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<p><b>Neue Seite</b></p><div>{{Taxobox<br />
| Taxon_Name = Gerandeter Saftkugler<br />
| Taxon_WissName = Glomeris marginata<br />
| Taxon_Rang = Art<br />
| Taxon_Autor = ([[Charles Joseph Devillers|Villers]], 1789)<br />
| Taxon2_WissName = Glomeris<br />
| Taxon2_Rang = Gattung<br />
| Taxon3_WissName = Glomeridae<br />
| Taxon3_Rang = Familie<br />
| Taxon4_Name = Saftkugler<br />
| Taxon4_WissName = Glomerida<br />
| Taxon4_Rang = Ordnung<br />
| Taxon5_WissName = Chilognatha<br />
| Taxon5_Rang = Unterklasse<br />
| Taxon6_Name = Doppelfüßer<br />
| Taxon6_WissName = Diplopoda<br />
| Taxon6_Rang = Klasse<br />
| Bild = Glomeris cf marginata fg01.JPG<br />
| Bildbeschreibung = ''Glomeris marginata''<br />
}}<br />
<br />
[[Datei:Glomeris marginata Pill Millipede Unrolling.jpg|mini|400px|Die Bilderreihe zeigt, wie sich ein Gerandeter Saftkugler entrollt.]]<br />
[[Datei:Glomeris marginata, Pill Millipede, Wales.JPG|mini|Ein bräunlicher gefärbtes Exemplar]]<br />
[[Datei:Glomeris marginata (10.3897-zookeys.741.21917) Figure 1.jpg|mini|Verschiedene Farbmorphen von ''Glomeris marginata''. A: Normale Individuen und juvenile Individuen mit Fleckenmuster. B: Eine besonders helle perplexa-Variante. C: Ein Rufino. D und E: Exemplare mit einem bräunlichen Hinterrand der Rückenplatten.]]<br />
<br />
Der '''Gerandete Saftkugler''' (''Glomeris marginata'') ist ein [[Tausendfüßer]] der Ordnung [[Saftkugler]]. Weitere Namen sind '''Gesäumter Saftkugler''' oder synonym ''Oniscus marginata'', im Englischen ''Pill millipede''. Der wissenschaftliche Name leitet sich vom [[Lateinische Sprache|lateinischen]] ''glomeris'' = Knäuel' sowie ''marginare'' = einfassen' ab. Er hat eine Reihe von geschickten Schutz- und Abwehrstrategien entwickelt, um möglichen [[Prädator]]en zu entgehen, was auch namensgebend für die Art ist. Diese Eigenschaften sind zum Beispiel das Zusammenrollen zu einer [[Asymmetrie|asymmetrischen]] Kugel (Kugelungsvermögen) oder das Ausstoßen eines wirksamen [[Wehrsekret]]es.<br />
<br />
== Beschreibung ==<br />
Die Körperlänge der [[adult]]en Tiere beträgt 7–20 mm, die Körperbreite 3,5–8 mm, wobei das Männchen im Durchschnitt etwas kleiner ist als das Weibchen. Der Rücken wird von zwölf Platten bedeckt, von denen die erste der Halsschild und die zweite und größte der Brustschild ist, gefolgt von zehn weiteren Platten. Diese Rückenschilde ([[Tergit]]e) sind einfarbig schwarz oder dunkelbraun gefärbt und am Hinterrand schmal weiß bis weißlichgelb gerandet, ein Merkmal, das die Art von den anderen heimischen Arten, die meist Fleckenmuster auf den Rückenschilden besitzen, unterscheidet. Selten und vor allem in Schweden treten auch [[Albinismus|Albinos]] auf. Diese können auch einen aus dunklen Längsflecken zusammengesetzten Mittelstreifen aufweisen, der an die Färbung von ''[[Glomeris klugii]]'' erinnert. Diese Exemplare können aber dennoch ''G. marginata'' zugeordnet werden, da bei ihnen der Hinterrand der Rückenplatten ebenfalls schmal hell gesäumt ist. Auch [[Rufismus|Rufinos]] – rötliche oder gelbliche Individuen – können selten auftreten, so wie rehbraune Individuen (var. lucida). Die Beine von ''Glomeris marginata'' sind bräunlichgelb gefärbt. Weibchen besitzen 17 Laufbeinpaare, die Männchen haben zwei zusätzliche, zangenförmige Gliedmaßen (Telopoden), die bei der Paarung eingesetzt werden können.<br />
<br />
Die Jugendstadien zeigen eine abweichende Färbung. Die Grundfarbe ist grau bis graubraun mit je 4 helleren Flecken auf den Rückenschildern, die in verwaschenen weißlichen Fleckenreihen angeordnet sind, die sogenannte „perplexa“-Zeichnung. Deshalb können Juvenile von ''G. marginata'' leicht mit anderen gefleckten Arten verwechselt werden, wie ''[[Glomeris connexa]]'', ''[[Glomeris pustulata]]'' oder ''[[Glomeris tetrasticha]]''. Die helle Umrandung wird mit zunehmendem Alter gelblicher und die Umgrenzung wird schärfer. In seltenen Fällen wird die Jugendfärbung auch noch bei ausgewachsenen Tieren beibehalten, hier handelt es sich um die „forma perplexa“. Die juvenilen Tiere sind kleiner als die adulten und haben noch nicht die 12 Körperringe der Adulten.<br />
<br />
Das Aussehen von ''Glomeris marginata'' ähnelt dem der Rollasseln (Gattung [[Armadillidium]], z.&nbsp;B. [[Gemeine Rollassel]]), vor allem wegen der glatten, hochgewölbten Körperform und dem Einrollvermögen, wobei die Saftkugler eine gleichmäßigere Segmentierung aufweisen und an der Anzahl der Beine zu unterscheiden sind (s. Artikel [[Saftkugler]]).<ref name="Bellmann" /><br />
<br />
== Verbreitung ==<br />
''Glomeris marginata'' ist in weiten Teilen West- und Mitteleuropas verbreitet und dringt von allen europäischen Saftkugler-Arten am weitesten nach Norden vor. Die Art findet sich vom Nordosten der [[Iberische Halbinsel|Iberischen Halbinsel]] über die [[Pyrenäen]] und [[Frankreich]] bis nach [[Irland (Insel)|Irland]] und [[Großbritannien (Insel)|Großbritannien]] im Nordwesten. Hier kommt die Art bis ins südliche [[Schottland]] vor. Östlich davon lebt die Art im Norden [[Italien]]s, in der [[Schweiz]], in [[Deutschland]], [[Belgien]], [[Luxemburg]] und den [[Niederlande]]n. Im Norden Zentraleuropas ist die Art in [[Dänemark]] und den südlichen Gebieten [[Schweden]]s und [[Norwegen]]s zu finden. Sie ist die einzige Art, die in Mitteleuropa auch nördlich der Mittelgebirge noch weit verbreitet ist. In Deutschland und [[Österreich]] erreicht die Art ihre östliche Arealgrenze, im Westen von [[Polen]] werden nur selten Exemplare gefunden.<br />
<br />
In Deutschland ist die Art vor allem im Westen bis Nordwesten verbreitet. Man findet sie hier verbreitet im [[Saarland]], in [[Rheinland-Pfalz]], [[Nordrhein-Westfalen]], [[Hessen]], [[Thüringen]] und dem südwestlichen [[Sachsen-Anhalt]] sowie etwas zerstreuter im Rest von Sachsen-Anhalt, in [[Niedersachsen]], [[Schleswig-Holstein]], [[Mecklenburg-Vorpommern]], [[Brandenburg]] und an wenigen Stellen in [[Sachsen]]. Außerdem kommt sie an vielen Fundstellen im nördlichen [[Baden-Württemberg]] und dem nördlichen [[Bayern]] vor. Bis auf den Osten und Nordosten Deutschlands gilt die Art als weit verbreitet und häufig, sie ist die häufigste heimische Saftkugler-Art und ungefährdet.<ref name="Rote Liste" /><br />
<br />
Bei ''G. marginata'' handelt es sich um eine Expansionsart, die sich von eiszeitlichen Rückzugsgebieten südwestlich von Mitteleuropa aus nach Nordosten ausgebreitet hat. Sie ist die einzige Art der Ordnung, die es geschafft hat, das Norddeutsche Tiefland zu großen Teilen zu besiedeln und sogar noch weiter nach Norden vorzudringen.<ref name="Doppelfüßer Deutschlands" /><ref name="Fauna" /><ref name="GBIF" /><br />
<br />
== Lebensraum ==<br />
''Glomeris marginata'' ist eine [[Stenotopie|eurytope]] Waldart, die aber im Unterschied zu den meisten Arten der Saftkugler keine Präferenz für bestimmte Kleinlebensräume zeigt, sondern ein [[Opportunismus#Biologie und Medizin|Generalist]] ist. So kommt die Art häufig auch im Offenland vor und kann nicht als reine Waldart betrachtet werden. In nordhessischen Wäldern ist die Art der häufigste Doppelfüßer und findet sich in [[Biotop]]en auf [[Muschelkalk]], [[Basalt]] und [[Buntsandstein]]. In Südhessen ist die Art als trockenresistente, feuchtigkeitsindifferente eurytope Art bekannt, die ihren Schwerpunkt im Wald hat, aber auch in offenen [[Habitat]]en vorkommt. In Thüringen ist die Art vor allem von Trockenhängen, z.&nbsp;T. mit [[Trockenrasen]], bekannt. In Rheinland-Pfalz gilt die Art als sehr [[Euryökie|euryöker]] Waldbewohner, der in allen Waldgesellschaften zahlreich ist, unabhängig vom Kalkgehalt und Säuregrad des Bodens. In Baden-Württemberg lebt die Art überwiegend in Wäldern, jedoch auch in lockeren Gebüschformationen. Im Nordosten Deutschlands ist die Art vor allem aus Wäldern, wie Buchenwaldungen, bekannt. Im [[Mainzer Sand]] ist die Art auch auf Wiesen mit [[Hecke]]n und [[Obstbaum|Obstbäumen]] ([[Streuobstwiese]]n) und auf [[Kalkmagerrasen#Steppenrasen|Steppenrasen]] zu finden. Insgesamt überschreitet die Art im Gebirge nie die [[Baumgrenze]] und kommt auf Böden mit [[pH-Wert]]en zwischen 3,7 und 8,2 vor.<ref name="Doppelfüßer Deutschlands" /><ref name="Bodentierhochvier" /><br />
<br />
Auch innerhalb der besiedelten Lebensräume ist die Art sehr generalistisch und kommt in der freien Laubstreu, wie auch am Fuß von Bäumen oder in und unter [[Baumstumpf|Baumstümpfen]] häufig vor. Meist findet man die Art unter [[Totholz]] oder Steinen. [[Periodizität|Tagesperiodische]] Vertikalwanderungen zeigt ''G. marginata'' nicht.<br />
<br />
Die im [[Labor]] herausgefundene Temperaturpräferenz von ''G. marginata'' liegt zwischen 18 und 26&nbsp;°C. Die Art kommt fast ausschließlich in natürlichen Biotopen vor, zeigt also nur einen sehr geringen Grad an [[Synanthropie]].<ref name="Doppelfüßer Deutschlands" /><br />
<br />
== Ökologie ==<br />
''Glomeris marginata'' ist ein typischer [[Saprobiont]], der sich vorwiegend von toter Substanz wie [[Laubstreu]] ernährt, aber teilweise auch von Moos, Holz, Gras und sogar Mikroorganismen.<ref name="Jean" /><ref name="Bignell 1989" /> Es konnte nachgewiesen werden, dass die Bakterien der aufgenommenen Nahrung im Verdauungstrakt des Tieres kultiviert und in erhöhter Anzahl ausgeschieden werden.<ref name="Bignell 1980" /> Dies bedeutet, dass ''Glomeris marginata'' selbst für eine Vermehrung von Mikroorganismen im Boden sorgt. Zudem scheint es in der Lage zu sein, diesen Effekt auch in sauren Böden zu bewirken, wo normalerweise Pilze als Zersetzer vorherrschen.<ref name="Ineson" /> Jedoch enthalten die von ''Glomeris marginata'' in signifikanten Mengen<ref name="Jean" /> produzierten [[Faeces]] in Form von Kotpellets nicht nur Bakterien, sondern stellen auch selbst eine wichtige Nahrungsquelle für Würmer dar, die im Boden leben, wie zum Beispiel den [[Tauwurm]].<ref name="Bonkowski" /> Die Art nimmt ca. 25 mg Streumaterial pro Tag zu sich und kann bei hohen Populationsdichten bis zu 5 % der jährlich anfallenden Streu zersetzen.<br />
<br />
[[Phänologie|Phänologisch]] betrachtet ist die Art eine mehrjährige Frühjahrs-Herbst-Art mit einem absoluten Aktivitätsmaximum im Frühling (Mai), einem Minimum im Hochsommer (August) und einem zweiten Maximum im Herbst (Oktober). Die Jungtiere schlüpfen im Frühjahr. Sie sind weniger beweglich als die Adulten und werden daher seltener gefunden, sind aber das ganze Jahr über vorhanden und vollziehen die Aktivitätsschwankungen der Erwachsenen in gedämpftem Maße mit. Wenn die Temperaturen im Oktober/November auf 6&nbsp;°C abfallen, wandert die Art in den [[Bodenhorizont#Mineralische Bodenhorizonte|Mineralboden]], um dort zu überwintern. Im Januar und Februar sind die Tiere an oder nahe der Erdoberfläche fast nie zu finden. Wenn die Temperaturen im Frühjahr ca. 5,5&nbsp;°C bis 6,3&nbsp;°C erreichen, kommen sie wieder an die Oberfläche.<ref name="Bodentierhochvier" /><ref name="Doppelfüßer Deutschlands" /><br />
<br />
Der Gerandete Saftkugler ist eine eher träge Art und hat einen maximalen Aktionsradius von etwa 2 m pro Tag.<ref name="Bodentierhochvier" /><br />
<br />
== Fortpflanzung ==<br />
Der Gerandete Saftkugler ist nach drei bis vier Jahren geschlechtsreif. Paarungen finden von März bis Anfang Juni statt, dabei entnimmt das Männchen mit den Mundwerkzeugen aus seinen Geschlechtsöffnungen Sperma und überträgt es in die weiblichen Geschlechtsöffnungen. Anschließend legt das Weibchen die ca. 30 befruchteten Eier einzeln in 2–3 mm große, eiförmige Erdkämmerchen aus Kot und Erde. Teilweise werden auch kleine Stöckchen und Steine in die Erdkapsel integriert. Seltener sind auch 2 Eier in den Kammern zu finden. Je nach Witterungsverhältnissen schlüpfen die Jungtiere nach ungefähr drei bis vier Wochen und werden bei günstigen Lebensbedingungen bis zu 11 Jahre alt. Die Entwicklungszeit vom Schlüpfen bis zur Adoleszenz beträgt 2 bis 3 Jahre bei den Männchen und 3 bis 4 Jahre bei den Weibchen. Die adulten Tiere häuten sich dann nur noch einmal im Jahr.<ref name="Bellmann" /><ref name="Bodentierhochvier" /><br />
<br />
== Besonderheiten zu den Abwehrstrategien ==<br />
Unter den Diplopoden ist der Name "Gesäumter Saftkugler" der einzige Artname, der in der deutschen Sprache allgemeine Anerkennung findet. Die Bezeichnung kommt daher, weil er sich im Gegensatz zu anderen Arten, bei Gefahr zur Gänze zusammenrollen und ein Wehrsekret in Form eines durchsichtigen Tropfens absondern kann.<ref name="Bellmann" /> Das Wehrsekret enthält [[Cyanwasserstoff|Blausäure]], sowie Glomerin und Homoglomerin. Die letzteren beiden Inhaltsstoffe gehören zur Gruppe der [[Chinazolinone]] und sind, in der mengenmäßigen Konzentration des Wehrsekretes, in der Lage einen wirksamen und bis zu mehrere Tage andauernden sedativen Effekt auf wirbellose [[Prädator]]en auszuüben. Eine Sedierung als Verteidigung bei Wirbeltieren konnte bis dato nicht nachgewiesen werden. Außerdem sind Quinazolinone auch von Bedeutung als [[Sedativa]] in der Humanmedizin.<ref name="Eisner" /><br />
<br />
== Taxonomie ==<br />
Die Art wurde 1789 von [[Charles Joseph Devillers]] unter dem Namen ''Oniscus marginatus'' erstbeschrieben. Somit ordnete Devillers die Art einer falschen Gruppe von Tieren zu, da die Gattung ''Oniscus'' zu den [[Landasseln]] gehört und beispielsweise die [[Mauerassel]] beinhaltet. Weitere [[Synonym (Taxonomie)|Synonyme]] der Art von Villers aus dem gleichen Jahr lauten ''Julus marginatus'', womit die Art in eine Gattung gestellt worden wäre, die zu den [[Schnurfüßer]]n gehört, ''Lamisca marginatus'', ''Eurypleuromeris marginata'' und ''Glomeris marginata'', dem noch heute wissenschaftlich korrekten Artnamen der Art. [[Georges Cuvier]] beschrieb die Art 1792 als ''Armadillo marginalis'', stellte sie also zu den [[Rollasseln]]. Weitere Synonyme der Art lauten ''Glomeris limbata'' ({{Person|Olivier}}, 1792), ''Glomeris perplexa'' {{Person|Latzel}}, 1895, ''Glomeris zonata'' ({{Person|Panzer}}, 1793), ''Julus limbata'' {{Person|Olivier}}, 1792, ''Julus oniscoides'' {{Person|Steward}}, 1802, ''Julus plumbeus'' {{Person|Olivier}}, 1792 und ''Onychoglomeris marginata'' ({{Person|Berlese}}, 1892).<ref name="millibase" /><br />
<br />
Ebenfalls häufig zu finden ist die Angabe ''Glomeris marginata'' {{Person|Leach}}, 1817, die jedoch nicht akzeptiert ist, da die Art unter dem gleichen Namen zuvor schon von Villers beschrieben wurde. Auch die Falschschreibung des Erstbeschreibers als Villiers ist manchmal zu finden sowie die nicht korrekte Angabe ''Glomeris marginata'' {{Person|Berlese}}, 1892.<br />
<br />
Der Myriapoden-Experte [[Karl Wilhelm Verhoeff]] beschrieb die Art 1906 als ''Glomeris connexa perplexa var. rheana'', ''[[Glomeris connexa]]'' ist jedoch eine eigenständige Art.<br />
<br />
== Literatur ==<br />
* Harald Hauser, Karin Voigtländer: ''Doppelfüßer (Diplopoda) Deutschlands.'' 1. Auflage. DJN – [[Deutscher Jugendbund für Naturbeobachtung]], Göttingen 2019, {{Falsche ISBN|978-3-923376-26-X}}.<br />
<br />
== Einzelnachweise ==<br />
<references><br />
<ref name="Fauna"><br />
{{FaunaEuropaea|ID=8024c49f-52dd-4999-8519-62bfa5934d39|WissName=Glomeris marginata|Rang=Art|Download=13. Januar 2012}}<br />
</ref><br />
<ref name="Bellmann"><br />
[[Heiko Bellmann]]: ''Kosmos-Atlas Spinnentiere Europas. Extra: Süßwasserkrebse, Asseln, Tausendfüßer.'' 2. Auflage. Kosmos (Franckh-Kosmos), 2006, ISBN 3-440-10746-9.<br />
</ref><br />
<ref name="Jean"><br />
Jean-François David, Dominique Gillon: ''Annual feeding rate of the millipede Glomeris marginata on holm oak (Quercus ilex) leaf litter under Mediterranean conditions.'' In: ''Pedobiologia.'' Band 46, Nr. 1, 2002, S. 42–52, {{ISSN|0031-4056}}, [[doi:10.1078/0031-4056-00112]]<br />
</ref><br />
<ref name="Bignell 1989"><br />
D. E. Bignell: ''Relative assimilations of 14C-labelled microbial tissues and 14C-plant fibre ingested with leaf litter by the millipede Glomeris marginata under experimental conditions.'' In: ''Soil Biology and Biochemistry.'' Band 21, Nr. 6, 1989, S. 819–827, {{ISSN|0038-0717}}, [[doi:10.1016/0038-0717(89)90176-4]]<br />
</ref><br />
<ref name="Bignell 1980"><br />
J. M. Anderson, D. E. Bignell: ''Bacteria in the food, gut contents and faeces of the litter-feeding millipede Glomeris marginata (Villers).'' In: ''Soil Biology and Biochemistry.'' Band 12, Nr. 3, 1980, S. 251–254, {{ISSN|0038-0717}}, [[doi:10.1016/0038-0717(80)90070-X]]<br />
</ref><br />
<ref name="Ineson"><br />
P. Ineson, J. M. Anderson: ''Aerobically isolated bacteria associated with the gut and faeces of the litter feeding macroarthropods Oniscus asellus and Glomeris marginata.'' In: ''Soil Biology and Biochemistry.'' Band 17, Nr. 6, 1985, S. 843–849, {{ISSN|0038-0717}}, [[doi:10.1016/0038-0717(85)90145-2]]<br />
</ref><br />
<ref name="Bonkowski"><br />
Michael Bonkowski, Stefan Scheu, Matthias Schaefer: ''Interactions of earthworms (Octolasion lacteum), millipedes (Glomeris marginata) and plants (Hordelymus europaeus) in a beechwood on a basalt hill: implications for litter decomposition and soil formation.'' In: ''Applied Soil Ecology.'' Band 9, Nr. 1-3, 1998, S. 161–166, {{ISSN|0929-1393}}, [[doi:10.1016/S0929-1393(98)00070-5]].<br />
</ref><br />
<ref name="Eisner"><br />
James E. Carrel, Thomas Eisner: ''Spider sedation induced by defensive chemicals of milliped prei.'' Division of Biological Sciences, University of Missouri, Columbia, MO 65211; and Section of Neurobiology and Behavior, Division of Biological Sciences, Cornell University, Ithaca, NY, 1983, 14853<br />
</ref><br />
<ref name="Doppelfüßer Deutschlands"><br />
Harald Hauser, Karin Voigtländer: ''Doppelfüßer (Diplopoda) Deutschlands.'' 1. Auflage. DJN – Deutscher Jugendbund für Naturbeobachtung, Göttingen 2019, {{Falsche ISBN|978-3-923376-26-X}}.<br />
</ref><br />
<ref name="GBIF"><br />
{{Gbif.org|ID=10568713 |Text=''Glomeris marginata''}} in GBIF Secretariat (2021). GBIF Backbone Taxonomy. Checklist dataset [[doi:10.15468/39omei]] abgerufen via GBIF.org am 28. Juni 2021.<br />
</ref><br />
<ref name="Rote Liste"><br />
H. S. Reip, J. Spelda, K. Voigtländer, P. Decker, N. Lindner: ''Rote Liste und Gesamtartenliste der Doppelfüßer (Myriapoda: Diplopoda) Deutschlands.'' In: BfN (Hrsg.): ''Rote Liste gefährdeter Tiere. Pflanzen und Pilze Deutschlands.'' Band 4: ''Wirbellose Tiere.'' Teil 2, In: ''Naturschutz und Biologische Vielfalt.'' Band 70, Nr. 4, 2016, S. 301–324.<br />
</ref><br />
<ref name="millibase"><br />
[http://www.millibase.org/aphia.php?p=taxdetails&id=945075 ''Glomeris marginata''] auf millibase.org – A global species catalog of the myriapod class Diplopoda, abgerufen am 29. Juni 2021.<br />
</ref><br />
<ref name="Bodentierhochvier"><br />
{{Internetquelle<br />
|url=https://bodentierhochvier.de/steckbrief/glomeris-marginata/<br />
|titel=''Glomeris marginata''<br />
|werk=Bodentier⁴ – Senckenberg, World of Biodiversity<br />
|abruf=2021-06-29}}<br />
</ref><br />
</references><br />
<br />
== Weblinks ==<br />
{{Commonscat|Glomeris marginata|Gerandeter Saftkugler}}<br />
* [http://www.diplopoda.de/ ''Diplopoda.de'' : Informationen zu den Diplododa], 16. März 2012, 19:30 Uhr<br />
* [http://hypersoil.uni-muenster.de/0/07/06/20.htm ''Hypersoil.uni-muenster.de'': Informationen zu Glomeris marginata mit Links zu Filmaufnahmen], 16. März 2012, 19:30 Uhr<br />
* {{Internetquelle<br />
|url=https://bodentierhochvier.de/steckbrief/glomeris-marginata/<br />
|titel=''Glomeris marginata''<br />
|werk=Bodentier⁴ – Senckenberg, World of Biodiversity<br />
|abruf=2021-06-29}}<br />
<br />
{{Navigationsleiste Wirbelloses Tier des Jahres}}<br />
<br />
[[Kategorie:Saftkugler]]</div>imported>Randolph33