'', …)
*** Menosporinae Léger, 1892(T) (''[[Hoplorhynchus]]'')
*** ohne Unterfamilienzuordnung (''[[Neoasterophora]]''(T))
** Cephaloidophoridae Kamm, 1922
*** ''[[Cephaloidophora]]''
** Enterocystidae Codreanu, 1940
*** ''[[Enterocystis]]''
** Ganymedidae Huxley, 1910
*** ''[[Ganymedes (Gregarinasina)|Ganymedes]]''
** '''Gregarinidae''' Labbe, 1899
*** Acanthosporinae Léger, 1892 (''Coronoepimeritus'', ''Quadruspinospora'')
*** ''[[Amoebogregarina]]''
*** [[Datei:Autofluorescence Gregarina Garnhami.jpg|mini|Autofluoreszenz-Aufnahmen von ''Gregarina garnhami'' während verschiedener Lebensstadien]]'''''[[Gregarina]]'''''
*** ''[[Caliculium]]''(T)
** Hirmocystidae Grassé, 1953
*** ''[[Hirmocystis]]''(T)
*** ''[[Protomagalhaensia]]''
** Lecudinidae Kamm, 1922
*** ''Ancora''
*** ''[[Ascogregarina]]''
*** ''[[Difficilina]]''(T)
*** ''[[Diplauxis]]''(T)
*** ''[[Hentschelia]]''(T)
*** [[Datei:Lankesteria lm.jpg|mini|Trophozoit von ''Lankesteria cystodytae'']]''[[Lankesteria]]''
*** ''[[Lecudina]]''
*** ''Loxomorpha''
*** ''[[Monocystella]]''(T)
*** ''[[Paralecudina]]''
*** ''[[Polyrhabdina]]''
*** ''[[Psychodiella]]''
*** ''Sphinctocystis''
*** ''[[Sycia]]''(T)
*** ''[[Trichotokara]]''
*** ''Trollidium''
*** ''[[Zygosoma]]''(T)
** Leidyanidae Kudo, 1954
*** ''[[Blabericola]]''
*** ''[[Leidyana]]''
** Monocystidae Butschli, 1882
*** ''[[Apolocystis]]''
*** ''[[Monocystis]]''
*** ''[[Nematocystis]]''(T)
*** ''[[Rhabdocystis]]''(T)
*** ''Stomatocystis''
** Porosporidae Labbe, 1899
*** ''[[Nematopsis]]''(T)
*** ''[[Porospora]]''
*** ''[[Thiriotia]]''
** Siedleckiidae Chatton & Villeneuve, 1936
*** ''Chattonaria''
*** ''Siedleckia''
** Stylocephalidae Ellis, 1912
*** ''Atacamagregarina''
*** ''[[Colepismatophila]]''
*** ''[[Cystocephalus]]''(T)
*** ''[[Sphaerorhynchus]]''(T)
*** ''[[Stylocephalus]]''
*** ''[[Xiphocephalus]]''
** Uradiophoridae Grasse, 1953
*** ''[[Heliospora]]''
*** ''[[Pyxinioides]]''(T)
*** ''[[Uradiophora]]''(T)
** ohne Familienzuweisung
*** ''[[Polyplicarium]]''
*** ''Pseudomonocystis''
*** ''[[Veloxidium]]''

* [[Neogregarinorida]] Grassé, 1953
** Caulleryellidae Keilin, 1914(T)
*** ''[[Caulleryella]]''
*** ''[[Tipulocystis]]''
** Gigaductidae Filipponi, 1948(T)
*** ''[[Gigaductus]]''
** Lipotrophidae Grassé, 1953
*** ''[[Coelogregarina]]''(T)
*** ''[[Farinocystis]]''(T)
*** ''[[Lipocystis]]''(T)
*** ''[[Lipotropha]]''(T)
*** ''[[Mattesia]]''
*** ''[[Menzbieria]]''(T)
** Ophryocystidae Léger & Duboscq, 1908
*** ''[[Aranciocystis]]''(T)
*** ''[[Apicystis]]''
*** ''[[Ophryocystis]]''
** Schizocystidae Léger & Duboscq, 1908(T)
*** ''[[Lymphotropha]]''
*** ''[[Machadoella]]''
*** ''[[Schizocystis]]''
** Syncystidae Schneider, 1886
*** ''[[Syncystis]]''

* Velocida [[Thomas Cavalier-Smith|Cavalier-Smith]], 2014(T)
** Familie Urosporidae Léger, 1892
*** ''[[Gonospora]]''
*** ''[[Lithocystis]]''
*** ''[[Pterospora (Gregarinasina)|Pterospora]]''
*** ''[[Urospora]]''

* [[Incertae sedis]]
*:* ''[[Cystobia]]''
*:* ''[[Phyllochaetopterus]]'' (Klasse [[Polychaeta]]?)

[[Datei:RG354646179OAPDF-Fig2l.jpg|mini|Mögliche Phylogenie der [[Myzozoa]] mit [[Squirmida]], [[Dinoflagellaten]] und [[Apicomplexa]]. Mit dem [[Apicomplexa#Apicoplast|Apicoplast]]-[[Genom#Organellen|Genom]] der [[Corallicolida]].]]
Die Gergarinen sind offenbar [[polyphyletisch]] und die Zugehörigkeit aller Gregarinen bzw. der einzelnen [[Klade]]n zu den Conoidasida inzwischen nicht mehr gegeben.
* Die Gattungen ''Digyalum'', ''Filipodium'' und ''Platyproteum'' (bisher Selenidiidae) werden in einer Gruppe [[Squirmida]] der [[Myzozoa]] außerhalb der Apicomplexa gesehen, nicht aber die Typusgattung ''Selenidium'' selbst; siehe Danja Currie-Olsen & Brian S. Leander (2024).<ref name="Currie2024"/>
* Die Cryptogregarinen mit ''[[Cryptosporidium]]'' bilden möglicherweise eine eigenständige Klade. Sie und die restlichen Gregarinen werden (gemeinsam oder separat) in den Apicomplexa außerhalb der Conoidasida gesehen.<ref name="Keeling2021"/><ref name="Bonacolta2024-06"/>
Näheres dazu siehe auch [[Conoidasida#Phylogenie|Conoidasida §Phylogenie]].

== Quellen ==
=== Literatur ===
* V. Storch, U. Welsch: ''Kükenthal – Zoologisches Praktikum.'' 26. Aufl. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, 2009. Kapitel 1 – Protozoa. Kapitel 15 – Systematische Gliederung des Tierreichs.
* W. K. Purves ''et al.'': ''Biologie.'' 6. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, 2006.
* Mauricio Ernesto Alarcón, Chin-Gi Huang, Yi-Shang Tsai, Wei-June Chen, Anil K. Dubey, Wen-Jer Wu: ''Life Cycle and Morphology of ''Steinina ctenocephali'' (Ross 1909) comb. nov (Eugregarinorida: Actinocephalidae), a Gregarine of ''Ctenocephalides felis'' (Siphonaptera: Pulicidae) in Taiwan.'' In: ''Zoological Studies'', November 2011; [[ResearchGate]]:[https://www.researchgate.net/publication/259744969 259744969] ({{enS}}).
* Mark R. Forbes, Julia J. Mlynarek, Jane Allison, Kerry R. Hecker: ''Seasonality of gregarine parasitism in the damselfly, ''Nehalennia irene'': understanding unimodal patterns.'' In: ''Parasitology Research'', Band 110, 2012, S. 245–250; {{doi|10.1007/s00436-011-2478-1}}, PMID 21633843, Epub 2. Juni 2011 ({{enS}}).
* Danail Takov, Danail Doychev, Andreas Linde, Slavimira Draganova, Daniela Pilarska: ''Pathogens of bark beetles (Coleoptera: Curculionidae) in Bulgarian forests.'' In: ''Phytoparasitica'', Band 39, Nr. 4, September 2011, S. 343–352; {{doi|10.1007/s12600-011-0167-3}}, [[ResearchGate]]:[https://www.researchgate.net/publication/226478765 226478765] ({{enS}}).
* Veronika Michalkova, Eva Krascsenitsova, Milan Kozanek: ''On the pathogens of the spruce bark beetle ''Ips typographus'' (Coleoptera: Scolytinae) in the Western Carpathians.'' In: ''Biologia'', Band 67, Nr. 1, Februar 2012; {{doi|10.2478/s11756-011-0154-7}}, [[ResearchGate]]:[https://www.researchgate.net/publication/257909049 257909049] ({{enS}}).
* Robert Ménard: ''Gliding motility and cell invasion by Apicomplexa: insights from the ''Plasmodium'' sporozoite.'' In: ''Cellular Microbiology'', Band 3, Nr. 2, Februar 2001/20. Dezember 2001, S. 63–73; {{doi|10.1046/j.1462-5822.2001.00097.x}}, PMID 11207621 ({{enS}}).
* M. H. Walker, C. Mackenzie, S. P. Bainbridge, C. Orme: ''A Study of the Structure and Gliding Movement of ''Gregarina garnhami''.'' In: ''Journal of Eukaryotic Microbiology'', Band 26, Nr. 4, November 1979, S. 566–574; {{doi|10.1111/j.1550-7408.1979.tb04197.x}}, [[ResearchGate]]:[https://www.researchgate.net/publication/230040038 230040038], Epub April 2007 ({{enS}}).
* Sonja I. Rueckert and Brian S. Leander: [https://web.archive.org/web/20240418203907/http://tolweb.org/Gregarina/124806 Gregarina Dufour 1828. Gregarines]. The [[Tree of Life Web Project]] (tolweb.org). Stand: 23. September 2008. Memento im Webarchiv (archive.org) vom 18. April 2024 ({{enS}}).

=== Einzelnachweise ===
<references>
<ref name="NCBI">
[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] Taxonomy Browser: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=35086&lvl=3&keep=1&srchmode=2&unlock Gregarinasina], Details: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=35086 Gregarinasina Dufour 1828] (subclass), heterotypic synonym: Gregarinia.
</ref>
<ref name="Taxon_Gregarinasina">
[http://taxonomicon.taxonomy.nl/TaxonTree.aspx?id=121648&src=0 Taxon: Subclass Gregarinasina Dufour, 1828 (protozoan)]. The Taxonomicon. Universal Taxonomic Services, Zwaag, Niederlande (taxonomy.nl). Stand: 1. Februar 2024.
</ref>

<ref name="Adl2018">
Sina M. Adl, David Bass, Christopher E. Lane, Julius Lukeš, Conrad L. Schoch, Alexey Smirnov, Sabine Agatha, Cedric Berney, Matthew W. Brown, Fabien Burki, Paco Cárdenas, Ivan Čepička, Lyudmila Chistyakova, Javier del Campo, Micah Dunthorn, Bente Edvardsen, Yana Eglit, Laure Guillou, Vladimír Hampl, Aaron A. Heiss, Mona Hoppenrath, Timothy Y. James, Anna Karnkowska, Sergey Karpov, Eunsoo Kim, Martin Kolisko, Alexander Kudryavtsev, Daniel J. G. Lahr, Enrique Lara, Line le Gall, Denis H. Lynn, David G. Mann, Ramon Massana, Edward A. D. Mitchell, Christine Morrow, Jong Soo Park, Jan W. Pawlowski, Martha J. Powell, Daniel J. Richter, Sonja Rueckert, Laura Shadwick, Satoshi Shimano, Frederick W. Spiegel, Guifré Torruella, Noha Youssef, Vasily Zlatogursky, Qianqian Zhang: ''{{lang|en|Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes}}''. In: ''{{lang|en|The Journal of Eukaryotic Microbiology}}'', Band 66, Nr. 1, 26. September 2018, S. 4–119; [[doi:10.1111/jeu.12691]], {{ISSN|1550-7408}}, {{ISSN|1066-5234}}, [https://onlinelibrary.wiley.com/doi/pdf/10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x PDF], 828,83 KiB, in der {{lang|en|Wiley Online Library}} von {{lang|en|John Wiley & Sons, Inc.}}) – ({{enS}}.
</ref>
<ref name="Bonacolta2024-06">
Anthony M. Bonacolta, Joana Krause-Massaguer, Nico J. Smit, Paul C. Sikkel, Javier del Campo: ''A new and widespread group of fish apicomplexan parasites.'' In: ''Current Biology'', Band 34, Nr. 12, 17. Juni 2024, S. 2748-2755.e3; {{doi|10.1016/j.cub.2024.04.084}}, Epub 30. Mai 2024 ({{enS}}). Dazu:
* François Libert ''et al.'': [https://www.vistaalmar.es/ciencia-tecnologia/biologia/13467-reconstruccion-genoma-revela-parasito-antes-invisible-peces-todo-mundo.html La reconstrucción del genoma revela un parásito antes 'invisible' en peces de todo el mundo] (Genom-Rekonstruktion enthüllt bisher „unsichtbaren“ Parasiten in Fischen auf der ganzen Welt). Auf: Vista al Mar (vistaalmar.es) vom 18. Juni 2024 ({{esS}}).
* [https://www.vistaalmar.es/images/ampliadas511/parasito-peces.jpg Parasito Peces]. Graphical Abstract der Studie auf Vista al Mar (vistaalmar.es) in hoher Auflösung.
</ref>
<ref name="Currie2024">
Danja Currie-Olsen, Brian S. Leander: ''Novel cytoskeletal traits in the intestinal parasites (Squirmida, ''Platyproteum vivax'') of Pacific peanut worms (Sipuncula, ''Phascolosoma agassizii'').'' In: ''Journal of Eukaryotic Microbiology'', Band 71, Nr. 3, 25. Februar 2024, S. e13023; {{doi|10.1111/jeu.13023}} ({{enS}}) Siehe insbes. [https://onlinelibrary.wiley.com/cms/asset/b5940293-2080-477a-a0e4-9e153ece743c/jeu13023-fig-0001-m.jpg Fig. 1].
</ref>
<ref name="Keeling2021">
Patrick J. Keeling, Varsha Mathur, Waldan K Kwong: ''Corallicolids: The elusive coral-infecting apicomplexans.'' In: ''[[PLOS]] Pathogens'', Band 17, Nr. 9, September 2021, S. e1009845; {{doi|10.1371/journal.ppat.1009845}}, [[ResearchGate]]:[https://www.researchgate.net/publication/354646179 354646179] ({{enS}}).
</ref>
</references>

== Weblinks ==
* [http://tolweb.org/Gregarina/124806 Tree of Life Gregarina]
* [http://tolweb.org/movies/Gregarina/124806 Gregarina Movies]

[[Kategorie:Apicomplexa (Taxon)]]

Gregarinen - Versionsgeschichte

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