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{{Taxobox
| Taxon_Name = Gnitzen
| Taxon_WissName = Ceratopogonidae
| Taxon_Rang = Familie
| Taxon_Autor = [[Giovanni Battista Grassi|Grassi]], 1900
| Taxon2_Name =
| Taxon2_WissName = Chironomoidea
| Taxon2_Rang = Überfamilie
| Taxon3_Name = Stechmückenartige
| Taxon3_WissName = Culicomorpha
| Taxon3_Rang = Teilordnung
| Taxon4_Name = Mücken
| Taxon4_WissName = Nematocera
| Taxon4_Rang = Unterordnung
| Taxon5_Name = Zweiflügler
| Taxon5_WissName = Diptera
| Taxon5_Rang = Ordnung
| Taxon6_Name = Insekten
| Taxon6_WissName = Insecta
| Taxon6_Rang = Klasse
| Bild = BitingMidge.jpg
| Bildbeschreibung = ''[[Culicoides sonorensis]]'' beim [[Hämatophagie|Blutsaugen]]
| Subtaxa_Rang = Unterfamilie
| Subtaxa =
* Ceratopogoninae
* [[Dasyheleinae]]
* Forcipomyiinae
* Lebanoculicoidinae
* Leptoconopinae
}}
[[Datei:Ceratopogonidae.male.jpg|mini|Gnitze, Männchen]]
[[Datei:Atrichopogon - 2013-07-01.webm|mini|thumbtime=1:06|''Atrichopogon'' sp. an [[Graugrüner Schenkelkäfer|Graugrünem Schenkelkäfer]]]]
'''Gnitzen''' oder '''Bartmücken''' (Ceratopogonidae), regional auch ''Gnitten'', sind eine [[Familie (Biologie)|Familie]] kleiner (1 bis 4 mm), zumeist [[Hämatophagie|blutsaugender]] [[Mücken]] in der [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] der [[Zweiflügler]]. Weltweit leben etwa 4000 Arten dieser Tiergruppe, über 330 Arten sind aus Deutschland bekannt. Vertreter dieser Gruppe sind unter anderem als Überträger der [[Blauzungenkrankheit]] auf Wiederkäuer bedeutsam.

== Merkmale ==
Gnitzen sind Mücken mit einer am Rücken stark hochgewölbten Brust. Die Flügel sind gut ausgebildet und manchmal behaart. Ebenfalls gut ausgebildet sind die [[Mundwerkzeuge]], die einen Stechrüssel bilden, der beim Saugen gemeinsam mit dem Kopf tief in die entstehende Wunde eingesaugt wird. Einige außereuropäische Arten besitzen kompliziert ausgebildete Haftvorrichtungen an den Fußgliedern ([[Tarsus (Gliederfüßer)|Tarsen]]). Mit diesen halten sie sich auf den Flügeln von [[Libellen]] (Odonata) fest, während die Mundwerkzeuge wie bei den [[Zecken]] in den [[Flügelader]]n des Wirtes verankert sind.

== Lebensweise ==
Die Männchen sind Pflanzensauger. Sie ernähren sich von Pflanzensäften, bei einigen Arten auch die Weibchen. Es gibt ebenso bestäubende Gnitzen. Der [[Kakaobaum]] ist sogar ausschließlich auf die Bestäubungsleistung von Arten aus den Gattungen ''[[Forcipomyia]]'' und ''[[Euprojoannisia]]'' angewiesen.<ref>[https://www.nps.gov/articles/chocolate-midge.htm ''Pollinators - Chocolate midge''] ''nps.gov'' U.S. National Park Service, abgerufen am 26. März 2019 (englisch). McAlister, Erica: ''The secret life of flies'', Natural History Museum, London 2017, ISBN 978-0-565-09336-5, S. 43–45.</ref> Die Weibchen der meisten Arten sind jedoch [[Hämatophagie|Blutsauger]]. Dabei gibt es Arten, die die [[Hämolymphe]] anderer Insekten saugen wie etwa ''[[Atrichopogon]]''-Arten, die an [[Ölkäfer]]n (Meloidae) saugen oder ''[[Forcipomyia eques]]'' an [[Florfliegen]] der Gattung ''[[Chrysopa]]''. Andere Arten saugen das Blut von [[Vögel]]n, [[Säugetiere]]n und auch des Menschen. Dabei können sie im [[Mittelmeerraum]] und in Afrika als Überträger verschiedener Tierkrankheiten eine Rolle spielen. Einige Arten können durch sehr schmerzhafte Stiche und [[Quaddel]]bildung der Einstichstelle sehr lästig werden, etwa ''[[Culicoides pulicaris]]'', außerdem sind allergische Reaktionen auf den Stich von Gnitzen bekannt.
[[Datei:Gnitzenstich.JPG|mini|Gnitzenstich mit [[Quaddel]]bildung]]

Besonders stechlustig sind Gnitzenweibchen abends und in der Nacht. Sie bevorzugen die Hautteile an den Rändern von Kleidungsstücken, ''Culicoides'' sticht beim Rind an Bauch und Rücken, beim Pferd an Mähne und Schweifrübe, seltener am Bauch. Die Wirtsfindung erfolgt offenbar mit Hilfe des Geruchssinns. So findet man ''[[Culicoides]]''-Weibchen oft in Massen in [[Aronstab]]-Blüten, die nach [[Harn]] riechen. Besonders anziehend auf diese Art wirken offensichtlich Duftstoffe, die [[Amine]] enthalten. Die an Insekten saugende ''[[Atrichopogon oedemerarum]]'' wird durch [[Cantharidin]]-Duft angelockt, die Weibchen fliegen Insekten mit Cantharidin im Blut an und werden auch durch Cantharidin-Duft zur Bildung von Schwärmen als Treffpunkt mit den Männchen angeregt. Zumindest bei ''Culicoides'' erfolgt die Wirtsfindung jedoch auch optisch, sie werden von großen und dunklen Weidetieren angelockt. Beim Blutsaugen kann auch [[Kannibalismus]] vorkommen, so saugen die Weibchen der Arten ''[[Bezzia annulipes]]'' und ''[[Serromyia femorata]]'' nach der Begattung das Männchen aus. Einige Arten können nützlich sein, da sie Pflanzenschädlinge abtöten, andere Arten saugen Säugerblut auch aus anderen blutsaugenden Insekten.

Zur Partnerfindung senden die Weibchen Sexuallockstoffe ([[Insektenpheromone|Pheromone]]) aus, die besonders bei jungfräulichen Weibchen anziehend und paarungsinduzierend auf die Männchen wirken. Die Paarungsbereitschaft der Weibchen erhöht sich mit der Zeit, die seit der letzten Kopulation vergangen ist. Die Übertragung des Spermas geschieht wie bei den meisten Zweiflüglern als [[Spermatophore]]. Die Eier werden artspezifisch teils an Land, teils am Ufer oder im Wasser abgelegt. Die Eiablage kann einzeln erfolgen wie etwa bei ''Culicoides'' oder als in Gallerte gehüllte Rosetten, Haufen oder Bänder. ''[[Dicrobezzia]]'' gibt eine Laichschnur im Flug über dem Wasser ab. Bei manchen Arten erfolgt die Eiablage auch unter Wasser.

== Larvalentwicklung ==
Die Larven der Gnitzen leben manchmal auf dem Land, sehr häufig auch im Wasser. Sie sind in ihrem Aussehen relativ verschieden und können vordere, oft gespaltene Fußstummel und [[Nachschieber]] aufweisen, die manchmal mit Häkchen bewehrt sind. Die Landformen finden sich in [[humus]]reichem Boden, unter Rinden, in [[Totholz]], in [[Kuhfladen]] ([[Koprophagie]]) oder in Ameisenbauten ([[Ameisengast|Ameisengäste]]). Sie ernähren sich von zerfallenden pflanzlichen Stoffen. Auch einige im Wasser lebende Arten wie etwa ''[[Dasyhelea]]''-Arten nehmen diese Form der Nahrung auf. Die Wasserlarven sind oft schlank und sind zu schnellen schlängelnden Schwimmbewegungen fähig, die jedoch keinen sehr effektiven Vortrieb gewährleisten. Sie erbeuten meist andere Insektenlarven oder leben als Ekto[[parasit]]en auf Insektenlarven und anderen Wirbellosen. Die Puppen leben bei den Landformen am Fressort der Larven, bei den Wasserformen im Schlamm oder Ufergenist oder auch an der Wasseroberfläche treibend. Sie haben nur sehr kurze offene Atemhörnchen.

== Übertragene Krankheiten ==
* Die Gattung ''[[Culicoides]]'' überträgt in Afrika und auch in Südamerika eine [[Fadenwürmer|Filarie]] namens ''[[Dipetalonema perstans]] (Yorke u. Mapleston 1926)'', die aber meistens einen gutartigen Krankheitsverlauf beim Menschen auslöst.
* ''[[Culicoides paraensis]]'' überträgt das ''[[Oropouche-Virus]]'' auf den Menschen.
* [[Blauzungenkrankheit]] und das [[Akabane-Virus]] (auch das [[Schmallenberg-Virus]]) bei [[Wiederkäuer]]n
* [[Afrikanische Pferdepest]] beim Pferd

== Fossile Belege ==
Der vermutlich älteste fossile Beleg einer Gnitze stammt aus Libanon-Bernstein ([[Kreide (Geologie)|Unterkreide]]). Weitere kreidezeitliche Funde gehen auf [[Bernsteinvorkommen (weltweit)|Bernsteinvorkommen]] aus Kanada und Sibirien zurück.<ref>D. Schlee, H.-G.Dietrich: ''Insektenführender Bernstein aus der Unterkreide des Libanon''. In: ''Neues Jahrbuch Geol. Paläont. Monatshefte.'' Stuttgart 1970, S. 40–50, zitiert in Poinar 1992.</ref> Darüber hinaus ist die Familie aus verschiedenen [[Tertiär (Geologie)|tertiären]] Bernsteinvorkommen nachgewiesen, unter anderem mit mindestens 24 Gattungen und mehr als 100 Arten im [[eozän]]en [[Bernstein#Baltischer Bernstein|Baltischen Bernstein]]<ref>George O. Poinar, Jr.: ''Life in Amber.'' Stanford University Press, Stanford (Cal.) 1992, ISBN 0-8047-2001-0.</ref> sowie fünf Gattungen im zumeist etwas jüngeren [[Dominikanischer Bernstein|Dominikanischen Bernstein]].<ref>George O. Poinar, Jr., Roberta Poinar: ''The Amberforest.'' Princeton 1999, ISBN 0-691-02888-5.</ref>

== Literatur ==
* K. Honomichl, H. Bellmann: ''Biologie und Ökologie der Insekten''. Buch und CD-Rom. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1994, ISBN 3-8274-0760-5.
* H. Mehlhorn u. a.: ''Bluetongue disease in Germany (2007–2008): monitoring of entomological aspects.'' In: ''Parasitology Research.'' 105(2), 2009, S. 313–319. [[doi:10.1007/s00436-009-1416-y]].
* S. Olbrich, A. Liebisch: ''Untersuchungen zum Vorkommen und zum Befall mit Gnitzen (Diptera: Ceratopogonidae) bei Weiderindern in Norddeutschland.'' In: ''Mitt Dtsch Ges Allg Angew Ent.'' 6, 1988, S. 415–420.
* [[Carl Jörgen Wesenberg-Lund|C. Wesenberg-Lund]]: ''Biologie der Süßwasserinsekten.'' Berlin 1943 (Reprint: 1980, ISBN 3-7682-1281-5).
* W. W. Wirth, W. L. Grogan: ''The predaceous midges of the world (Diptera: Ceratopogonidae; tribe Ceratopogonini).'' Brill, Leiden 1988, ISBN 0-916846-43-1.

== Weblinks ==
{{Commonscat|Ceratopogonidae|Gnitzen}}
{{Wiktionary|Gnitze}}

== Einzelnachweise ==
<references />
{{Normdaten|TYP=s|GND=4157775-9}}
[[Kategorie:Gnitzen| ]]
[[Kategorie:Wikipedia:Artikel mit Video]]

Gnitzen - Versionsgeschichte

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