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2025-07-14T15:19:45Z

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Im '''Gleichgewichtsorgan''' von Lebewesen dienen verschiedene Sensoren der Wahrnehmung von [[Translation (Physik)|linearen]] [[Beschleunigung]]en (einschließlich der [[Fallbeschleunigung]]) und [[Winkelbeschleunigung]]en. Der [[Reiz]] wird meist über [[Sinneszelle]]n aufgenommen, die an einen oder – wie beim Menschen – an mehrere speziell aufgehängte oder aufliegende Festkörper gekoppelt sind, sogenannte [[Statolith]]en. Für die Drehbewegungen dient häufig eine Flüssigkeit in einem Röhrensystem als träge Masse. Bei allen [[Wirbeltiere]]n einschließlich des [[Mensch]]en ist der Vestibularapparat das wichtigste Gleichgewichtsorgan.

== Der Vestibularapparat der Wirbeltiere ==
[[Datei:Ear internal anatomy numbered.svg|mini|
Ausgewählte Strukturen des Mittel- und Innenohrs mit Ge[[hirnnerv]]en [[Nervus facialis|VII]] und [[Nervus vestibulocochlearis|VIII]]. 
1 [[Nervus vestibularis]] 
2 [[Nervus cochlearis]] 
3 [[Nervus facialis]] 
4 äußeres Fazialisknie mit Ggl. geniculi 
5 [[Chorda tympani]] 
6 [[Hörschnecke]] 
7 [[Bogengänge]] 
8 [[Hammer (Anatomie)|Hammerstiel]] 
9 [[Trommelfell]] 
10 [[Eustachi-Röhre]]]]

Das paarige Vestibularorgan (''Organon vestibulare'', Vestibularapparat) der [[Wirbeltiere]] und des [[Mensch]]en befindet sich im [[Innenohr]]. Es unterteilt sich meist in jeweils fünf Bestandteile: Drei [[Bogengänge]] und die beiden als Maculaorgane bezeichneten Strukturen '''Sacculus''' ([[latein]]isch: ‚Säckchen‘) und '''Utriculus''' (lateinisch: ‚kleiner Schlauch‘). [[Fische]] und [[Amphibien]] (siehe [[#Der Vestibularapparat der Fische und Amphibien|unten]]) besitzen als zusätzlichen sechsten Bestandteil eine '''Lagena''' (lateinisch: ‚Flasche‘), die ebenfalls ein Maculaorgan ist. Auch bei der Anzahl der Bogengänge gibt es Ausnahmen, allerdings nur bei sehr ursprünglichen Wirbeltieren. [[Neunaugen]] haben nur zwei Paar Bogengänge, [[Schleimaale]] gar nur ein Paar.<ref>Christopher Platt, Arthur N. Popper: ''Fine structure and function of the ear.'' In: William N. Tavolga, Arthur N. Popper, Richard R. Fay (Hrsg.): ''Hearing and sound communication in fishes.'' Springer, New York NY u. a. 1981, ISBN 0-387-90590-1, S. 3–38, {{DOI|10.1007/978-1-4615-7186-5_1}}.</ref>

== Der Vestibularapparat des Menschen ==
Der Vestibularapparat entsteht embryonal aus dem [[Labyrinthbläschen]].<ref>Karl Zilles, Gerd Rehkämper: ''Funktionelle Neuroanatomie: Lehrbuch und Atlas''. Springer-Verlag, 2. Auflage 2013, S. 211. ISBN 978-3-64297563-9</ref>
=== Aufbau ===
<gallery>
Gray utriculus.jpg|Zeichnung des ''knöchernen'' Labyrinths im menschlichen Innenohr
Gray924.svg|Schema des ''häutigen'' Labyrinths im menschlichen Innenohr
Cochlea and vestibular system.gif|Darstellung von Labyrinth und ''[[Nervus vestibulocochlearis]]'' ([[Hirnnerv#Übersicht|VIII]]) als 3D-Animation nach [[Magnetresonanztomographie|MRT-Bildern]]
Diagram showing the parts of the inner ear CRUK 328.svg|Lagebeziehungen von [[Außenohr]], [[Mittelohr]] und [[Innenohr]] beim Menschen
</gallery>

=== Bogengangsorgane ===
[[Datei:Wie funktioniert unser Gleichgewichtssinn?.webm|mini|Video: Wie funktioniert unser Gleichgewichtsorgan? - Gleichgewichtsorgan mit [[Bogengänge]]n und Vorhofsäckchen (1:17 Min.)]]

Die mit [[Endolymphe]] (nicht mit Luft, wie vor der Beschreibung durch den Anatomen [[Domenico Cotugno]] durchwegs angenommen wurde)<ref>Domenico Cotugno: ''De aquaeductibus auris humanae internae. Anatomica Dissertatio.'' Simoniana, Neapel 1761.</ref> gefüllten Bogengänge bilden das ''Drehsinnorgan'' und stehen nahezu senkrecht zueinander und erfassen so die [[Axialer Vektor|Vektorkomponenten]] der [[Winkelbeschleunigung|Drehbeschleunigungen]] des Kopfes im Raum. Sie bestehen jeweils aus dem eigentlichen Bogen und aus einer Erweiterung, der ''Ampulle''. In ihr liegen die [[Haarzelle]]n der Bogengänge, die [[Sinneszelle]]n des Gleichgewichtsorgans. Deren Haare ragen in einen Gallertkegel, die ''Cupula'', die den Flüssigkeitsring unterbricht. Bei einer Drehbeschleunigung des Kopfes drehen sich die Bogengänge mit. Die Endolymphe kann sich als Flüssigkeit aufgrund ihrer Massenträgheit, bei entsprechender Ausrichtung des Bogenganges, dieser Drehbewegung mehr oder weniger entziehen. Durch diese relative Bewegung der Endolymphe gegenüber dem Bogengang drückt die Endolymphe die Cupula zur Seite. Dadurch werden die „Haare“ der Sinneshaarzellen abgebogen. Je nach Richtung der Abbiegung kommt es zu einer Beschleunigung oder Verlangsamung der Ruhefrequenz der Sinneshaarzellen. Die elektrischen Signale gelangen über den Bogengangnerv zum Gehirn.

=== {{Anker|Utriculus|Sacculus}} Makulaorgane ===
Sacculus und Utriculus erfassen die translatorische Beschleunigung des Körpers im Raum. Sie stehen ebenfalls senkrecht zueinander, sodass der Sacculus auf vertikale und der Utriculus auf horizontale Beschleunigungen anspricht. Die Sinneszellen ragen mit ihren Fortsätzen (Sinneshärchen, vor allem [[Stereozilien]]) in eine gallertige Membran, die [[Otolith]]en (Statolithen) enthält. Otolithen sind feine [[Kalziumkarbonat]]kristalle, welche die Dichte der Membran erhöhen und damit wiederum einen Trägheitseffekt ermöglichen, sodass die Erfassung linearer Beschleunigungen überhaupt ermöglicht wird.

=== Verarbeitung im Nervensystem ===
Von den Sinneszellen gelangt die Sinnesinformation über den VIII. [[Hirnnerven|Hirnnerv]] ([[Nervus vestibulocochlearis]]) zu entsprechenden [[Nucleus (ZNS)|Nervenkernen]] im [[Hirnstamm]] ([[Vestibulariskern]]e). Diese erhalten zusätzliche Informationen von den Augen, vom [[Kleinhirn]] und vom [[Rückenmark]].

Die Verschaltung des Gleichgewichtsorgans mit den Augenmuskeln ([[Vestibulookulärer Reflex]]) ermöglicht die visuelle Wahrnehmung eines stabilen Bildes während gleichzeitiger Kopfbewegungen.

Für die bewusste Orientierung im Raum sind neben dem Gleichgewichtssystem (''vestibuläres System'') auch das ''visuelle System'' und das ''propriozeptive System'' ([[Tiefensensibilität]]) verantwortlich.

Ist die Funktion eines dieser Systeme gestört, kann dies widersprüchliche Informationen aus den einzelnen Sinnesorganen zur Folge haben. Dies kann zu einem [[Vertigo|Schwindelanfall]] führen.
Funktionsstörungen der Otolithen können den [[Gutartiger Lagerungsschwindel|gutartigen Lagerungsschwindel]] hervorrufen.

Neuere Untersuchungen zeigen, dass das Gleichgewichtsorgan im Innenohr nicht nur für die Orientierung im Raum zuständig ist: Eine weitere wichtige Rolle spielt es bei der präzisen Steuerung der Körperbewegungen. Insbesondere bei Bewegungen im Dunkeln oder bei komplexen Bewegungsabfolgen, wie sie etwa [[Turnen|Turner]] oder [[Artist (Darsteller)|Artisten]] ausführen, scheint diese Funktion eine wichtige Rolle zu spielen.<ref>Brian L. Day, Raymond F. Reynolds: ''Vestibular reafference shapes voluntary movement.'' In: ''Current Biology.'' Band 15, Nr. 15, 2005, S. 1390–1394, PMID 16085491, [[doi:10.1016/j.cub.2005.06.036]].</ref>

== Gleichgewichtsprüfung ==
=== Koordinationsprüfungen ===
* ''[[Romberg-Test|Romberg-Versuch]]'': Der Untersuchte steht bei geschlossenen Augen so, dass die Füße einander innen berühren. Die Arme werden horizontal vorgestreckt. Der Untersucher beurteilt sicheren Stand oder Fallneigung des Probanden.
* ''[[Unterberger-Tretversuch]]'': Der Untersuchte marschiert mit geschlossenen Augen „auf einer Stelle“, ggf. mit den Armen nach vorne gestreckt. Der Untersucher beurteilt die Abweichung nach rechts oder links.
* ''Gangabweichung'': Beim Gehen mit geschlossenen Augen nach vorne wird die Gangabweichung beurteilt.
* [[Berg Balance Scale]], ein Testverfahren, in dem das [[Gleichgewichtssinn|Gleichgewichtsverhalten]] und die „Sturzgefährdung“ anhand von 14 Tests festgestellt wird.

=== Experimentelle Prüfungen ===
* ''Kalorische Prüfung des Gleichgewichtsorgans'': Während der Untersuchung liegt der Patient mit leicht erhöhtem Kopf auf dem Rücken. Damit keine Orientierung im Raum möglich ist, sollten die Augen geschlossen sein. Durch Spülen des Gehörganges mit kaltem oder warmem Wasser (30 °C, 44 °C) kommt es zu einer Bewegung der Endolymphe im Vestibularorgan, die mit Schwindel verbunden ist. Bei intaktem Vestibularorgan lässt sich ein [[Nystagmus]], also ein typisches seitliches Zucken des Auges, beobachten und auswerten. In der Regel bewegt sich bei der Warmspülung das Auge in Richtung des gereizten Ohres, beim kalten Reiz in die entgegengesetzte Richtung. Sollte das Trommelfell nicht intakt sein, darf nicht mit Wasser gespült werden. Ersatzweise kann der Versuch mit [[Diethylether]] oder mit Luft durchgeführt werden.

== Der Vestibularapparat der Fische und Amphibien ==
Neben den Bogengängen besitzen alle Fische drei Makulaorgane, die alle je einen [[Otolith]]en enthalten.<ref>Arthur N. Popper: ''Organization of the inner ear and auditory processing.'' In: R. Glenn Northcutt, Roger E. Davis (Hrsg.): ''Fish Neurobiology.'' Band 1: ''Brain stem and sense organs.'' The University of Michigan Press, Ann Arbor MI 1983, ISBN 0-472-10005-X, S. 126–178.</ref> Dabei dient insbesondere der Sacculus dem [[Hörsinn]], wobei die Dichteunterschiede zwischen Sagitta und der umgebenden Endolymphe bei [[Schallwelle]]n im Nahfeld zu Scherbewegungen an den Haarzellen führen. Zur Ausweitung des Hörsinns auf größere Entfernungen und höhere Frequenzen besitzen einige Knochenfischarten spezielle Kopplungsmechanismen zwischen ihrer [[Schwimmblase]] und dem Schädelknochen beziehungsweise ihrem Innenohr. In wenigen Fällen ist das Innenohr mit speziellen luftgefüllten Blasen umgeben.
{| class="wikitable"
|-
!width="11%"| Maculaorgan
!width="11%"| Name des Otolithen
!width="26%"| Funktion
!width="26%"| Variabilität
!width="26%"| relative Größe
|- align="center"
| Utriculus
| Lapillus
| Erfassung horizontaler Linearbeschleunigungen
| gering
| meist klein
|- align="center"
| Sacculus
| Sagitta
| Erfassung vertikaler Linearbeschleunigungen
| groß, bei nicht zu den [[Ostariophysi]] gehörenden [[Knochenfische]]n
| groß, extrem groß (über 30 mm) bei [[Umberfische]]n
|- align="center"
| Lagena
| Asteriscus
| Hören und Erfassung vertikaler Linearbeschleunigungen
| groß, besonders bei den Ostariophysi
| mittel
|}
Auch Amphibien besitzen noch eine Lagena, die jedoch ausschließlich Beschleunigungen wahrnimmt. Soweit bisher bekannt, dient bei diesen Tieren der Sacculus nur zur Wahrnehmung von Substratvibrationen, während die ''Papilla amphibiorum'' außerdem auch Schall aufnehmen kann und die ''Papilla basilaris'' ausschließlich dem Hören dient.<ref>Stefan Holler: ''Konvergenz afferenter und kommissuraler Signale aus den Bogengängen und den Otolithenorganen beim Grasfrosch (Rana temporaria).'' München 2001, Universität, Dissertation; [https://edoc.ub.uni-muenchen.de/42/1/Holler_Stefan.pdf Digitalisat] (PDF; 4,93 MB).</ref>

== Andere Gleichgewichtsorgane ==
[[Datei:NSRW Ear2.png|mini|Vergleichende Darstellung des Gleichgewichtsorgans eines Reptils (oben), Vogels (links) und Ochsen (rechts)]]

=== Die Gleichgewichtsorgane der Vögel ===
[[Vögel]] besitzen mehrere voneinander unabhängige Gleichgewichtsorgane. Sie besitzen ein ''zweites'' Gleichgewichtsorgan in seitlichen Auslappungen des [[Rückenmark]]s.<ref>Necker, R. (2005). The structure and development of avian lumbosacral special- izations of the vertebral canal and the spinal cord with special reference to a possible function as a sense organ of equilibrium. Anat. Embryol., 210(1):59–74. [[doi:10.1007/s00429-005-0016-6]]</ref><ref>Necker, R. (2006). Specializations in the lumbosacral vertebral canal and spinal cord of birds: evidence of a function as a sense organ which is involved in the control of walking. J. Comp. Physiol.: A-Sens. Neur. Behav. Phys., 192(5):439–448. [[doi:10.1007/s00359-006-0105-x]]</ref> Es ist allein für die Kontrolle des [[Gehen]]s und Stehens verantwortlich.<ref>Necker, R., Janßen, A., and Beissenhirtz, T. (2000). Behavioral evidence of the role of lumbosacral anatomical specializations in pigeons in maintaining balance during terrestrial locomotion. J. Comp. Physiol.: A-Sens. Neur. Behav. Phys., 186(4):409–412. [[doi:10.1007/s003590050440]]</ref> Der Vestibularapparat im Innenohr steuert hingegen die Bewegungen der Vögel im [[Fliegen (Fortbewegung)|Flug]].

=== Die Gleichgewichtsorgane der Insekten ===
Von Insekten ist eine Vielzahl an Organen beschrieben worden, die vermutlich oder nachgewiesenermaßen als Gleichgewichtsorgan dienen:<ref>[[Rolf Gattermann]] (Hrsg.): ''Wörterbuch zur Verhaltensbiologie der Tiere und des Menschen.'' 2., völlig neu bearbeitete Auflage. Elsevier – Spektrum, Akademischer Verlag, München 2006, ISBN 3-8274-1703-1.</ref>
* die [[Haltere|Schwingkölbchen]],
* das Grabersche Organ im [[Hinterleib]] von [[Bremsen]]larven,
* das Palmensche Organ im Kopf von [[Eintagsfliegen]] (statischer Sinn bei Larven nachgewiesen) und
* die [[Statozyste]]n am 10. und 11. Hinterleibssegment der Larven einer [[Faltenmücken|Faltenmücke]].

=== Andere Tiere ===
Im Tierreich weit verbreitet sind Gleichgewichtsorgane mit einem kinetisch frei beweglichen Festkörper, einem [[Statolith]]en, der aus körpereigenem Material besteht und durch [[Biomineralisation]] innerhalb des Körpers entstanden ist oder von außen aufgenommen wurde. Solche Organe werden meist als [[Statozyste]]n bezeichnet und finden sich beispielsweise bei:
* [[Rippenquallen]],
* [[Planarien]],
* [[Weichtiere]]n,
* einigen [[Ringelwürmer]]n und
* einigen [[Krebstiere]]n.
Da sich die Statolithen bei [[Flusskrebse]]n in Gruben an der Basis des ersten Fühlerpaars befinden, gehen sie bei der Häutung verloren und müssen von den Tieren durch ein Steinchen aus der Umgebung ersetzt werden. Diese Tatsache war die Grundlage für Experimente, in denen den Krebsen nach der Häutung ausschließlich Eisenkörnchen zur Verfügung gestellt wurden. Der statische Sinn ließ sich dadurch mit Hilfe künstlicher Magnetfelder stören und gezielt untersuchen.

== Siehe auch ==
* [[Gleichgewichtssinn]]
* [[Bogengänge]]
* [[Nystagmus]]
* [[Vestibulär evozierte myogene Potentiale]]
* [[Inertiales Navigationssystem]]
* [[Vestibularsyndrom]]

== Weblinks ==
* {{DNB-Portal|4157517-9}}
* [https://www.wissenschaft.de/umwelt-natur/bewegung-in-der-balance/ ''Bewegung in der Balance.''] Auf: ''wissenschaft.de'', 9. August 2005. Gleichgewichtsorgan im Innenohr koordiniert komplexe motorische Abfolgen.

== Einzelnachweise ==
<references />

{{Normdaten|TYP=s|GND=4157517-9}}

[[Kategorie:Anatomie des Ohrs]]
[[Kategorie:Neurobiologie]]
[[Kategorie:Wahrnehmung]]
[[Kategorie:Wikipedia:Artikel mit Video]]

Gleichgewichtsorgan - Versionsgeschichte

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