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2025-01-26T01:27:24Z

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{{Taxobox
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| Taxon_Name =
| Taxon_WissName = Glossopteridales
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| Taxon2_Name = Samenfarne
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| Bild = Glossopteris sp., seed ferns, Permian - Triassic - Houston Museum of Natural Science - DSC01765.JPG
| Bildbeschreibung = ''Glossopteris'' [[spec.]]
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| Fundorte = Australien, Afrika, Südamerika, Antarktika
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Die '''Glossopteridales''' sind eine Ordnung der ausgestorbenen Pflanzengruppe der [[Samenfarne]]. Sie waren im Perm auf dem Südkontinent [[Gondwana]] weit verbreitet, besonders die namensgebende Gattung ''Glossopteris'', weshalb diese Pflanzenwelt als [[Glossopteris-Flora]] bezeichnet wird. Charakteristisch sind die zungenförmigen Blätter, wovon sich auch der Name ableitet ([[Altgriechische Sprache|griechisch]] ''glossis'' „Zunge“, ''pteris'' „Farn“).

== Merkmale ==
=== Vegetative Organe ===
Von ''Glossopteris'' wird angenommen, dass sie baumförmig wuchsen. Das [[Holz]] von ''Glossopteris'' ist pyknoxyl (dichtes Holz mit wenig [[Parenchym]]) mit deutlichen Wachstumsringen. Es wird manchmal in die [[Morphotaxon|Morphogattung]] ''Araucarioxylon'' gestellt. Hier stehen die [[Tüpfel]] der [[Tracheide]]n an den Radialwänden in Reihen, manche Tüpfel sind sechseckig. Die [[Xylem]]strahlen sind einreihig. Der Stamm bei ''Glossopteris skaarensis'' besitzt eine [[Stele (Botanik)|Eustele]], deren Tracheiden runde [[Hoftüpfel]] besitzen.
[[Datei:Glossopteris auf Briefmarke.jpg|mini|''Glossopteris brancai'' aus dem Perm von [[Mosambik]]. Briefmarke mit der Darstellung eines Blattabdrucks auf einer Gesteinsplatte, teilweise ergänzt.]]
Die unterirdischen Organe reichten nicht sehr tief und werden in die Gattung ''Vertebraria'' gestellt. Im Zentrum befindet sich ein exarches primäres Xylem, das von vier bis sieben Strahlen sekundären Holzes umgeben ist, die durch Hohlräume voneinander getrennt sind. Das sekundäre Xylem besitzt Wachstumsringe. Um das sekundäre Holz liegt ein dünnes, verkorktes [[Periderm]]. Das primäre Xylem wird von Ring-Tracheiden gebildet, das sekundäre von Tüpfeltracheiden.

Die [[Blatt (Pflanze)|Blätter]] waren wechselständig oder in engen Schrauben an den Achsen angeordnet. Vieles deutet darauf hin, dass die Blätter an Lang- und Kurztrieben saßen, ähnlich wie beim [[Ginkgo]]. ''Glossopteris'' warf im Herbst die Blätter ab. Die meisten Blätter werden einzeln gefunden.

''Glossopteris'' ist die mit Abstand am häufigsten überlieferte Gattung. Die Blätter sind lanzettlich und besitzen eine ausgeprägte Mittelrippe sowie eine Netznervatur. Es wurden über 200 Arten beschrieben. Eine der häufigsten Arten ist ''Glossopteris browniana'', deren Blätter über 30 Zentimeter lang sind und eine runde Spitze besitzen. An ''Glossopteris fibrosa'' wurde die Epidermis untersucht: [[Stoma (Botanik)|Spaltöffnungen]] sind auf die Blattunterseite beschränkt und von vier bis acht Begleitzellen umgeben. Manche Arten tragen auf der Unterseite [[Trichom|Haare]].

Die Blattanatomie konnte nur bei wenigen Arten untersucht werden. ''Glossopteris schopfii'' besitzt vier bis fünf [[Leitbündel]] in der Mittelrippe. Die Leitbündel sind von einer [[Bündelscheide]] aus dickwandigen Faserzellen umgeben. Die Dichte der Spaltöffnungen, die auch hier nur an der Unterseite sitzen, beträgt 40 pro mm². Die Mittelrippe von ''Glossopteris skaarensis'' besteht aus einem einzelnen, breiten Leitbündel mit Leiter-Tracheiden, das von einer dünnwandigen Bündelscheide umgeben ist. Bei triassischen Formen sind auch [[Blattstiel]]e bekannt.

''Gangamopteris'' ist eine Gattung, die hauptsächlich im Unteren Perm vorkam, ihre Blätter besitzen keine deutliche Mittelrippe. Weitere häufige Blattgattungen sind ''Belemnopteris'' und ''Rhabdotaenia'', seltener sind ''Rubidgea, Palaeovittaria'' und ''Euryphyllum''.
[[Datei:Blattabdruck.JPG|mini|Blattabdruck von ''Gangamopteris cyclopteroides'' FEIST, Fundort [[Kottasberge]].]]

=== Reproduktive Organe ===
Die reproduktiven Organe – [[Samenanlage]]n und [[Pollensack|Pollensäcke]] – stehen an Laubblättern oder an modifizierten Blättern. Männliche und weibliche Organe stehen stets an getrennten Blättern.

==== Samenanlagen-tragende Organe ====
Die weiblichen Organe bestehen aus einer [[dorsiventral]]en Struktur, auf der die [[Same (Pflanze)|Samen]] gebildet werden. Diese Struktur wurde unterschiedlich benannt: Capitulum, Megasporophyll, Cupula, Fertiliger. Manche dieser Organe könnten [[Zapfen (Botanik)|Zapfen]] gebildet haben.

Die Morphologie der samentragenden Strukturen ist sehr vielfältig im Vergleich zu den vegetativen Strukturen. Einige Beispiele sind:
* ''Scutum'' ist eine Morphogattung, deren Samenanlagen-tragende Struktur schildartig ist. Der zentrale Teil, auf dem die Samenanlagen sitzen, ist von einem Flügelrand umgeben. ''Ottokaria'' besitzt einen schlanken Stiel mit einem fächerartigen Kopf, an dem adaxial (zur Achse hin) sitzenden Samen. Ob der Stiel aus der Mittelrippe des Blattes oder aus der [[Blattachsel]] entspringt, ist nicht gesichert. ''Austroglossa walkomii'' trägt bis zu 20 sitzende Samen an jedem gestielten Kopf, die an den Blattstielen von ''Glossopteris conspicua'' sitzen.
* ''Lidgeottia'' ist eine zusammengesetzte Struktur, bei der vier bis acht samentragende Strukturen ([[Megasporophyll]]e) an einem Blatt sitzen. Jedes einzelne Megasporophyll ist scheibenförmig und hat einen Durchmesser von rund sieben Millimetern. Der Rand ist gelappt bis gezähnt. Die Samen vom ''Samaropsis''-Typ haben einen Durchmesser von zwei Millimetern und sind geflügelt.
* Bei ''Rusangea'' aus Südafrika ragen aus jedem Blatt zwei Stiele, die je nur einen Samen tragen. ''Rusangea elegans'' hat rund 2,8 Zentimeter lange Blätter mit ungeflügelten, ovalen Samen von 3,5 Millimetern Größe.
* ''Denkania'' besitzt sechs samentragende [[Cupula]]e, die jede an einem langen Stiel an einem ''Glossopteris''-Blatt stehen. Jede ist rund einen Zentimeter groß und trägt nur einen Samen.
* Aus dem späten Perm von Queensland sind Megasporophylle von ''Glossopteris'' bekannt, die nach oben eingerollt sind. In der so entstehenden Höhlung befinden sich die rund 1,5 mm großen Samenanlagen. Der Hohlraum ist mit Filamenten ausgefüllt, die möglicherweise in der Lenkung der Pollenkörner eine Rolle spielten.

Häufige Samenformen sind ''Pterygospermum'' und ''Stephanostoma''.

==== Pollen-produzierende Organe ====
Pollentragende Organe wurden wesentlich seltener gefunden als samentragende. Eines der häufigsten ist ''Glossotheca'': Es besteht aus Stielchen, die aus dem Blattstiel des Laubblattes entspringen. Am Ende der Stielchen stehen Gruppen von bis zu 100 länglichen [[Pollensack|Pollensäcken]].

Einzelne Pollensäcke, die den Glossopteridales zugeordnet werden, sind ''Arberiella'', ''Lithangium'' und ''Polytheca'', deren Sporangien uniloculär sind. Die [[Pollen]]körner in ''Arberiella'' besitzen zwei Luftsäcke, sind also bisaccat. Bei ''Arberiella vulgaris'' sind sie 85 Mikrometer lang. Bei ''Lithangium'' sind die Pollenkörner monolet (besitzen nur eine Narbe), bei ''Polytheca'' monocolpat (besitzen eine Keimfurche).

== Ökologie ==
Die Glossopteridales wuchsen wahrscheinlich vornehmlich auf sumpfigem Gelände. Dies wird aus den luftgefüllten Strukturen der Rhizome geschlossen.

Sie waren an ein stark saisonales Klima angepasst, da sie den ehemaligen Großkontinent Gondwana bis in hohe südliche Breiten besiedelten und deutliche Jahresringe ausbildeten. Dicke Schichten von Einzelblättern lassen auf Laubabwurf schließen.<ref name="Hill"/>

== Verbreitung ==
[[Datei:Snider-Pellegrini Wegener fossil map-de.svg|300px|mini|Paläobiogeographische Verbreitungsgebiete von ''Glossopteris'', ''[[Cynognathus]],'' ''[[Mesosaurier|Mesosaurus]]'' und ''[[Lystrosaurus]]''.]]
Die Glossopteridales waren auf dem gesamten [[Gondwana]]-Kontinent verbreitet und werden heute in Australien, Afrika, Südamerika und auf Antarktika gefunden. Sie waren die vegetationsprägende Sippe in diesem Gebiet während des späten [[Paläozoikum]].

== Systematische Stellung ==
Die Verwandtschaftsbeziehungen der Glossopteridales sind nicht geklärt. Sie besitzen Merkmale mehrerer Gruppen, sind jedoch den [[Samenfarne]]n am ähnlichsten, zu denen sie gestellt werden.

Schopf stellte sie in die Nähe der [[Gnetales]] und vermutete in den Glossopteridales deren Vorfahren. Kladistische Untersuchungen von Doyle und Donoghue stellten sie in die Nähe der [[Bedecktsamer]].

== Botanische Geschichte ==
''Glossopteris'' wurde erstmals von [[Adolphe Brongniart]] 1828 detailliert beschrieben.
Die Glossopteridales bzw. ihre Vertreter wurden zunächst verschiedenen Gruppen zugeordnet, so den [[Cycadophyta|Cycadeen]], Samenfarnen, [[Gnetophyta]], [[Cordaitales]] und den [[Bedecktsamer]]n. Erst der Fund von samentragenden Megasporophyllen 1977<ref>R.E. Gould, T. Delevoryas: ''The biology of ''Glossopteris'': Evidence from petrified seed-bearing and pollen-bearing organs.'' In: ''Alcheringia'', Band 1, 1977, S. 387–399.</ref>, die zu bereits bekannten Vertretern gehörten, machten die Einordnung bei den Samenfarnen eindeutig.

Die Verbreitung von ''Glossopteris'' war eines der wichtigsten Argumente in der frühen Diskussion um die Theorie der Kontinentalverschiebung und die Existenz eines Südkontinents ([[Gondwana]], nach [[Eduard Suess]]).<ref name="Hill">R.S. Hill, E.M. Truswell, S. McLaughlin, M.E. Dettmann: ''Evolution of the Australian Flora: Fossil evidence''. In: A. E. Orchard (Hrsg.): ''Flora of Australia. Volume 1. Introduction''. 2. Auflage, ABRS/CSIRO Australia, Melbourne 1999, S. 260. ISBN 0-643-05965-2</ref>

== Literatur ==
* Thomas N. Taylor, Edith L. Taylor: ''The Biology and Evolution of Fossil Plants.'' Prentice Hall, Englewood Cliffs 1993, S. 558–574, ISBN 0-13-651589-4

== Einzelnachweise ==
<references/>

== Weblinks ==
* [https://ucmp.berkeley.edu/seedplants/pteridosperms/glossopterids.html Glossopteridales]

[[Kategorie:Samenpflanzen]]
[[Kategorie:Spermatophytina]]
[[Kategorie:Ausgestorbene Pflanze]]

Glossopteridales - Versionsgeschichte

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