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{{Taxobox
| Taxon_Name = Graumulle
| Taxon_WissName = Fukomys
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[Dieter Kock|Kock]] et al., 2006
| Taxon2_Name = Sandgräber
| Taxon2_WissName = Bathyergidae
| Taxon2_Rang = Familie
| Taxon3_WissName = Hystricognathi
| Taxon3_Rang = Teilordnung
| Taxon4_Name = Stachelschweinverwandte
| Taxon4_WissName = Hystricomorpha
| Taxon4_Rang = Unterordnung
| Taxon5_Name = Nagetiere
| Taxon5_WissName = Rodentia
| Taxon5_Rang = Ordnung
| Taxon6_WissName = Euarchontoglires
| Taxon6_Rang = Überordnung
| Bild = Fukomys anselli-2.jpg
| Bildbeschreibung = [[Ansells Graumull]] (''Fukomys anselli'')
}}

Die '''Graumulle''' (''Fukomys'') sind eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]] der [[Sandgräber]] (Bathyergidae) innerhalb der [[Nagetiere]] (Rodentia), die vor allem an die unterirdische und grabende Lebensweise angepasst sind. Derzeit sind je nach Quelle zehn bis vierzehn verschiedene Arten beschrieben, und es werden mit verbesserten Untersuchungsmethoden immer noch neue Arten entdeckt.

== Merkmale ==
Vertreter der Graumulle erreichen eine Körperlänge von neun bis 27 Zentimetern. Besonders angepasst an die unterirdische Lebensweise sind die Kiefer und die zugehörige [[Kaumuskulatur]], die sehr kräftig ausgebildet ist. Die [[Schneidezahn|Schneidezähne]] sind sehr lang, und ihre Wurzeln können im Kiefer bis hinter die [[Backenzahn|Backenzähne]] reichen. Sie werden als Grabwerkzeuge genutzt, wobei die unteren Nagezähne unabhängig voneinander beweglich sind.

Körperanhänge wie der Schwanz und die äußeren Ohren sind zurückgebildet, ebenfalls die Augen. Trotz der reduzierten Ohrmuscheln können die Tiere Vibrationen und Laute sehr gut wahrnehmen. Alle Arten haben ein kurzes dichtes Fell, welches in der Farbe von gelblich über verschiedene Grau- und Brauntöne bis rotbraun variieren kann und meistens einen samtenen Schimmer enthält. Außerdem ist der Graumull durch seine vorstehenden Zähne nicht fähig zu trinken. Er verwertet das Wasser aus der Nahrung.

[[Datei:Skulls Fukomys livingstoni and Fukomys hanangensis Faulkes 2017.png|mini|Schädel von ''Fukomys livingstoni'' und ''Fukomys hanangensis'']]
Morphologisch und auch [[Morphometrie|morphometrisch]] sind die beiden Gattungen ''Fukomys'' und ''Cryptomys'' aufgrund paralleler Entwicklung und innerartlicher Variabilität nicht klar zu trennen, die Unterschiede liegen vor allem im Bereich [[Molekularbiologie|molekularbiologischer]] Merkmale.<ref name="Kock et al. 2006" /> Charakterisiert und diagnostisch beschrieben ist die Gattung ''Fukomys'' entsprechend nur anhand von Merkmalen der [[Allozym]]e sowie anhand von Markern der [[Mitochondriale DNA|mitochondrialen]] und der [[Zellkern|nukleären]] [[DNA]] ([[Genom#Eukaryoten|Kern-DNA]]). Hinzu kommt eine sehr variable Anzahl der [[Chromosom]]en im [[Genom]], die von 2n = 40 bis 2n = 78 reicht und der stabilen Anzahl von 2n = 54 bei ''Cryptomys'' gegenüber steht.<ref name="Kock et al. 2006" />

== Verbreitung und Lebensraum ==
Graumulle leben nur in [[Afrika]] südlich der [[Sahara]]. Sie bevorzugen [[Steppe]]n und [[Savanne|Savannen]] sowie Trockenwälder. Das Verbreitungsgebiet erstreckt sich dabei fleckenhaft von [[Ghana]] und [[Nigeria]] in Westafrika bis in den [[Südsudan]] sowie von der südlichen [[Demokratische Republik Kongo|Demokratischen Republik Kongo]] und dem südlichen [[Tansania]] bis in die Regionen [[Westkap]] sowie [[Limpopo (Provinz)|Limpopo]] in [[Südafrika]].<ref name="Kock et al. 2006" />

== Lebensweise ==
[[Bild:Cryptomys anselli.jpg|mini|[[Ansells Graumull]] (''Fukomys anselli'')]]
[[Bild:Graumull IMG 4039.jpg|mini|Ansells Graumull im Zoo Leipzig]]
Die Graumulle leben in selbst gegrabenen Tunnelsystemen, die sie mit Hilfe ihrer kräftigen Nagezähne graben. Sie ernähren sich fast ausschließlich vegetarisch von unterirdischen Wurzelknollen; Kleintiere wie [[Regenwürmer]], Käferlarven und Ähnliches werden selten gefressen. Eine Aktivität auf der Erdoberfläche ist sehr selten, kommt jedoch vor, wenn die Tiere Nistmaterial oder Samen und Blätter als Nahrung suchen.

Alle Graumullarten leben in Kolonien von maximal 40 Tieren. Dabei ist die Koloniegröße und auch die Ausbildung der Sozialstrukturen artabhängig sehr unterschiedlich. Die größten Kolonien bildet der [[Damara-Graumull]] (''F. damarensis''), bei dem außerdem wie beim [[Nacktmull]] (''Heterocephalus glaber'') eine [[Eusozialität]] in der Kolonie festgestellt wurde. Diese zeichnet sich dadurch aus, dass nur eines oder zumindest sehr wenige Tiere in der Kolonie fortpflanzungsfähig sind, während sich die anderen Tiere die Arbeitsaufgaben teilen – die Sozialstruktur ähnelt also der von staatenbildenden Insekten mit einer Königin. Die Geschlechtstiere produzieren bei den Graumullen sehr hohe Anteile von Geschlechtshormonen, während die Ausbildung der [[Gonade]]n bei den Arbeitstieren reduziert ist.

Die Ausmaße und die Tiefe der Tunnelsysteme sind abhängig von der Beschaffenheit des Bodens, bei lockereren Böden sind sie in der Regel tiefer. Die große Wohnkammer sowie mehrere Lagerkammern liegen relativ weit oben im Boden, von ihnen strahlen Gänge in alle Richtungen aus. Die Hauptgrabungsaktivität liegt bei den Graumullen in den Zeiten mit feuchterem Boden, in denen sie Gänge zu neuen Futterquellen anlegen. Graumulle orientieren sich in ihrem ausgedehnten Höhlensystem auch am Magnetfeld der Erde.

Im Rahmen einer ökologischen Studie wurden die Tunnelsysteme von 16 Kolonien der in [[Sambia]] beheimateten [[Ansells Graumull]]e vermessen. Den Befunden zufolge lebten in einer Kolonie im Durchschnitt 9,7 Tiere, das Tunnelsystem pro Kolonie erstreckte sich im Mittel über 6919 Quadratmeter und wies eine Länge von 1241 Metern auf.<ref name="Šklíba et al. 2012" />

== Fortpflanzung und Entwicklung ==
Die Geschlechtstiere der Graumulle können während des gesamten Jahres Nachwuchs bekommen, wobei sie im Extremfall bis zu drei Würfe pro Jahr haben. Ein Wurf besteht dabei aus zwei bis drei Jungtieren, die nach einer Tragzeit von etwa drei Monaten auf die Welt kommen. Die Tiere sind [[Nestling|Nesthocker]], die Augen öffnen sich nach etwa 24 Tagen. Nach etwa 82 Tagen ist bei ''F. damarensis'' die Entwöhnung abgeschlossen, und nach etwa 210 Tagen haben die Tiere ihre volle Größe erreicht. Geschlechtsreif sind die weiblichen Tiere nach durchschnittlich 73 Wochen, wenn sie zu Geschlechtstieren werden.

Artabhängig können diese Entwicklungszeiten variieren, für die Damara-Graumulle liegen allerdings die umfangreichsten Daten vor.

== Systematik ==
Die Systematik der Graumulle ist unklar und sie werden entsprechend in der Literatur unterschiedlich betrachtet. Traditionell wurden sie als Gattung ''Cryptomys'' [[John Edward Gray|Gray]], 1864, zusammengefasst, und teilweise werden sie auch aktuell noch so dargestellt.<ref name="Bennett 2013" /> Auf der Basis [[Molekularbiologie|molekularbiologischer]] Analysen wurden jedoch zwei deutlich voneinander getrennte [[Taxon|Taxa]] herausgestellt, woraufhin eine Trennung in die Gattungen ''Cryptomys'' und ''Coetomys'' angeregt wurde.<ref name="Ingram et al. 2004" /> In der Gattung ''Cryptomys'' verblieben nur der [[Afrikanischer Graumull|Afrikanische Graumull]] (''Cryptomys hottentotus'' ([[René Primevère Lesson|Lesson]] 1826)) sowie die heute in der Regel nicht als eigenständige Arten betrachteten ''Cryptomys natalensis'', ''Cryptomys nimrodi'' und ''Cryptomys anomalus'' und ''Cryptomys holosericeus''.<ref name="Ingram et al. 2004" /> Da ''Coetomys'' als Name allerdings nicht zur Verfügung stand, da er bereits vorher als [[Synonym (Taxonomie)|Synonym]] für ''Cryptomys'' genutzt wurde, wurde 2006 als Alternative der neue Gattungsname ''Fukomys'' vorgeschlagen und umgesetzt.<ref name="Kock et al. 2006" /> Beide Gattungen bilden zusammen die Schwestergruppe eines Taxons aus den [[Strandgräber]]n (''Bathyergus'') und dem [[Kap-Blessmull]] (''Georhychus capensis'').<ref name="Ingram et al. 2004" />

{{userboxtop|toptext=Phylogenetische Systematik der Sandgräber<ref name="Ingram et al. 2004" />
}}
{{Klade|style=font-size:75%;line-height:100%
|label2=Sandgräber
|1={{Klade
|1= [[Nacktmull]] (''Heterocephalus glaber'')
|label2=<span style="color:#FFFFFF">N.N.</span>
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|1= [[Silbergrauer Erdbohrer]] (''Heliophobus argenteocinereus'')
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|1= [[Strandgräber]] (''Bathyergus'')
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Zu den Graumullen der Gattung ''Fukomys'' werden aktuell, je nach Lehrmeinung, etwa zehn bis vierzehn Arten gezählt. Einige dieser Arten wurden erst in den letzten Jahren neu beschrieben oder wieder etabliert, nachdem sie vorher dem Afrikanischen Graumull als Unterarten oder [[Synonym (Taxonomie)|Synonyme]] zugeschlagen wurden.<ref name="Bennett 2013" /><ref name="HMW 2016" /> Die folgenden Arten folgen der Darstellung im 2016 erschienenen ''Handbook of the Mammals of the World'', das 14 Arten unterscheidet:<ref name="HMW 2016" />
* [[Sambischer Graumull]] (''Fukomys amatus'' ([[Robert Charles Wroughton|Wroughton]], 1907))
* [[Ansells Graumull]] (''Fukomys anselli'' ([[Hynek Burda|Burda]], [[Jan Zima|Zima]], [[Andreas Scharff|Scharff]], [[Miloš Macholán|Macholán]] & [[Mathias Kawalika|Kawalika]], 1999))
* [[Bocages Graumull]] (''Fukomys bocagei'' ([[William Edward de Winton|De Winton]], 1897))
* [[Damara-Graumull]] (''Fukomys damarensis'' ([[William Ogilby|Ogilby]], 1838))
* [[Mashona-Graumull]] (''Fukomys darlingi'' ([[Oldfield Thomas|Thomas]], 1895))
* [[Nigerianischer Graumull]] oder Fox-Graumull (''Fukomys foxi'' ([[Oldfield Thomas|Thomas]], 1911))
* [[Hanang-Graumull]] (''Fukomys hanangensis'' Faulkes et al. 2017)<ref name="Faulkes et al. 2017"/>
* [[Kafue-Graumull]] (''Fukomys kafuensis'' ([[Hynek Burda|Burda]], [[Jan Zima|Zima]], [[Andreas Scharff|Scharff]], [[Miloš Macholán|Macholán]] & [[Mathias Kawalika|Kawalika]], 1999))
* [[Livingstone-Graumull]] (''Fukomys livingstoni'' Faulkes et al. 2017)<ref name="Faulkes et al. 2017"/>
* [[Riesengraumull]] (''Fukomys mechowi'' ([[Wilhelm Peters (Naturforscher)|Peters]], 1881))
* [[Zentralafrikanischer Graumull]] (''Fukomys ochraceocinereus'' ([[Theodor von Heuglin|Heuglin]], 1864))
* [[Katanga-Graumull]] (''Fukomys vandewoestijneae'' von Daele et al., 2013<ref name="von Daele et al. 2013" />)
* [[Malawi-Graumull]] (''Fukomys whytei'' ([[Oldfield Thomas|Thomas]], 1897))
* [[Ghana-Graumull]] oder Zech-Graumull, (''Fukomys zechi'' ([[Paul Matschie|Matschie]], 1900))

Ingram et al. 2004 und Kock et al. 2006 ergänzten die Liste noch um ''Fukomys whytei'', ''Fukomys micklemi'' sowie zwei zu diesem Zeitpunkt unbeschriebene Arten.<ref name="Kock et al. 2006" /><ref name="Ingram et al. 2004" /> Im Jahr 2011 wurde zudem ''[[Fukomys ilariae]]'' auf der Basis eines Präparates im Zoologischen Museum Rom als neue Art beschrieben,<ref name="Gippoliti & Amori 2011" /> jedoch im ''Handbook of the Mammals of the World'' nicht berücksichtigt.

Der Gattungsname ''Fukomys'' leitet sich von dem landessprachlichen Wortstamm ''Fuko'' für Graumulle bzw. dem Verb ''fuk(ul)a'' ab, das in den [[Bantusprachen]] im Verbreitungsgebiet des Riesengraumulls für das Ausheben der Erde durch Mulle steht. Die Endung ''-mys'' ist bei Nagetieren häufig anzutreffen und bedeutet „Mäuse“.<ref name="Kock et al. 2006" />

== Graumulle und Menschen ==
Graumulle ernähren sich von unterirdischen Wurzelknollen und auch von solchen, die von Menschen angebaut werden. Als Schädlinge werden sie in einigen Regionen gejagt und auch gegessen. Die meisten Arten sind häufig, eine Gefährdung der Art liegt nur dann vor, wenn das Verbreitungsgebiet sehr klein ist (z. B. beim Zechgraumull und beim Nigerianischen Graumull).

== Belege ==
<references>
<ref name="Bennett 2013">Nigel C. Bennett: ''Genus Cryptomys – Mole-rats'' In: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold und Jan Kalina (Hrsg.): ''Mammals of Africa Volume III. Rodents, Hares and Rabbits.'' Bloomsbury, London 2013, S. 648–649; ISBN 978-1-4081-2253-2.</ref>
<ref name="Ingram et al. 2004">Colleen M. Ingram, Hynek Burda, Rodney L. Honeycutt: ''Molecular phylogenetics and taxonomy of the African mole-rats, genus Cryptomys and the new genus Coetomys Gray, 1864.'' Molecular Phylogenetics and Evolution 31 (3), 2004; S. 997–1014. {{DOI|10.1016/j.ympev.2003.11.004}}</ref>
<ref name="Kock et al. 2006">Dieter Kock, Colleen M. Ingram, Lawrence J. Frabotta, Rodney L. Honeycutt, Hynek Burda: ''On the nomenclature of Bathyergidae and Fukomys n. gen. (Mammalia: Rodentia).'' [[Zootaxa]] 1142, 2006; S. 51–55. {{DOI|10.11646/zootaxa.1142.1.4}}</ref>
<ref name="Šklíba et al. 2012">Jan Šklíba, Vladimír Mazoch, Hana Patzenhauerová, Ema Hrouzková, Matěj Lövy, Ondřej Kott, Radim Šumbera: ''A maze-lover's dream: Burrow architecture, natural history and habitat characteristics of Ansell's mole-rat (Fukomys anselli).'' In: ''[[Mammalian Biology|Zeitschrift für Säugetierkunde]].'' Bd. 77, Nr. 6, November 2012, S. 420–427, {{DOI|10.1016/j.mambio.2012.06.004}}.</ref>
<ref name="von Daele et al. 2013">Paul A. A. G. von Daele, Pieter Blondé, Robert Stjermstedt, Dominique Adriaens: ''A new species of African Mole-rat (Fukomys, Bathyergidae, Rodentia) from the Zaire-Zambezi Watershed.'' In: ''[[Zootaxa]].'' Bd. 3636, Nr. 1, 3. April 2013, S. 171–189, {{doi|10.11646/zootaxa.3636.1.7}}.</ref>
<ref name="Faulkes et al. 2017">C.G. Faulkes et al. 2017. ''Relic populations of ''Fukomys'' mole-rats in Tanzania: description of two new species ''F. livingstoni'' sp. nov. and ''F. hanangensis'' sp. nov.'' PeerJ 5: e3214; {{DOI|10.7717/peerj.3214}}</ref>
<ref name="HMW 2016">R.L. Honeycutt: ''Genus Fukomys.'' In: Don E. Wilson, T.E. Lacher, Jr., Russell A. Mittermeier (Herausgeber): ''Handbook of the Mammals of the World: Lagomorphs and Rodents 1.'' (HMW, Band 6), Lynx Edicions, Barcelona 2016; S. 368–370. ISBN 978-84-941892-3-4</ref>
<ref name="Gippoliti & Amori 2011">Spartaco Gippoliti, Giovanni Amori: ''A new species of mole-rat (Rodentia, Bathyergidae) from the Horn of Africa.'' Zootaxa 2918, 2011; S. 39–46. {{DOI|10.11646/zootaxa.2918.1.4}}</ref>
</references>

== Literatur ==
* Ronald M. Nowak: ''Walker's Mammals of the World.'' 2 Bände. 6. Auflage. Johns Hopkins University Press, Baltimore MD u. a. 1999, ISBN 0-8018-5789-9.
* Nigel C. Bennett: ''Genus Cryptomys – Mole-rats'' In: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold und Jan Kalina (Hrsg.): ''Mammals of Africa Volume III. Rodents, Hares and Rabbits.'' Bloomsbury, London 2013, S. 648–649 sowie folgende Artbeschreibungen; ISBN 978-1-4081-2253-2.
* R.L. Honeycutt: ''Family Bathyergidae (African Mole-Rats).'' In: Don E. Wilson, T.E. Lacher, Jr., Russell A. Mittermeier (Herausgeber): ''Handbook of the Mammals of the World: Lagomorphs and Rodents 1.'' (HMW, Band 6), Lynx Edicions, Barcelona 2016; S. 352–370. ISBN 978-84-941892-3-4

== Weblinks ==
{{Commonscat|Fukomys}}

[[Kategorie:Sandgräber]]

[[br:Cryptomys]]
[[ca:Cryptomys]]
[[fr:Cryptomys]]
[[pl:Cryptomys]]

Graumulle - Versionsgeschichte

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