imported>Muck: /* Sprachliche Geschlechtsdetermination */

2025-11-13T12:18:28Z

Sprachliche Geschlechtsdetermination

Neue Seite

{{Infobox GO-Terminus
| Typ = P
| GO = 0007530
| Eltern = Reproduktions-Entwicklungsprozess
| Kinder = Genetische/Somatische/Männliche/Weibliche/Primäre/Paarungstyp-Geschlechtsdetermination
}}

[[Datei:Geschlechtsdifferenzierung 1.png|mini| Entwicklung des weiblichen und männlichen reproduktiven Systems aus den gleichen embryonalen Organanlagen]]

Unter '''Geschlechtsdetermination''' werden jene Abläufe verstanden, die die Entwicklung des [[Geschlechtsmerkmal|somatischen Geschlechts]] in einem Organismus bestimmen. Diese Abläufe finden bei [[Säugetiere]]n und vielen anderen [[Art (Biologie)|Arten]] in der [[Embryogenese]] statt. Bei manchen Organismen verändert sich das Geschlecht im Laufe ihres Lebens.

Für die Festlegung des Geschlechts sind zwei verschiedene Mechanismen bekannt.
* Die genetische oder chromosomale Geschlechtsdetermination, die auf den genetischen Unterschieden der Geschlechter basiert.
* Die modifikatorische Geschlechtsdetermination, welche von äußeren Faktoren (z. B. Temperatur) abhängt.
Erstere führt u. a. bei den [[Säugetiere]]n, letztere u. a. bei vielen [[Reptilien]] zu einer somatischen Geschlechtsfestlegung.

== Biologische Geschlechter ==
Bei den meisten Organismen, die ihre Nachkommen durch sexuelle Fortpflanzung zeugen, unterscheidet man zwei biologische Geschlechter: Ihre Individuen werden eingeteilt in [[Männliches Geschlecht|männlich]] oder [[Weibliches Geschlecht|weiblich]]. Als männlich werden Individuen und Geschlechtsorgane beschrieben, die kleine [[Gamet]]en produzieren, als weiblich Individuen, die große Gameten erzeugen (siehe [[Anisogametie]]). [[Hermaphroditismus|Hermaphroditen]] sind Individuen, die männliche und weibliche Geschlechtsorgane besitzen und daher sowohl männliche wie weibliche Gameten erzeugen können. Bei einigen Fisch-, Echsen- und Insektenarten sind alle Individuen weiblich. Diese Arten reproduzieren sich durch [[Parthenogenese]]. Bei einigen [[Arthropoden]] wird das weibliche Geschlecht durch die Infektion mit Bakterien der Gattung ''[[Wolbachia]]'' erzwungen. Bei aus [[Hybride]]n bestimmter Ameisenarten (''[[Pogonomyrmex|Pogonomyrmex barbatus]]'' und ''P. rugosus'') hervorgegangenen Ameisen-Populationen sind die Väter von Arbeiterinnen und Königinnen genetisch voneinander verschieden.<ref>Cahan S. Helms, L. Keller: ''Complex hybrid origin of genetic caste determination in harvester ants.'' In: ''[[Nature]].'' Juli 2003, Band 424, Nr. 6946, S. 306–309, PMID 12867980.</ref><ref>J. Whitfield: ''Everything you always wanted to know about sexes.'' In: ''[[PLOS Biology]].'' Juni 2004, Band 2, Nr. 6:, Artikel e183/ ''Epub.'' 15. Juni 2004, PMID 15208728.</ref>

Pilze haben keine Geschlechter, es gibt bei Schlauchpilzen und Ständerpilzen aber verschiedene [[Kreuzungstyp|Paarungstypen]], die nur bei Verträglichkeit miteinander die Fortpflanzung einleiten können.<ref>{{Literatur |Autor=G. Haase |Titel=Biologie der Pilze |Sammelwerk=Medizinische Mikrobiologie und Infektiologie |Verlag=Springer |Ort=Berlin / Heidelberg |Datum=2016 |ISBN=978-3-662-48677-1 |DOI=10.1007/978-3-662-48678-8_76 |Seiten=609–613}}</ref> Der [[Gemeiner Spaltblättling|Gemeine Spaltblättling]] hat über 23.000 Paarungstypen, der Einzeller ''[[Tetrahymena]]'' hat sieben verschiedene Paarungstypen.

== Genetische Determinationssysteme ==
Von genetischem oder chromosomalem Geschlecht wird gesprochen, wenn die Geschlechtsbestimmung auf der Art oder Anzahl der vorhandenen [[Chromosom]]en beruht.

=== Geschlechtsdetermination durch Geschlechtschromosomen ===
[[Datei:Genitalentwicklung bei Säugern 1.png|mini|hochkant=1.7|Schematische Darstellung der Genitalentwicklung bei Säugetieren. Wichtige Faktoren: [[Sex determining region of Y|SRY]], ein Gen auf dem [[Y-Chromosom]]; MIS (engl. Müllerian inhibiting substance), das [[Anti-Müller-Hormon]]; [[Testosteron]].]]
{{Hauptartikel|Gonosom}}

Wenn Weibchen und Männchen gleich viele Chromosomen haben, sich aber mindestens eins der Chromosomen bei Weibchen und Männchen unterscheidet, spricht man von Geschlechtschromosomen (Gonosomen). Beispielsweise haben bei [[Säugetiere|Säugern]] Weibchen zwei [[X-Chromosom]]en, sie sind also bezüglich der Geschlechtschromosomen [[homozygot]]. Männchen haben ein X- und ein [[Y-Chromosom]] und somit unterschiedliche Geschlechtschromosomen, sie sind [[hemizygot]] (XX/XY-System). Das Y-Chromosom enthält das [[SRY-Gen]], welches Bedeutung bei der Ausprägung des männlichen Genitaltraktes hat. Ist kein SRY-Gen vorhanden, kann dessen Wirkung vollständig oder zum Teil durch [[SOX9-Gen|SOX9]] und andere beteiligte Gene kompensiert werden. Bei Abwesenheit beider Gene wird laut Ergebnissen einer Studie das Gen FOXL2 aktiv und sorgt für die Entwicklung eines weiblichen Genitaltraktes.<ref>{{Literatur |Autor=N. Henriette Uhlenhaut, Susanne Jakob, Katrin Anlag, Tobias Eisenberger, Ryohei Sekido |Titel=Somatic Sex Reprogramming of Adult Ovaries to Testes by FOXL2 Ablation |Sammelwerk=Cell |Band=139 |Nummer=6 |Datum=2009-12 |DOI=10.1016/j.cell.2009.11.021 |Seiten=1130–1142 |Online=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0092867409014330 |Abruf=2020-08-03}}</ref> Ein ZW/ZZ-System kommt beispielsweise bei Vögeln vor. Hier sind die Weibchen hemizygot (ein W- und ein [[Z-Chromosom]]) und die Männchen homozygot (ZZ). Bei einigen Gruppen der Reptilien kommen ebenfalls Geschlechtschromosomen vor. Bei [[Fische]]n und [[Amphibien]] fehlen Geschlechtschromosomen meist.<ref>J. von Hofsten, P. E. Olsson: ''Zebrafish sex determination and differentiation: involvement of FTZ-F1 genes.'' In: ''Reproductive Biology and Endocrinology.'' 10. November 2005, Band 10, Nr. 3, S. 63, PMID 16281973.</ref><ref>D. M. Green: ''Heteromorphic sex chromosomes in the rare and primitive frog ''Leiopelma hamiltoni'' from New Zealand.'' In: ''Journal of Heredity.'' 1988, Band 79, S. 165–169.</ref><ref>K. M. Reed, R. B. Phillips: ''Polymorphism of the nucleolus organizer region (NOR) on the putative sex chromosomes of Arctic char (''Salvelinus alpinus'') is not sex related.'' In: ''Chromosome Research.'' 1997, Band 5, S. 221–227.</ref>

Auch bei getrenntgeschlechtlichen Pflanzenarten (Zweihäusigkeit, siehe [[diözisch]]) gibt es unterscheidbare Geschlechtschromosomen. Die evolutionär sehr jungen zweihäusigen Pflanzenarten stellen eher Ausnahmen dar. Hierunter fallen aus den Reihen der [[Bedecktsamer]] (Angiospermen) z. B. die [[Weiße Lichtnelke]] (''Silene latifolia''), die [[Große Brennnessel]] (''Urtica dioica'', mit Hinweis auf die Diözie im Artnamen), [[Hanf]] (''Cannabis sativa''), die [[Papaya]] (''Carica papaya'') oder auch der Ginkgo (''Ginkgo biloba''), als ein Vertreter der [[Nacktsamer]] (Gymnospermen).

=== Haplodiploidie ===
{{Hauptartikel|Haplodiploidie}}

Haplodiploidie ist eine Form der genetischen Geschlechtsdetermination, bei der ein Geschlecht nur einen [[Chromosom]]ensatz trägt ([[Haploidie|haploid]]) und das andere Geschlecht einen doppelten Chromosomensatz ([[Diploidie|diploid]]). Üblicherweise ist das männliche Geschlecht haploid. Die bekanntesten Beispiele sind [[Bienen]] und [[Ameisen]].

Die Milbenart ''[[Brevipalpus phoenicis]]'', ein Schädling tropischer Nutzpflanzen, besteht nur aus haploiden Weibchen, die sich [[Parthenogenese|parthenogenetisch]] vermehren. Einer Untersuchung zufolge handelt es sich eigentlich um genetische Männchen, die durch eine [[Infektion]] mit [[Bakterien]] zu Weibchen verändert werden.<ref>Andrew R. Weeks, Frantisek Marec, Johannes A. J. Breeuwer. ''A mite species that consists entirely of haploid females.'' In: ''[[Science]].'' Nr. 292, 2001, S. 2479–2482, {{DOI|10.1126/science.1060411}}.</ref> Verweiblichung durch Bakterieninfektion ist auch bei anderen [[Gliederfüßer]]n bekannt, meist durch ''[[Wolbachia]]''.

== Modifikatorische Determinationssysteme ==
{{Hauptartikel|Temperaturabhängige Geschlechtsdetermination}}

Bei [[Krokodile]]n hängt das Geschlecht von der Temperatur der Eier ab: bis etwa 30 °C entstehen Weibchen, ab 34 °C entstehen nur noch Männchen. Bei Temperaturen dazwischen schlüpfen Krokodile beiderlei Geschlechts.
Bei [[Schildkröte]]n ist es umgekehrt. Höhere Temperaturen führen zu weiblichen Nachkommen, tiefere Temperaturen zu männlichen.

Neben der Temperatur können auch andere Elemente des Lebensraums das Geschlecht eines Organismus bestimmen. Der Krebs ''Gammarus duebeni'' etwa produziert zu Beginn der Paarungszeit Männchen und später Weibchen. Der Übergang wird durch die Länge des Tageslichts bestimmt.<ref>{{Literatur |Autor=J. McCabe, A. M. Dunn |Titel=Adaptive significance of environmental sex determination in an amphipod |Sammelwerk=Journal of Evolutionary Biology |Band=10 |Nummer=4 |Datum=1997-07 |ISSN=1010-061X |DOI=10.1046/j.1420-9101.1997.10040515.x |Seiten=515–527}}</ref> Der [[Großer Wasserfloh|Große Wasserfloh]] produziert bei einer Kombination von Nahrungsknappheit, erhöhter Populationsdichte und verkürzter Tageslänge im Herbst männliche Nachkommen.<ref>{{Literatur |Autor=Yasuhiko Kato, Kaoru Kobayashi, Hajime Watanabe, Taisen Iguchi |Titel=Environmental Sex Determination in the Branchiopod Crustacean Daphnia magna: Deep Conservation of a Doublesex Gene in the Sex-Determining Pathway |Hrsg= |Sammelwerk=PLoS Genetics |Band=7 |Nummer=3 |Auflage= |Verlag= |Ort= |Datum=2011-03-24 |ISBN= |ISSN=1553-7404 |DOI=10.1371/journal.pgen.1001345 |PMC=3063754 |PMID=21455482 |Seiten=e1001345}}</ref> Beim [[Grüner Igelwurm|Grünen Igelwurm]] hängt das Geschlecht der Larven davon ab, ob sie auf ein erwachsenes Weibchen treffen oder auf unbesetztem Meeresboden landen.<ref>{{Literatur |Autor=Ludek Berec, Patrick J. Schembri, David S. Boukal |Titel=Sex determination in Bonellia viridis (Echiura: Bonelliidae): population dynamics and evolution |Sammelwerk=Oikos |Band=108 |Nummer=3 |Datum=2005-03 |DOI=10.1111/j.0030-1299.2005.13350.x |Seiten=473–484}}</ref>

== Hermaphroditen und sequenzielle Hermaphroditen ==
[[Datei:Percula laichen 1.jpg|mini|Sequenzielle [[Hermaphroditismus|Hermaphroditen]]: Männlicher (im Vordergrund) und weiblicher [[Anemonenfisch]]]]

Manche Tierarten sind [[Hermaphroditismus|Hermaphroditen]] und haben sowohl männliche als auch weibliche Geschlechtsorgane, andere sind sequenzielle Hermaphroditen. So sind [[Anemonenfische]] und manche Würmer ([[Anneliden]]) als junge Tiere männlich und erwachsene Tiere weiblich. Hier ist das Geschlecht von der Größe des Individuums abhängig.<ref>R. Collin: ''Sex ratio, life-history invariants, and patterns of sex change in a family of protandrous gastropods.'' In: ''Evolution; An International Journal of Organic Evolution.'' April 2006, Band 60, Nr. 4, S. 735–745, PMID 16739455.</ref><ref>D. J. Allsop, S. A. West: ''Sex-ratio evolution in sex changing animals.'' In: ''Evolution; international journal of organic evolution.'' Mai 2004, Band 58, Nr. 5, S. 1019–1027, PMID 15212382.</ref>

Die große Mehrzahl der Pflanzenarten ist hermaphroditisch. Die hermaphroditischen Pflanzen werden weiter unterteilt in zwittrige, nämlich solche mit zwittrigen Blüten, und einhäusige ([[monözisch]]e), solche mit getrennten männlichen und weiblichen Blüten an einer Pflanze. Im Gegensatz dazu haben zweihäusige ([[diözisch]]e) Pflanzenarten weibliche und männliche Individuen. Hier gibt es unterscheidbare Geschlechtschromosomen (siehe oben). Es wird angenommen, dass bei Pflanzen die Getrenntgeschlechtlichkeit evolutionär jünger ist als die Hermaphroditie.

== Gonadale Geschlechtsdeterminierung ==
Als '''gonadales Geschlecht''' wird die Zuordnung zum weiblichen oder männlichen Geschlecht anhand des [[Geschlechtsmerkmal]]s „[[Keimdrüse]]“ (Gonade; [[Eierstock]] oder [[Hoden]]) bezeichnet. Aufgrund der Hormonproduktion durch die Keimdrüsen wird das gonadale Geschlecht deshalb auch als '''hormonales''' oder '''endokrines Geschlecht''' bezeichnet. Nach der Ausprägung der äußeren Geschlechtsorgane wird vom '''genitalen Geschlecht''' gesprochen.

Ausgangspunkt für die Geschlechtsdifferenzierung bei [[Säugetiere]]n ist die [[Bipotenz|bipotente]] Gonadenanlage. In Säugetieren induziert das [[Y-Chromosom]] die Entwicklung der [[Hoden]] und damit die männliche Sexualentwicklung. Die gonadale Geschlechtsdeterminierung durch das XY-System wurde unabhängig voneinander erstmals 1905 von [[Nettie Stevens]] und [[Edmund Beecher Wilson]] beschrieben.

Ein beeindruckender Beweis für diese [[These]] stammt aus Versuchen mit Kaninchen. [[Alfred Jost]] kastrierte embryonale Kaninchen ''[[in utero]]'' in einem Entwicklungsstadium, in dem die Differenzierung der inneren und äußeren [[Geschlechtsorgane]] noch nicht eingesetzt hatte. Die Entnahme der Gonaden zu einem bestimmten Zeitpunkt während der Embryonalentwicklung führte sowohl bei männlichen als auch bei weiblichen Kaninchen zur Ausbildung weiblicher Geschlechtsorgane.<ref>Alfred Jost: ''Problems of fetal endocrinology: the gonadal and hypophyseal hormones.'' In: ''Recent Progress in Hormone Research.'' 1953, Band 8, S. 379–418.</ref> Diese Experimente zeigten, dass die Anwesenheit der Hoden die Ausbildung der weiblichen Geschlechtsorgane unterdrückt, während sie die Entwicklung des männlichen [[Phänotyp]]s fördern.

[[Datei:Development of external sexual organs in the male and female Gray1119.png|mini|Geschlechtsdifferenzierung beim Menschen]]

Beim Menschen wird das gonadale Geschlecht durch das chromosomale oder [[Genetisches Geschlecht|genetische Geschlecht]] bestimmt. Das gonadale Geschlecht führt in der ungestörten weiteren [[Embryonalentwicklung]] mit der Produktion der entsprechenden [[Sexualhormon]]e zur Ausbildung eines männlichen oder weiblichen [[Phänotyp]]s – dem [[Gonoduktales Geschlecht|gonoduktalen Geschlecht]], zu dessen Bestimmung die inneren [[Geschlechtsorgan]]e herangezogen werden, und dem genitalen Geschlecht, das anhand der äußeren Geschlechtsorgane definiert wird. Die Entwicklung der inneren Geschlechtsorgane ist beim männlichen [[Embryo]] durch die Entwicklung der [[Wolff-Gang|Wolffschen Gänge]] und beim weiblichen Embryo der [[Müller-Gang|Müllerschen Gänge]] gekennzeichnet. Ist beispielsweise der [[Hoden-determinierender Faktor|Hoden-determinierende Faktor]] (HDF) vorhanden, entwickelt sich aus den zunächst indifferenten [[Gonadenanlage]]n die Hoden, ansonsten die [[Eierstock|Eierstöcke]].

=== Männliche Entwicklung ===
Bei männlichen [[Embryo]]nen wird nach der sechsten Woche das sogenannte [[SRY-Gen]] auf dem [[Y-Chromosom]] abgelesen und ein [[Protein]] gebildet, das als [[Hoden-determinierender Faktor]] (HDF) bezeichnet wird. Dieses Eiweiß reguliert als [[Transkriptionsfaktor]] die [[Genexpression|Expression]] des [[DMRT1-Gen]]s und zahlreicher anderer Gene des [[Genom]]s und leitet die [[Geschlechtsdifferenzierung]] ein. Unter dem Einfluss von HDF findet beim männlichen Embryo ein Umbau zu den [[Geschlechtsorgan#Innere männliche Geschlechtsorgane|inneren Geschlechtsorganen]] statt (vor allem den paarige [[Hoden]], [[Nebenhoden]], [[Samenleiter]]n sowie der [[Vorsteherdrüse]]).<ref>Deutscher Ethikrat: ''Intersexualität - Stellungnahme.'' Berlin, 23. Februar 2012, ISBN 978-3-941957-27-5, S. 30–31 [https://www.ethikrat.org/pressekonferenzen/veroeffentlichung-der-stellungnahme-intersexualitaet/?cookieLevel=not-set&cHash=f1ef156feb53148773d0a3c45c3df624 (Volltext als PDF-Datei] [abgerufen am 8. Mai 2021]).</ref> Im männlichen Embryo wird die Entwicklung der weiblichen Geschlechtsorgane auch durch das [[Anti-Müller-Hormon]] (AMH) unterdrückt, das in den [[Sertoli-Zelle|Sertolizellen]] des embryonalen Hodens produziert wird.<ref>Serge Nef, Luis F. Parada1: ''Hormones in male sexual development.'' In: ''Genes & Development.'' 2014, Band 14, S. 3075–3086, [[doi:10.1101/gad.843800]].</ref>

Weiterhin regt das HDF bestimmte somatische Zellen dazu an, sich zu [[testosteron]]produzierenden [[Leydig-Zellen]] zu entwickeln. Nach Beginn der Testosteronproduktion in diesen Zellen etwa in der siebten Woche fördert dieses [[Androgen]] die weitere Differenzierung der Wolffschen Gänge und die Entwicklung der [[Nebenhoden]], der [[Samenleiter]] und der [[Samenblase]] wird verstärkt. Außerdem wird mit Hilfe des [[Enzym]]s [[Steroid-5α-Reduktase]] (SRD5) das Testosteron in den Zielzellen zu der biologisch aktivsten Form [[Dihydrotestosteron]] (DHT) umgewandelt. Unter dem Einfluss dieses DHT verlängert sich dann der ''Protophallus'' des Genitalhöckers (''urogenital sinus'' / ''genital tubercle'')<ref>Hey-Joo Kang, Julianne Imperato-McGinley, Yuan-Shan Zhu, Zev Rosenwaks: ''The effect of 5α-reductase-2 deficiency on human fertility.'' In: ''Fertility and sterility.'' Band 101, Nr. 2, Januar 2014, S. 310–316, [[doi:10.1016/j.fertnstert.2013.11.128]] ([http://www.fertstert.org/article/S0015-0282(13)03388-8/fulltext Volltext]).</ref> zu einem Penis (''Phallus''), die Urogenitalrinne schließt sich zur ''Pars spongiosa'' der [[Harnröhre]] und bildet den [[Harnröhrenschwellkörper]]. Aus dem zentralen Teil des Phallus entsteht der [[Penisschwellkörper]] und gegebenenfalls der [[Penisknochen]].<ref name="Androgens and male physiology" >Julianne Imperato-McGinley, Yuan-Shan Zhu: ''Androgens and male physiology—The syndrome of 5 alpha-reductase-2 deficiency.'' In: ''Molecular and Cellular Endocrinology.'' Band 19, Nr. 1, Dezember 2002, S. 51–59, [[DOI:10.1016/S0303-7207(02)00368-4]] ([https://www.researchgate.net/publication/240161409_Androgens_and_male_physiology-The_syndrome_of_5_alpha-reductase-2_deficie Volltext]).</ref><ref name="The effect of 5α-reductase-2 deficiency on human fertility" >Hey-Joo Kang, Julianne Imperato-McGinley, Yuan-Shan Zhu, Zev Rosenwaks: ''The effect of 5α-reductase-2 deficiency on human fertility.'' In: ''Fertility and sterility.'' Band 101, Nr. 2, Januar 2014, S. 310–316, [[DOI:10.1016/j.fertnstert.2013.11.128]] ([http://www.fertstert.org/article/S0015-0282(13)03388-8/fulltext Volltext]).</ref>

=== Weibliche Entwicklung ===
In Abwesenheit des Y-Chromosoms und damit des SRY-Gens wie auch des Hoden-determinierenden Faktors (HDF) und des Anti-Müller-Hormons (AMH) differenziert sich im weiblichen Embryo unter dem Einfluss spezieller weiblicher Gene wie beispielsweise des [[FOXL2-Gen]]s die zunächst indifferente, bipotente [[Gonadenanlage]] zu [[Ovarien]]. Aus den Müllerschen Gängen entwickeln sich die [[Gebärmutter]], die [[Eileiter]] und die oberen zwei Drittel der [[Vagina]].

== Geschlechtsdeterminierung und Intersexualität beim Menschen ==
Das beim Menschen für die Geschlechtsdetermination hauptverantwortliche Gen SRY verbleibt während der väterlichen Keimzellreifung normalerweise auf dem Y-Chromosom. In seltenen Fällen (Häufigkeit ca. 1:10.000 Männer) kommt es durch ein [[Crossing-over]] zu einer Übertragung des Gens auf das X-Chromosom. Dadurch entstehen Individuen mit weiblichem Genotyp (XX) und männlichem Phänotyp. Sie haben männliche innere und äußere Genitale, jedoch meist kleine Hoden und sind aufgrund von [[Azoospermie]] infertil. Es wurden auch schon [[XX-Mann|XX-Männer]] beschrieben, bei denen SRY nicht nachweisbar war. In diesen Fällen übernehmen X-chromosomale oder autosomale Gene die Funktion von SRY.

Darüber hinaus gibt es auch Menschen mit einem weiblichen Phänotyp und einem männlichen Genotyp (XY). Dieses durch den Endokrinologen G. Swyer in den 1950er Jahren erstbeschriebene und nach ihm benannte Syndrom zeichnet sich durch fehlende Hodenentwicklung und Genitalentwicklung trotz männlichen Genotyps aus. Es tritt sehr selten auf. Die primären Geschlechtsorgane ([[Gebärmutter]], [[Klitoris]], [[Vagina]]) sind „weiblich“ ausgeprägt, jedoch werden, da XY-Chromosomal, keine Ovarien ausgebildet, sondern sogenannte Stranggonaden, die mehr oder weniger hormonaktiv sein können. Bis zur [[Pubertät]] verläuft die Entwicklung „weiblich“. Während der Pubertät tritt eine mehr oder minder ausgeprägte [[Virilisierung]] ein, eine „weibliche“ Ausbildung der sekundären Geschlechtsmerkmale (Brustentwicklung, [[Menstruation]]) bleibt aus. Die genetische Ursache ist in 30 % der Fälle ein defektes oder fehlendes SRY-Gen. Weiterhin bewirken verschiedene Mutationen des 5α-Reduktase-2-Gens durch den daraus resultierenden [[Störung der Geschlechtsentwicklung durch 5α-Reduktase-2-Mangel|5α-Reduktase-2-Mangel]] eine Störung der Geschlechtsentwicklung.<ref name="Androgens and male physiology" /><ref name="The effect of 5α-reductase-2 deficiency on human fertility" />

Die Fokussierung des SRY-Gens ist mittlerweile umstritten. Stattdessen werden aktuell in der Biologie Netzwerkmodelle favorisiert, bei denen zahlreiche genetische sowie umweltbedingte Faktoren zusammenwirken. In Gen-Expressionsanalysen zeigten sich in den relevanten Zellgruppen in der fraglichen Zeit der Geschlechtsdetermination etwa 1000 Gene exprimiert, etwa 80 dieser Gene sind etwas genauer beschrieben (mit durchaus widersprüchlichen Ergebnissen).<ref>H.-J. Voß: ''Making Sex Revisited: Dekonstruktion des Geschlechts aus biologisch-medizinischer Perspektive.'' Transcript-Verlag, Bielefeld 2010, S. 237ff.</ref> Ein Beispiel ist der Fall eines Menschen, der den Genotyp XY besitzt, jedoch den Phänotyp einer Frau. Hier wurde eine Mutation im [[CBX2]]-Gen festgestellt.<ref>Ewen Callaway: ''[http://www.newscientist.com/article/dn16934-girl-with-y-chromosome-sheds-light-on-maleness.html?DCMP=OTC-rss&nsref=online-news Girl with Y chromosome sheds light on maleness].'' In: ''newscientist.com'' vom 9. April 2009; zuletzt abgerufen am 23. Juni 2016.</ref> Ein anderes Gen, das bei der sogenannten [[Autosomale Geschlechtsumkehr|Autosomalen Geschlechtsumkehr]] beteiligt sein kann, ist [[SOX9]] ([[Kampomele Dysplasie]]).<ref>Thomas Wagner, Jutta Wirth, Jobst Meyer u. a.: ''Autosomal sex reversal and campomelic dysplasia are caused by mutations in and around the SRY-related gene SOX9.'' In: ''Cell.'' 16. Dezember 1994, Band 79, Nr. 6, S. 1111–1120, [[doi:10.1016/0092-8674(94)90041-8]].</ref><ref>Gerd Scherer: ''[http://gepris.dfg.de/gepris/OCTOPUS/?module=gepris&task=showDetail&context=projekt&id=5231336 Analyse von Funktion und Regulation des SOX9-Gens, des Gens für Kampomele Dysplasie und autosomale Geschlechtsumkehr].'' (Förderung von 1995 bis 2002) Projektbeschreibung bei der Deutschen Forschungsgemeinschaft (DFG) Auf: ''gepris.dfg.de''; zuletzt abgerufen am 23. Juni 2016.</ref>

== Historische Vorstellungen von Geschlechtsentstehung ==
Zur Geschlechtsprognostik (vorgeburtliche Geschlechtserkennung), an der von Sippe oder Familie schon in alter Zeit Interesse bestand, finden sich im mittelalterlichen Schrifttum als [[Mantik|mantisch]] zu bezeichnende Verfahren, etwa unter Einsatz von [[Echter Sellerie|Sellerie]]„samen“.<ref>Matthias Kreienkamp: ''Das St. Georgener Rezeptar. Ein alemannisches Arzneibuch des 14. Jahrhunderts aus dem Karlsruher Kodex St. Georgen 73. Teil II: Kommentar (A) und textkritischer Vergleich.'' Medizinische Dissertation, Würzburg 1992, S. 142.</ref>

Die früheste [[Naturphilosophie|naturphilosophische]] Erklärung zur Geschlechtsentstehung findet sich bei [[Alkmaion (Philosoph)|Alkmaion]], der im 5. Jahrhundert v. Chr. davon ausging, dass gemäß der sogenannten Zweisamenlehre (Zweisamentheorie) das quantitative Überwiegen des „[[Spermium#Verwendung der Bezeichnung „Samen“|Samens]]“ des einen Geschlechtspartners über den des anderen für die Heranbildung eines weiblichen bzw. männlichen Keimlings ursächlich sei. Der Verfasser der zwischen dem 2. und 6. Jahrhundert v. Chr. entstandenen [[Corpus Hippocraticum|hippokratischen]] Schrift ''Über den Samen'' legte zugrunde, dass sowohl die Frau als auch der Mann über männliche und weibliche Samen verfüge und die Geschlechtsdetermination von dem Verhältnis der beiden unterschiedlich „starken“ Samenanteile bei der Entstehung des Keimlings abhänge. Auf [[Parmenides]] geht die Vorstellung zurück, dass die Geschlechtsentstehung von der Platzierung des (geschlechtsindifferenten) Samens in der (entsprechend der Tieranatomie einiger Säugetierarten als zweikammerig gedachten) Gebärmutter (''Uterus bicornis'') bestimmt sei. So entstünden im rechten Teil der Gebärmutter Jungen und im linken Mädchen. Auch in einem der [[Aphorismen (Corpus Hippocraticum)|Aphorismen]] des Hippokrates heißt es zu dieser Rechts-Links-Theorie: „Von den Embryonen befinden sich die männlichen mehr auf der rechten, die weiblichen mehr auf der linken Seite in der Gebärmutter.“ [[Empedokles]] hatte die Ansicht vertreten, dass in einer wärmeren Gebärmutter männliche (im [[Humoralpathologie|humoralpathologischen]] Sinne konstitutionell wärmere) Individuen und in einer kälteren weibliche entstünden (Humoralpathologisch galt die Frau als kälter und feuchter als der Mann, was sich häufig auch in der mittelalterlichen Diagnostik und Therapie widerspiegelte<ref>Roland Siegmund: ''Das „Speyrer Frauenbüchlein“.'' [1460] Medizinische Dissertation, Würzburg 1990, S. 18 f.</ref>). Entsprechend dieser Geschlechterentstehungslehre findet sich dann auch bei [[Galenos]] diese Vorstellung, welche er mit der unterschiedlichen Blutversorgung (mit unterschiedlich warmem Blut) der Uterushälften theoretisch untermauert.<ref>[[Jutta Kollesch]], [[Diethard Nickel]]: ''Antike Heilkunst. Ausgewählte Texte aus dem medizinischen Schrifttum der Griechen und Römer'' (= ''Reclams Universal-Bibliothek.'' Band 771). Philipp Reclam junior, Leipzig 1979; 6. Auflage ebenda 1989, ISBN 3-379-00411-1, S. 26 f., 75–81 (Abschnitte: ''Hippokrates, Über den Samen, Kap. 6–8'' und ''Hippokrates, Aphorismen, Buch V, Aph. 48'') und 185 f.</ref>

== Sprachliche Geschlechtsdetermination ==
Betrachtet man den Begriff ''Determination'' als Zuordnung (siehe dazu [[Determination (Logik)]]), so werden vor allem für das Tierreich eigene Begriffe für „Männchen“ oder „männliches Tier“ und „Weibchen“ oder „weibliches Tier“ und geschlechtsneutral für die Nachkommen verwendet. Dies gilt nicht für genuslose Sprachen wie beispielsweise Finnisch oder Türkisch.<ref>{{Internetquelle |autor=Friederike Braun |url=https://www.e-periodica.ch/cntmng?pid=ros-001:2006:0::130 |titel=Genuslose Sprache - egalitäre Sprache? |titelerg=FINNISCH & TÜRKISCH - GESCHLECHTSNEUTRAL? |werk= |hrsg=Rosa : die Zeitschrift für Geschlechterforschung |datum=2006 |seiten=1–4 |format=pdf |sprache=de |offline= |archiv-url=https://web.archive.org/web/20231227022341/https://www.e-periodica.ch/cntmng?pid=ros-001:2006:0::130 |abruf=2024-01-15 |archiv-datum=2023-12-27 |archiv-bot=2025-05-13 05:13:00 InternetArchiveBot }}</ref> Beispielsweise

* Bulle – Kuh – Kalb bei Paarhufern und Walen
* Hahn – Henne – Küken bei Vögeln (etwa Birkhahn und Birkhenne)
* Eber – Sau – Ferkel bei Schweinen
* Rüde – (Fähe<ref>{{Literatur |Titel=Wolf |Sammelwerk=Wiktionary |Datum=2022-08-19 |Online=https://de.wiktionary.org/w/index.php?title=Wolf&oldid=9279449 |Abruf=2022-09-10}}</ref>) – Welpe bei Hunden und Wölfen

== Siehe auch ==
* [[Intersexualität]]

== Literatur ==
* Julianne Imperato-Mcginley, Vivian Sobel, Yuan-Shan Zhu: ''Fetal hormones and sexual differentiation.'' In: ''Obstetrics and Gynecology Clinics of North America.'' Band 31, Nr. 4, Januar 2005, S. 837–856, [[DOI:10.1016/j.ogc.2004.08.005]] ([https://www.researchgate.net/publication/8177625_Fetal_hormones_and_sexual_differentiation Volltext]).

== Einzelnachweise ==
<references />

== Weblinks ==
* [https://www.lecturio.de/magazin/genitalentwicklung-sexuelle-differenzierung/ ''Genitalentwicklung: Sexuelle Differenzierung auf anatomischer Ebene.''] Auf: ''lecturio.de'', aktualisiert am 5. Oktober 2020, abgerufen am 27. Oktober 2020.
* F. Seseke, R.-H. Ringert: [http://swbplus.bsz-bw.de/bsz08740723xkap.pdf ''Embryologie des Urogenitaltraktes.''] Auf: ''swbplus.bsz-bw.de'', abgerufen am 27. Oktober 2020.
* [http://www.embryology.ch/allemand/ugenital/genitexterne01.html Embryonalentwicklung, Kapitel 21.5: ''Die äusseren Genitalien.''] Auf: ''embryology.ch'', abgerufen am 27. Oktober 2020.
* {{Webarchiv | url=http://dev-biologie.de/grundlagen/geschlecht/geschlecht1.htm | wayback=20090204093630 | text=Grundlagen der Entwicklungsbiologie}}
* {{Webarchiv | url=http://www.dev-biologie.de/grundlagen/x-chromosom/x-chromosom.htm | wayback=20090331221445 | text=Die Entdeckung des X-Chromosoms}}

{{Normdaten|TYP=s|GND=4139674-1}}

[[Kategorie:Organogenese]]
[[Kategorie:Zellbiologie]]
[[Kategorie:Geschlecht]]

Geschlechtsdetermination - Versionsgeschichte

imported>Muck: /* Sprachliche Geschlechtsdetermination */