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2026-04-26T13:45:41Z

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[[Datei:Geschmacksknospe.svg|mini|Schematische Darstellung einer Geschmacksknospe]]
Die '''Geschmacksknospen''' oder '''Schmeckknospen''' (''Caliculi gustatorii'') sind zwiebelförmige Strukturen in der [[Mundschleimhaut]] von [[Wirbeltiere]]n.<ref>Bei Fischen auch in der Außenhaut, etwa an [[Flossenstrahl]]en, siehe [[Osphronemidae]].</ref> Sie beherbergen neben anderen Zelltypen die [[Sinneszelle]]n des [[Geschmackssinn]]es.
[[Datei:Tongue and taste buds.jpg|mini|Zungenoberfläche mit Geschmackspapillen, die Geschmacksknospen enthalten]]
An der Spitze einer jeden Geschmacksknospe bildet das umgebende [[Epithel]] der Schleimhaut eine Öffnung (''Porus gustatorius''), durch die [[Speichel]] und darin gelöste Essensbestandteile an die Geschmackssinneszellen gelangen können. In den Geschmacksporus vorragende Ausstülpungen der Sinneszellmembran, ihre apikalen [[Mikrovillus|Mikrovilli]], tragen den Großteil der molekularen [[Gustatorische Wahrnehmung#Geschmacksrezeptoren|Geschmacksrezeptoren]]. Ein chemischer Kontakt mit diesen reizt die Sinneszelle. Ihr Signal wird von [[Dendrit (Biologie)|Dendriten]] [[afferent]]er Nervenzellen aufgenommen und ins Zentralnervensystem weitergeleitet. Diese Nervenfasern verlassen an der Basis eine Geschmacksknospe, in der sich dann zumeist [[Chemorezeptor]]en für mehrere Geschmacksqualitäten befinden (→ [[Gustatorische Wahrnehmung]]).

Die Geschmacksknospen der [[Zunge]] sind Oberflächenstrukturen zugeordnet, den Geschmackspapillen (''Papillae gustatoriae''). Bei Säugetieren liegen etwa 75 % der Geschmacksknospen in Papillen auf der Zunge, die meisten auf dem hinteren Drittel dem Zungengrund zu.<ref name="SmithBoughter">D. V. Smith, J. D. Boughter jr: ''Neurochemistry of the Gustatory System''. In: A. Lajtha, D. A. Johnson (Hrsg.): ''Handbook of Neurochemistry and Molecular Neurobiology''. Springer US, 2007, S. 109–135, ISBN 978-0-387-30349-9.</ref> Der Rest der Geschmacksknospen verteilt sich auf [[Gaumensegel]], [[Nasenrachen]], [[Kehlkopf]] und obere [[Speiseröhre]].<ref name="SmithBoughter" />

Die Geschmacksknospen der Papillen am Zungengrund werden gereinigt durch kleine [[Seröses Sekret|seröse]] Spüldrüsen, Geschmacksdrüsen (''Glandulae gustatoriae'') oder – nach ihrem Entdecker (1872) [[Viktor von Ebner-Rofenstein]] – ''Ebner-Spüldrüsen'' genannt. Deren Sekret enthält zudem unspezifische [[Lipasen]] mit Optimum im sauren Bereich (Zungengrundlipasen), durch deren Wirkung [[Fettsäuren]] aus Nahrungsfetten freigesetzt werden.<ref>[[Stefan Silbernagl]], [[Agamemnon Despopoulos]]: ''Taschenatlas Physiologie.'' 8. Aufl., Thieme, Stuttgart 2012, ISBN 978-3-13-567708-8, S. 360.</ref>

== Geschmackspapillen ==
Bis zu hundert ''Geschmackssinneszellen'' liegen in einer ''Geschmacksknospe''. Mehr als hundert Geschmacksknospen können wiederum in einer ''Geschmackspapille'' liegen. Der erwachsene Mensch hat meist weniger als vierhundert Geschmackspapillen auf der Zunge und insgesamt etwa 9000 Geschmacksknospen,<ref>{{Literatur |Autor=Steffen Schaal, Konrad Kunsch, Steffen Kunsch |Titel=Der Mensch in Zahlen: Eine Datensammlung in Tabellen mit über 20000 Einzelwerten |Verlag=Springer-Verlag |Datum=2015-08-27 |ISBN=978-3-642-55399-8 |Seiten=176 |Online=https://books.google.de/books?id=ukx1CgAAQBAJ&pg=PA176&dq=anzahl+geschmacksknospen&hl=de&newbks=1&newbks_redir=0&sa=X&ved=2ahUKEwiSwayR_rmCAxV-hf0HHYghChk4ChDoAXoECAMQAg#v=onepage&q=anzahl%20geschmacksknospen&f=false |Abruf=2023-11-10}}</ref> die meisten davon in den Papillen.

[[Datei:Geschmackspapillen.png|mini]]

Ihrer Form nach unterscheidet man die eigentlichen Geschmackspapillen in drei Typen:
* '''Wallpapillen''' (''Papillae vallatae''): Beim Menschen liegen die etwa zwölf Wallpapillen V-förmig angeordnet im hinteren Drittel der Zunge vor dem ''Sulcus terminalis'' und sind jeweils von einem ringförmigen Graben und einem ringförmigen Wall umgeben.<ref>Detlef Kießling, Sabine Stannat: ''Anatomie am Lebenden.'' Verlag Jungjohann, Heidelberg 1981, ISBN 3-88454-104-8, S. 28–30.</ref> Sie sind sehr viel größer als Pilzpapillen und können mehrere hundert  Geschmacksknospen enthalten.
* '''Blätterpapillen''' (''Papillae foliatae''): Die beim Menschen nur noch rudimentär<ref>Detlef Kießling, Sabine Stannat: ''Anatomie am Lebenden.'' Verlag Jungjohann, Heidelberg 1981, ISBN 3-88454-104-8, S. 29.</ref> ausgebildeten Blätterpapillen haben die Form von dicht hintereinander liegenden Falten. Sie befinden sich auf der Seite des hinteren Drittels der Zunge. Jede Blätterpapille enthält etwa 50 Geschmacksknospen.
* '''Pilzpapillen''' (''Papillae fungiformes''): Die pilzförmigen Papillen erscheinen als rötliche Punkte auf der Zunge<ref>Detlef Kießling, Sabine Stannat: ''Anatomie am Lebenden.'' 1981, S. 29.</ref> und sind vorwiegend auf den vorderen zwei Dritteln des Zungenrückens verteilt. Sie tragen beim Menschen etwa 3–5 Geschmacksknospen. Deutlich sichtbar werden sie, wenn man Milch getrunken hat.

Neben diesen Geschmackspapillen kommen auch mechanische Papillen (''Papillae mechanicae''), die keine Geschmacksreize aufnehmen und [[Keratin]]gebilde tragen, wodurch das samtartige Aussehen der Zungenoberfläche herrührt. Über den gesamten Zungenrücken verteilt finden sich (beim Menschen etwa 500 pro Quadratzentimeter) '''Fadenpapillen''' (''Papillae filiformes'', lateinisch für „fadenförmige Papillen“),<ref>Detlef Kießling, Sabine Stannat: ''Anatomie am Lebenden.'' 1981, S. 29–30.</ref> deren Sinneszellen auf mechanische Reize ansprechen und so ein Tastempfinden auf der Zunge vermitteln. Sehr dicke und stark verhornte Papillen werden als konische Papillen (''Papillae conicae'') bezeichnet, sehr flache und dicke als [[linsenförmig]]e Papillen (''Papillae lentiformes'').

== Innervation ==
Geschmackssinneszellen sind sekundäre [[Sinneszellen]], sie besitzen als spezialisierte Epithelzellen kein eigenes [[Axon]]. Zur Weiterleitung der Signale in das [[Zentralnervensystem]] werden sie von afferenten Nerven innerviert, den Geschmacksfasern. Der ''[[Nervus petrosus major]]'', ein Ast des ''[[Nervus facialis]]'' (VII), versorgt die Geschmacksknospen des Gaumens. Ein weiterer Ast des ''Nervus facialis'', die ''[[Chorda tympani]]'' versorgt die Pilzpapillen in den vorderen zwei Dritteln der Zunge und Teile der Geschmacksknospen in den vorderen Blätterpapillen. Der Rest der Blätterpapillen und die Wallpapillen werden von den Zungenästen des ''[[Nervus glossopharyngeus]]'' (IX) innerviert. Die Geschmacksknospen der [[Epiglottis]] werden vom ''Nervus laryngeus superior'', einem Ast des ''[[Nervus vagus]]'' (X) versorgt. Über welchen Nerv die Geschmacksinformationen der Knospen der Speiseröhre und des Nasenrachens weitergeleitet werden, ist noch nicht völlig geklärt; man vermutet, dass auch hier die ''Nervi glossopharyngeus'' und ''vagus'' beteiligt sind.<ref name="SmithBoughter" />

== Zelltypen ==
In jeder Geschmacksknospe finden sich beim Menschen etwa 40–60 Sinneszellen des Geschmackssinnes.<ref name="Lindemann">B. Lindemann: ''Receptors and transduction in taste''. In: ''[[Nature]]''. Nr. 413, 2001, S. 219–225, PMID 11557991, {{ISSN|0028-0836}}</ref>

Seit langem ist bekannt, dass Geschmacksknospen aus mehreren Zelltypen aufgebaut sind. Die heute gebräuchlichste Aufteilung umfasst Typ-I- bis Typ-III-Zellen sowie Basalzellen, die manchmal auch als Typ-IV-Zellen bezeichnet werden. Die Einteilung beruht ursprünglich auf Beobachtungen von Gewebeschnitten im [[Elektronenmikroskop]] und wurde später durch molekularbiologische Methoden gestützt.<ref name="SmithBoughter" />
* Typ-I-Zellen sind kleiner als Typ-II- und Typ-III-Zellen, typischerweise elektronendicht, weisen mehrere Mikrovilli an ihrer Spitze auf und haben Membranausstülpungen, die benachbarte Typ-II- und Typ-III-Zellen einhüllen. Aus diesem Grund wird eine unterstützende Funktion dieser Zellen vermutet. Unterstützt wird diese Vermutung dadurch, dass Typ-I-Zellen unter anderem GLAST ([[Glutamat-Aspartat-Transporter]]) exprimieren, der sich auch in [[Gliazelle]]n, den unterstützenden Zellen des Nervensystems, findet.<ref name="SmithBoughter" />
* Typ-II-Zellen sind weniger elektronendicht und weisen nur einen einzelnen Mikrovillus an ihrer Spitze auf. Die genaue Aufgabe der Typ-II-Zellen ist noch nicht vollständig geklärt. Aufgrund des Expressionsmusters ist anzunehmen, dass sie einen Großteil der Geschmacksrezeptoren enthalten. Typ-II-Zellen exprimieren unter anderem α-Gustducin, eine Untereinheit des in die Geschmackswahrnehmung involvierten [[G-Protein]]s, den [[Phospholipase C|Phospholipase]]-Subtyp PLCβ2 sowie IP<sub>3</sub>R3, einen Subtyp des [[Inositoltrisphosphat]]rezeptors. Aber auch das für die Reizweiterleitung wichtige Protein [[Synaptobrevin]] konnte nachgewiesen werden.<ref name="SmithBoughter" />
* Typ-III-Zellen sind ebenfalls wenig elektronendicht und bilden die [[Synapse]]n mit afferenten Nervenzellen der drei [[Hirnnerv]]en. Dies spiegelt sich in ihrem Proteinexpressionsprofil wider: Man konnte Synaptobrevin, [[SNAP-25]] – die bei der Transmitterfreisetzung an der Präsynapse beteiligt sind – sowie [[NCAM]] (Neuronales Zelladhäsionsmolekül) nachweisen. Allerdings finden sich auch die für Geschmackswahrnehmung wichtigen Proteine PLCβ2 und IP<sub>3</sub>R3 in Typ-III-Zellen.<ref name="SmithBoughter" />
* Aus den Basalzellen gehen beständig neue Zellen hervor, die die kurzlebigen Geschmackssinneszellen ablösen und erneuern.

=== Verteilung ===
Die Verteilung und die Anzahl der Geschmacksknospen differieren innerhalb der Säugetiere. Bei [[Vögel]]n trägt die Zunge keine Geschmacksknospen, hier sind sie im [[Rachen]] lokalisiert. Der Wels ''[[Ictalurus furcatus]]'' hat sogar Geschmacksknospen auf der ganzen Körperoberfläche.

2010 wurde bekannt, dass Säugetiere in der Lunge offenbar auch Rezeptoren für bittere Stoffe haben. Bei Inhalation von [[Bitterstoff]]en soll über diese eine Entspannung der glatten Muskulatur der Bronchien vermittelt werden, sodass die Atemwege weiter werden. Diese Rezeptoren werden allerdings von Zellen der glatten Atemwegsmuskulatur selbst gebildet, die darüber auf Bitterstoffe mit einer Dilatation reagieren können; von (neuronal eingebundenen) Sinneszellen sollte man in diesem Zusammenhang also nicht sprechen.<ref>[https://www.nature.com/nm/journal/vaop/ncurrent/full/nm.2237.html ''Bitter taste receptors on airway smooth muscle bronchodilate by localized calcium signaling and reverse obstruction''.] In: ''[[Nature Medicine]]'', 24. Oktober 2010. Sekundär dargestellt als: [https://www.spiegel.de/wissenschaft/medizin/0,1518,725086,00.html ''Neu entdeckte Sinneszellen: Bitterstoffe könnten gegen Asthma helfen''.] [[Spiegel Online]], 25. Oktober 2010.</ref>

== Historisches ==
Die Geschmacksknospen wurden – unabhängig voneinander – 1867 von [[Gustav Schwalbe]] und dem schwedischen Mediziner [[Christian Lovén (Politiker, 1835)|Christian Lovén]] (1835–1904) entdeckt.<ref>V. v. Ebner: ''Über die Spitzen der Geschmacksknospen.'' In: ''Sitzungsber. d. math.-phys. CI. d. kön. Akad. d. Wissensch. in München'' vom 5. Mai 1888, S. 73.</ref><ref>Robert Jütte: ''Geschichte der Sinne. Von der Antike bis zum Cyberspace.'' CH Beck, München 2000, S. 251, ISBN 3-406-46767-9.</ref>

== Weblinks ==
{{Wiktionary|Geschmacksknospe}}

== Einzelnachweise ==
<references />

{{Normdaten|TYP=s|GND=4412714-5}}

[[Kategorie:Sinnesorgan]]
[[Kategorie:Schmecken]]
[[Kategorie:Zunge]]

[[fr:Langue (anatomie)#Papilles gustatives]]

Geschmacksknospe - Versionsgeschichte

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