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'''Gliazelle''' (kurz '''Glia''') ist ein Sammelbegriff für [[Zelle (Biologie)|Zellen]] im [[Nervengewebe]], die sich strukturell und funktionell von den [[Nervenzelle]]n (Neuronen) abgrenzen lassen.

Nach heutigen Erkenntnissen bilden Gliazellen nicht nur ein Stützgerüst für [[Nervenzelle]]n, sondern sorgen auch durch ihre Umhüllung für deren elektrische [[Isolationswiderstand|Isolation]]. Weiterhin sind Gliazellen maßgeblich an Stofftransport und Flüssigkeitsaustausch sowie an der Aufrechterhaltung der [[Homöostase]] im Gehirn beteiligt. Darüber hinaus wirken sie auch im Prozess der Informationsverarbeitung, -speicherung und -weiterleitung mit, wobei die Menge des von ihnen gebildeten [[Myelin]]s [[Auditiver Cortex#Gliederung und Funktion|entscheidend]] ist.<ref>''[https://www.aerzteblatt.de/nachrichten/118588/Gliazellen-entscheidend-fuer-die-zeitliche-Verarbeitung-akustischer-Signale-im-Gehirn Gliazellen entscheidend für die zeitliche Verarbeitung akustischer Signale im Gehirn].'' In: ''Ärzteblatt News'' vom 20. Dezember 2020.</ref>

Etwa die Hälfte der Zellen im menschlichen Gehirn sind Gliazellen, ähnlich wie bei anderen [[Primaten]].<ref name="Neu/nonNeu-Verhältnis">{{cite journal |author=F. Azevedo, L. Carvalho, L. Grinberg, J. Farfel, R. Ferretti, R. Leite, W. Filho, R. Lent, S. Herculano-Houzel |title=Equal numbers of neuronal and nonneuronal cells make the human brain an isometrically scaled-up primate brain |journal=J Comparative Neurology |volume=Band 513 |issue=5 |pages=532–541 |doi=10.1002/cne.21974 |pmid=19226510 |date=2009-04 |language=en}}</ref> Gliazellen sind meist kleiner als die Nervenzellen, aber im Unterschied zu diesen variiert ihre durchschnittliche Zellmasse im Nervengewebe nur gering bei verschiedenen Säugetierspezies. In deren Hirnstrukturen hängt das jeweilige Verhältnis von Glia zu Neuronen nach Anzahl und Volumen hauptsächlich von der durchschnittlichen Neuronengröße ab.<ref name="pmc4228857">{{cite journal |author=Bruno Mota, [[Suzana Herculano-Houzel]] |title=All brains are made of this: a fundamental building block of brain matter with matching neuronal and glial masses |journal=Frontiers in Neuroanatomy |volume=8 |issue=127 |pmc=4228857 |date=2014-11 |language=en}}</ref>

Fast alle Gliazellen stammen (wie die Nervenzellen) vom [[ektoderm]]alen [[Keimblatt]] ab, genauer vom [[Neuroektoderm]] (Neuroglia); lediglich die Mikroglia (Mesoglia) sind [[mesoderm]]alen Ursprungs.

== Geschichte ==
Der Entdecker der Gliazellen war Mitte des 19. Jahrhunderts [[Rudolf Virchow]]. Er vermutete eine Stütz- und Haltefunktion und gab den Zellen deshalb den Namen Gliazellen, abgeleitet aus dem [[Griechische Sprache|griechischen]] Wort ''glia'' für „Leim“.

Ende des 19. Jahrhunderts gelang es [[Santiago Ramón y Cajal]], [[Pío del Río Hortega]] und [[Camillo Golgi]], sie mittels unterschiedlicher Silberimprägnation ([[Golgi-Färbung]]) noch detaillierter zu klassifizieren.

== Gliazelltypen ==
Es werden verschiedene Typen unterschieden. Im [[Zentralnervensystem]] finden sich:
* Neuroglia, weiter unterteilt in:
** Astroglia ([[Astrozyt]]en)
** Oligodendroglia ([[Oligodendrozyt]]en)
** [[Ependym]]zellen
** [[Plexus choroideus|Plexusepithelzellen]]
* Radialglia
* [[Mikroglia]] (Mesoglia, Hortega-Zellen, residentielle Makrophagen)
* [[Müllerzelle]]n in der [[Netzhaut]]

Im [[Peripheres Nervensystem|peripheren Nervensystem]] finden sich:
* [[Schwann-Zelle]]n (Periphere Glia)
* [[Mantelzelle]]n (Satellitenzellen, Amphizyten)

* Teloglia der [[Motorische Endplatte|motorischen Endplatte]]

Darüber hinaus werden den Gliazellen folgende Zellen zugerechnet:
* Stützzellen des Sinnesepithels
* ''Pituizyten'' sind Gliazellen, die nur in der [[Neurohypophyse]] zu finden sind (sie beeinflussen Transport, Speicherung und Freigabe der Hormone in den Nervenfasern)

=== Astroglia ===
Die '''Astroglia''' ('''[[Astrozyt]]en''') bilden die Mehrheit der Gliazellen im zentralen Nervensystem von [[Säugetiere]]n. Es sind sternförmig verzweigte Zellen, deren Fortsätze Grenzmembranen zur Gehirnoberfläche (bzw. [[Pia mater]]) und zu den [[Blutgefäße]]n bilden.

Es sind zwei Typen von Astrozyten bekannt:
* ''Faserglia'' (''Astrocytus fibrosus'' – auch: Langstrahler), fibrillenreich, vor allem in der [[Weiße Substanz|weißen Substanz]]. Im Elektronenmikroskop durch zahlreiche [[Mikrotubuli]] und intrazelluläre Faserstrukturen charakterisiert
* ''Protoplasmatische Glia'' (''Astrocytus protoplasmaticus'' – auch: Kurzstrahler) vor allem in der [[Graue Substanz|grauen Substanz]]
[[Datei:Gfapastr5.jpg|mini|Astroglia ([[Immunfluoreszenz]]darstellung des [[GFAP]])]]
Astrozyten sind maßgeblich an der Flüssigkeitsregulation im Gehirn beteiligt und sorgen für die Aufrechterhaltung des [[Kalium]]-Haushaltes. Die während der Erregungsleitung in Nervenzellen frei werdenden Kalium-Ionen werden vor allem durch eine hohe Kalium-Leitfähigkeit und zum Teil auch durch K<sup>+</sup>- und Cl<sup>−</sup>-Kotransporter in die Gliazellen aufgenommen. Damit regulieren sie auch den extrazellulären [[PH-Wert|pH-Haushalt]] im Gehirn.

Astrozyten sind tragendes Element des Mikrokreislaufs zur Abfallentsorgung in Gehirn und [[Rückenmark]] (ZNS) des 2012 entdeckten [[Glymphatisches System|glymphatischen Systems]]. [[Liquor cerebrospinalis|Liquor]], der über den [[Virchow-Robin-Raum]] rund um die Arterien in alle Bereiche des ZNS gelangt, wird über Endfüßchen der Astrozyten direkt vom Virchow-Robin-Raum aufgenommen, im [[Zellzwischenraum]] verteilt und am Ende – unter Mitnahme von Abfallstoffen – entlang der Außenwände der Venen wieder aus dem ZNS ausgeschwemmt.<ref name="PMID25947369">N. A. Jessen, A. S. Munk, I. Lundgaard, M. Nedergaard: ''The Glymphatic System: A Beginner's Guide.'' In: ''Neurochemical research.'' Band 40, Nummer 12, Dezember 2015, S. 2583–2599, {{DOI|10.1007/s11064-015-1581-6}}, PMID 25947369, {{PMC|4636982}} (Review).</ref><ref name="PMID27460561">D. Raper, A. Louveau, J. Kipnis: ''How Do Meningeal Lymphatic Vessels Drain the CNS?'' In: ''Trends in neurosciences.'' Band 39, Nummer 9, September 2016, S. 581–586, {{DOI|10.1016/j.tins.2016.07.001}}, PMID 27460561, {{PMC|5002390}} (Review).</ref>

Astrozyten nehmen an der Informationsverarbeitung am Gehirn teil. Sie enthalten in [[Vesikel (Biologie)|Vesikeln]] [[Glutamate|Glutamat]], das bei seiner [[Exozytose|exozytotischen]] Freisetzung benachbarte Neurone aktiviert.

Astrozyten bilden nach Durchtrennung der [[Axon]]e von Nervenzellen „Glianarben“, die maßgeblich daran beteiligt sind, das neuerliche Auswachsen der Axone zu verhindern. Dies stellt ein zentrales Problem für Patienten mit [[Querschnittlähmung]] dar.

In Astrozyten kommt als Marker das [[Intermediärfilament]] [[GFAP]] (''glial fibrillary acidic protein'', „saures Gliafaserprotein“) vor, welches somit zum Nachweis von zentralnervösem Gewebe z. B. in Fleischprodukten verwendet werden kann, was insbesondere in Hinblick auf [[BSE]] an Bedeutung gewonnen hat. Die Bildung des Proteins wird durch krankhafte Veränderungen im Hirngewebe verstärkt.

Eine spezielle Form von Astrozyten ist die ''Radialglia'', deren Hauptausläufer z. B. die Molekularschicht in etwa parallel durchziehen und in Endfüßen an der [[Pia mater]] enden. Sie spielen eine wichtige Rolle als Leitstrukturen in der frühen Hirnentwicklung von Vertebraten (Wirbeltieren). Im ausgereiften (Säuger-)Gehirn sind sie nur noch im Kleinhirn (Bergmannglia) und in der Retina (Müllerglia) vorhanden.

=== Oligodendroglia ===
'''Oligodendroglia''' ('''[[Oligodendrozyt]]en''') bilden das [[Myelin]], die elektrische [[Isolationswiderstand|Isolation]] der Axone der [[Nervenzelle]]n im [[Gehirn]] bzw. [[Zentralnervensystem]]. Sie entsprechen damit den [[Schwannsche Zelle|Schwannschen Zellen]] im [[Peripheres Nervensystem|peripheren Nervensystem]]. Allerdings unterscheiden sie sich prinzipiell, denn ein Oligodendrozyt kann Axonabschnitte ''mehrerer'' Nervenzellen umwickeln, während eine myelinbildende Schwannsche Zelle immer nur ''ein'' neuronales Axon umwickelt. Die Evolution von Oligodendrozyten wird als Voraussetzung der Großhirnentwicklung bei [[Chordatiere]]n angesehen.

Astroglia und Oligodendroglia werden von manchen Autoren auch unter ''Makroglia'' zusammengefasst in Abgrenzung zur:

=== Mikroglia ===
'''[[Mikroglia]]zellen''' (auch als '''Hortega-Zellen''' oder '''Mesoglia''' bezeichnet) machen ca. 20 % aller Gliazellen aus. Sie sind der einzige Zelltyp des [[Parenchym]]s des zentralen Nervensystems (ZNS), bei dem es sich weder um eine neuronale, noch um eine vaskuläre Zelle handelt, vielmehr stellen die mikroglialen Zellen die residenten (ansässigen) [[Inflammation|inflammatorischen]] Zellen des ZNS dar. Eine Besonderheit der Mikrogliazellen ist, dass es sich bei ihnen sowohl um Gliazellen des ZNS als auch um einen einzigartigen Typ mononukleärer [[Phagozyt]]en handelt. Dabei fungieren sie nicht nur als [[Fresszelle]]n der Immunabwehr im ZNS, sondern sorgen auch für die richtige Anzahl neuronaler Vorläuferzellen während der Entwicklung des ZNS.<ref name="PMID_21068834">{{Literatur |Autor=R. M. Ransohoff, A. E. Cardona |Titel=The myeloid cells of the central nervous system parenchyma |Sammelwerk=[[Nature]] |Band=468 |Nummer=7321 |Datum=2010 |Seiten=253–262 |PMID=21068834 |Sprache=en}}</ref><ref name="PMID23467340">C. L. Cunningham, V. Martínez-Cerdeño, S. C. Noctor: ''Microglia regulate the number of neural precursor cells in the developing cerebral cortex.'' In: ''The Journal of neuroscience : the official journal of the Society for Neuroscience.'' Band 33, Nummer 10, März 2013, S. 4216–4233, {{ISSN|1529-2401}}. [[doi:10.1523/JNEUROSCI.3441-12.2013]]. PMID 23467340.</ref>

Da [[Antikörper]] die [[Blut-Hirn-Schranke]] nicht passieren können, stehen Mikrogliazellen für die Hauptform der aktiven Immunabwehr im ZNS. Ihre Aufgabe besteht in der Erkennung und Beseitigung potenzieller [[Pathogenität|pathogen]] wirkender Substanzen. Sie schützen so in erster Linie die nicht regenerierbaren Neuronen des ZNS vor irreversiblen Schäden. Durch die Vermittlung inflammatorischer Immunantworten unterstützen sie darüber hinaus die Nervenzellen bei der Regeneration nach einer Verletzung.<ref name="PMID_21068834" /> Sie haben mithin eine ähnliche Funktion wie [[Makrophage]]n in anderen Geweben, da sie Zellreste abgestorbener [[Nervenzelle]]n und Oligodendrozyten durch [[Phagozytose]] beseitigen. Mikroglia entstehen in der [[Embryogenese|Embryonalentwicklung]] aus Vorläuferzellen im [[Dottersack]] und nicht wie die restlichen Zellen des Nervensystems aus der [[Neuralleiste]] und dem [[Neuralrohr]], also dem [[Ektoderm]].<ref>{{Literatur |Autor=Florent Ginhoux, Shawn Lim, Guillaume Hoeffel, Donovan Low, Tara Huber |Titel=Origin and differentiation of microglia |Sammelwerk=Frontiers in Cellular Neuroscience |Band=7 |Datum=2013 |ISSN=1662-5102 |DOI=10.3389/fncel.2013.00045 |Sprache=en}}</ref> Zu den [[Antigenpräsentierende Zelle|Antigen-präsentierenden Zellen]] gehörend, ist für ihre Funktion eine molekulare Aktivierung notwendig. So hat man beispielsweise eine Aktivierung nach [[Schädeltrauma]]ta, bei Erkrankungen wie der [[Multiple Sklerose|multiplen Sklerose]] oder bei erblichen [[Leukodystrophie]]n beobachtet. Auffällig ist u. a. das Territorialverhalten der Mikroglia: Zwischen zwei Zellen ist immer ein gewisser Abstand vorhanden.<ref>H. Lassmann, F. Zimprich, K. Vass, W. F. Hickey: ''Microglial cells are a component of the perivascular glia limitans.'' In: ''J. Neurosci. Res.'' 28, 1991, S. 236–243. PMID 2033652.</ref>

Auch [[Schizophrenie]]patienten haben deutlich mehr aktivierte Mikrogliazellen im Gehirn als Gesunde.<ref name="JuckelManitz2011">[[Georg Juckel]], Marie Pierre Manitz, Martin Brüne, Astrid Friebe, Michael T. Heneka, Rainer J. Wolf: ''Microglial activation in a neuroinflammational animal model of schizophrenia — a pilot study.'' In: ''Schizophrenia Research.'' Band 131, Nr. 1–3, 2011, S. 96–100, {{ISSN|0920-9964}}, [[doi:10.1016/j.schres.2011.06.018]], PMID 21752601.</ref><ref>{{Internetquelle |autor=Meike Drießen |url=http://rubin.rub.de/de/themenschwerpunkt-stress/psychisch-krank# |titel=Psychisch krank durch Dauerstress: Der Zusammenhang zwischen Stress, Immunsystem und psychischen Erkrankungen |werk=Rubin Wissenschaftsmagazin |hrsg=Ruhr Universität Bochum |datum=2014-11-03 |abruf=2014-11-22 |sprache=de}}</ref>

==== Morphologie ====
Ein Hinweis auf die Zugehörigkeit der Mikroglia zum monozytären Phagozytensystem sind ihr Vorkommen als [[Ruhende Zelle|ruhende]] und aktive Zellen. Dieses Verhalten wird bei [[Makrophagen]] ebenfalls beobachtet.
* ''Ruhende Mikroglia'' weisen [[heterochromatin]]reiche Zellkerne auf sowie elektronendichtes [[Zytoplasma]]. Hier befinden sich neben typischen Organellen vor allem [[Lysosomen]] und Vimentinfilamente als Bestandteile des Zytoskeletts. Die Zellform ist geprägt durch feinen, unregelmäßigen Fortsatzreichtum.
* ''Aktive Mikroglia'' reagieren auf Verletzungen des ZNS mit [[Hypertrophie]] und [[Zellteilung|Proliferation]]. Sie unterscheiden sich von den inaktiven Formen durch stärker entwickelte Fortsätze.

==== Funktion ====
Reaktive Mikroglia weisen charakteristische Verhaltensweisen auf. Nach ihrer Aktivierung kommt es zur Ansammlung der Zellen am Ort der [[Läsion]], was durch die Fähigkeit zur amöboiden Fortbewegung ermöglicht wird. Anschließend werden durch [[Phagozytose]] bzw. [[Exozytose]] zytotoxischer Stoffe wie [[Wasserstoffperoxid]] oder [[Stickstoffmonoxid]] abgestorbene Zellsubstanzen und Fremdkörper beseitigt. Nach Abbau von defekten körpereigenen und fremden Bestandteilen geben sie spezifische [[Zytokine]] (Interleukin-1, Tumor-Nekrose-Faktor α, Interferon-γ) in den [[Extrazellularraum]] ab, was die Astrozytenproliferation und die Bildung von Glianarben initiiert, wodurch weitere Immunreaktionen inhibiert werden.

== Ependym ==
[[Ependym]]zellen bilden die einschichtige Auskleidung des [[Hirnventrikel|Hohlraumsystems]] im Zentralnervensystem.

== Erkrankungen ==
Durch Störung der Entwässerungsfunktion der Astrozyten oder Schädigung der [[Blut-Hirn-Schranke]] kann ein [[Hirnödem]] entstehen. Häufigere [[Tumor]]en sind [[Gliom]]e wie das [[Astrozytom]], das [[Oligodendrogliom]] und das [[Glioblastom]].

== Siehe auch ==
* [[Neuropil]]

== Literatur ==
* [[Helmut Kettenmann]], B. R. Ransom: ''Neuroglia''. Oxford University Press, New York 2012, ISBN 978-0-19-979459-1.

== Weblinks ==
* [http://www.networkglia.eu/ Network Glia] Eine Homepage mit vielen Informationen zu Neuroglia
* [http://www.mpg.de/501929/pressemitteilung200504111 Mikrogliazellen auf die Finger geschaut, Max-Planck-Gesellschaft (www.mpg.de)]
* [http://www.mpg.de/829745/forschungsSchwerpunkt?c=166398 Neue Einblicke ins Gehirn – Beobachtung von Gliazellen in der intakten Hirnrinde, Max-Planck-Gesellschaft (www.mpg.de)]
* [http://www.pressetext.at/pte.mc?pte=050211029 Gliazellen bei der Bildung von Synapsen entscheidend, Pressetext Austria (www.pressetext.at)]
* [https://www.heise.de/tp/features/Brieftraeger-Botenstoffe-und-der-unterschaetzte-Klebstoff-3413742.html Briefträger, Botenstoffe und der unterschätzte Klebstoff, Telepolis (www.heise.de)] – Artikel von [[Telepolis]]
* [https://web.archive.org/web/20030705080657/http://www.uni-protokolle.de/nachrichten/id/18349/ Unterschätzter Nervenkitt]
* [https://www.heise.de/tp/features/Warum-Nerven-zu-haben-nicht-genuegt-3419029.html Astrozyten steuern Neurone]
* [http://www.uni-muenchen.de/forschung/news/2013/f-m-19-13.html Spezifische Zellfunktionen der sogenannten Astroglia aufgedeckt]

== Einzelnachweise ==
<references />

{{Gesundheitshinweis}}

[[Kategorie:Neurobiologie]]
[[Kategorie:Zelltyp]]
[[Kategorie:Nervengewebe]]

Gliazelle - Versionsgeschichte

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