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2025-03-31T22:18:41Z

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{{Taxobox
| Modus = Paläobox
| Rangunterdrückung = ja
| Taxon_WissName = Gnathotitan
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[Walter W. Granger|Granger]] & [[William King Gregory|Gregory]], 1943
| Taxon2_Name =
| Taxon2_WissName = Brontotheriidae
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| Taxon6_Name = Höhere Säugetiere
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| Bild = Gnathotitan2.png
| Bildbeschreibung = Unterkieferreste von ''Gnathotitan'', oben (A) der Holotyp
| ErdzeitalterVon = Oberes [[Eozän]] ([[Irdinmanhum]])
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* [[Ostasien]]
}}

'''''Gnathotitan''''' ist eine Gattung aus der ausgestorbenen Familie der [[Brontotheriidae|Brontotherien]], urtümlichen Angehörigen der [[Unpaarhufer]]. Innerhalb der Brontotherien war ''Gnathotherium'' einer der größten Vertreter, ist aber nur durch wenige Fossilien bekannt. Charakteristisch war vor allem sein massiver Unterkiefer, der ihn von allen anderen Brontotherien unterscheidet. ''Gnathotitan'' lebte im Mittleren [[Eozän]] vor {{Erdzeitalter/Beginn|fmt=1|irdinmanhan}} bis {{Erdzeitalter/Ende|fmt=1|irdinmanhan}} Millionen Jahren im östlichen Asien. Die einzige anerkannte [[Art (Biologie)|Art]] innerhalb der Gattung ist ''Gnathotitan berkeyi''.

== Merkmale ==
''Gnathotitan'' war einer der größten Vertreter der [[Brontotheriidae|Brontotherien]] und erreichte eine vergleichbare Größe wie ''[[Embolotherium]]'' und ''[[Megacerops]]'', allerdings ist die Gattung nur über Schädel- und Gebissfunde nachgewiesen. Der Schädel wird dabei von zwei Oberkieferfragmenten repräsentiert, die nur wenige Merkmale erkennen lassen; ob die Gattung über knöcherne Hornbildungen verfügte, ist unbekannt. Der Naseninnenraum ragte dabei wenigstens bis zum zweiten [[Prämolar]]en, ist aber nicht vollständig erhalten. Die [[Orbita]] lag oberhalb des zweiten [[Molar (Zahn)|Molaren]], eine Position vergleichbar zu ''Embolotherium'', aber weiter hinten als bei ''Megacerops''. Der Unterkiefer von ''Gnathotitan'' mit einer Länge von 80,5 cm ist der bisher größte, der bei einem Vertreter der Brontotherien entdeckt wurde. Er war äußerst massiv gestaltet mit einem bis zu 21,5 cm hohen Knochenkörper und einer schmalen, aber sehr langgestreckten sowie spatelförmigen [[Symphyse]]. Vor allem die Höhe des Unterkiefers ist untypisch für Brontotherien. Das Gebiss ist nicht vollständig bekannt, die oberen [[Schneidezahn|Schneidezähne]] sind bisher nicht überliefert. Im Unterkiefer befanden sich je drei Schneidezähne pro Kieferbogen, die sehr groß und löffelförmig waren. Der im Ober- und Unterkiefer erhaltene [[Eckzahn]] war in seiner Größe variabel, immer aber [[Konus|konisch]] gestaltet. Das zur hinteren Bezahnung bestehende [[Diastema (Zoologie)|Diastema]] erreichte eine Länge von gut 4,8 cm. Die Backenzähne, die sich aus vier Prämolaren und drei Molaren je Kieferast zusammensetzen, waren sehr langgestreckt und niederkronig (''[[brachyodont]]''); vor allem die Molaren hatten teils enorme Ausmaße, der letzte konnte bis zu 11 cm lang werden.<ref name="Mihlbachler 2008" /><ref name="Granger et al. 1943" />

Form und Größe des Unterkiefers bei ''Gnathotitan'' sind einzigartig bei den Brontotherien. Ob diese Gattung aber auch die Form mit der größten Körpergröße repräsentierte, ist nicht sicher: Weist die gesamte Kaufläche von ''Gnathotitan ''(gemessen vom ersten Prämolaren bis zum letzten Molaren) eine Länge von knapp 36 cm auf, so werden bei ''[[Aktautitan]]'', einem mitteleozänen Vertreter aus dem heutigen [[Kasachstan]] sogar 39 cm erreicht.<ref name="Mihlbachler et al. 2004" /> ''Megacerops'' besaß ebenfalls eine Länge von bis zu 39 cm,<ref name="Mader 1989" /> bei ''Embolotherium'' beträgt diese nur 33 cm.<ref name="Granger et al. 1943" /> Allerdings sind Größe und Form der Backenzähne aufgrund ihrer starken Variabilität zu ungenau für exakte Körpergrößenbestimmungen. Aufgrund unterschiedlicher Größenvariablen sind daher mehrere Gattungen nachgewiesen, die um den „Titel“ des größten bekannten Vertreters der Brontotherien konkurrieren.<ref name="Mihlbachler 2008" />

== Fossilfunde ==
''Gnathotitan'' ist lediglich aus sieben Fossilfunden bekannt, von denen zwei wieder verloren gingen. Alle kamen 1922 und 1923 während der ''Third Asiatic Expedition of the American Museum of Natural History'' zu Tage. Geleitet wurde diese Expedition von [[Walter W. Granger]] und [[William King Gregory]]. Alle Funde stammen aus zwei Lokalitäten innerhalb der [[Irdin-Manha-Formation]] in der [[Innere Mongolei|Inneren Mongolei]], welche dem Mittleren [[Eozän]] zugewiesen wird. Die heute verbliebenen fünf Funde (zwei Oberkiefer- und drei Unterkieferfragmente) befinden sich im [[American Museum of Natural History]] in [[New York City|New York]]. Zwei Funde wurden 1928 von [[Henry Fairfield Osborn]] zum ''Chinese Geological Survey'' gesendet, gingen aber verloren.<ref name="Mihlbachler 2008" />

== Paläobiologie ==
Obwohl nur wenige Funde vorliegen, ist anhand der Unterkieferreste offenbar ein [[Sexualdimorphismus]] nachweisbar: Männliche Tiere sind dabei wohl durch deutlich größere Eckzähne gekennzeichnet, welche die Schneidezähne merklich an Höhe übertreffen. Weibliche Tiere besaßen demnach kleinere und weniger voluminöse Eckzähne.<ref name="Mihlbachler 2008" />

== Systematik ==
{{userboxtop|toptext=<small>Innere Systematik der Embolotheriita nach Averianov et al. 2018</small><ref name="Averianov et al. 2018" />}}
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|label1= [[Embolotheriita]] 
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''Gnathotitan'' ist eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]] aus der [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Brontotheriidae]] (ursprünglich Titanotheriidae), einer ausgestorbenen Säugergruppe aus der Gruppe der [[Unpaarhufer]]. Aufgrund des Zahnbaus wird die Familie als entfernter Verwandter der heutigen [[Equidae|Pferde]] angesehen. Innerhalb der Brontotheriidae wurde ''Gnathotitan'' zur Unterfamilie der Brontotheriinae und zur [[Tribus (Biologie)|Zwischentribus]] der Embolotheriita gestellt. In früheren Analysen war ''Gnathotitan'' Teil der zuerst von Granger und Gregory eingeführten Unterfamilie der Epimanteoceratinae.<ref name="Granger et al. 1943" /><ref name="Wang et al. 1999" /> Die Zwischentribus der Embolotheriita bildete dagegen ursprünglich eine eigene Unterfamilie, die Embolotheriinae, welche [[Henry Fairfield Osborn]] 1929 einzig für ''Embolotherium'' eingeführt hatte.<ref name="Osborn 1929" /> Im Jahr 2008 verschob [[Matthew C. Mihlbachler]] diese jedoch auf die Ebene der Zwischentribus. Heute umfassen die Embolotheriita mit ''[[Aktautitan]]'', ''[[Metatitan]]'' und ''[[Embolotherium]]'' weitere, zumeist asiatisch verbreitete Gattungen und stehen der Zwischentribus der Brontotheriita mit ''Megacerops'' als Schwestergruppe gegenüber.<ref name="Mihlbachler 2008" />

Die wenigen Funde wies [[Henry Fairfield Osborn]] in seiner Bearbeitung der Funde der ''Third Asiatic Expedition of the American Museum of Natural History'' 1925 der Gattung ''[[Telmatherium]]'' zu,<ref name="Osborn 1925" /> deren Vertreter eigentlich wesentlich kleiner und weitgehend nur in Nordamerika nachweisbar sind, der aber im Laufe der Forschungsgeschichte zahlreiche Fossilien mit heute eigenständigem [[Taxonomie|taxonomischen]] Status eingegliedert wurden. Granger und Gregory korrigierten dies 1943 und etablierten die Gattung ''Gnathotitan''. Sie gaben dabei zwar keinen [[Etymologie|etymologischen]] Ursprung des Namens an,<ref name="Granger et al. 1943" /> doch setzt dieser sich aus den [[Griechische Sprache|griechischen]] Wörtern ''γνάθος'' (''gnáthos'' „Kiefer“) und ''Τιτάν'' (''Titán'' „Titan“ oder „Riese“) zusammen. Einzige anerkannte Art ist ''Gnathotitan berkeyi'', wobei der Artnamenzusatz ''berkeyi'' den hauptverantwortlichen Geologen der Expedition von 1922 und 1923, Charles P. Berkey, ehrt, welcher die ersten Brontotherien-Fossilien entdeckt hatte. Als [[Holotyp]] gab Osborn einen Unter- und Oberkiefer mit der Exemplarnummer [[American Museum of Natural History|AMNH]] 20106 an.<ref name="Osborn 1925" /> Heute wird nur der Unterkiefer, der bis auf die fehlenden Schneidezähne vollständig ist, als [[Lectotyp]] anerkannt, während der Oberkiefer aufgrund abweichender metrischer Werte an den Zähnen ein weiteres Individuum repräsentieren muss und daher eine neue Fundnummer bekam.<ref name="Mihlbachler 2008" />

== Literatur ==
* Matthew C. Mihlbachler: ''Species taxonomy, phylogeny, and biogeography of the Brontotheriidae (Mammalia: Perissodactyla).'' In: ''Bulletin of the American Museum of Natural History.'' Nr. 311, June 2008, {{ISSN|0003-0090}}, S. 1–475, {{DOI|10.1206/0003-0090(2008)501[1:STPABO]2.0.CO;2}}

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Mihlbachler 2008">Matthew C. Mihlbachler: ''Species taxonomy, phylogeny, and biogeography of the Brontotheriidae (Mammalia: Perissodactyla).'' In: ''Bulletin of the American Museum of Natural History.'' 311, 2008, {{ISSN|0003-0090}}, S. 1–475.</ref>
<ref name="Granger et al. 1943">Walter W. Granger, William K. Gregory: ''A revision of the Mongolian Titanotheres.'' In: ''Bulletin of the American Museum of Natural History.'' 80, 1943, S. 349–389.</ref>
<ref name="Osborn 1925">Henry Fairfield Osborn: ''Upper Eocene and Lower Oligocene Titanotheres of Mongolia.'' In: ''American Museum Novitates.'' 202, 1925, S. 1–12.</ref>
<ref name="Osborn 1929">Henry Fairfield Osborn: ''Embolotherium, gen. nov., of the Ulan Gochu, Mongolia.'' In: ''American Museum Novitates.'' 353, 1929, S. 1–20. ([http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/3123 digitallibrary.amnh.org])</ref>
<ref name="Mihlbachler et al. 2004">Matthew C. Mihlbachler, Spencer G. Lucas, Robert J. Emry, Bolat Bayshashov: ''A New Brontothere (Brontotheriidae, Perissodactyla, Mammalia) from the Eocene of the Ily Basin of Kazakstan and a Phylogeny of Asian ‘‘Horned’’ Brontotheres.'' In: ''American Museum Novitates.'' 3439, 2004, S. 1–43.</ref>
<ref name="Wang et al. 1999">Wang Yuan, Guo Jianwei, Wang Jingwen: ''A review of the Chinese Brontotheres.'' In: Y. Q. Wang, T. Deng (Hrsg.): ''Proceedings of the Seventh Annual Meeting of the Chinese Society of Vertebrate Paleontology.'' Ocean Press, Peking 1999, S. 139–147.</ref>
<ref name="Mader 1989">Bryn J. Mader: ''Brontotheriidae: A systematic revision and preliminary phylogeny of North American genera.'' In: Donald R. Prothero, Robert M. Schoch (Hrsg.): ''The evolution of perissodactyls.'' New York / London 1989, S. 458–484.</ref>
<ref name="Averianov et al. 2018">Alexander Averianov, Igor Danilov, Wen Chen und Jianhua Jin: ''A new brontothere from the Eocene of South China.'' Acta Palaeontologica Polonica 63. 2018, [[doi:10.4202/app.00431.2017]]</ref>
</references>

[[Kategorie:Brontotherien]]
[[Kategorie:Brontotheriidae]]

Gnathotitan - Versionsgeschichte

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