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{{Taxobox
| Taxon_WissName = Geosiphon pyriformis
| Taxon_Rang = Art
| Taxon_Autor = ([[Friedrich Traugott Kützing|Kütz.]]) [[Fritz von Wettstein|F.Wettst.]]
| Taxon2_WissName = Geosiphon
| Taxon2_Rang = Gattung
| Taxon2_Autor = F.Wettst.
| Taxon3_WissName = Geosiphonaceae
| Taxon3_Rang = Familie
| Taxon3_Autor = [[Adolf Engler|Engl.]] & [[Ernst Friedrich Gilg|E. Gilg]]
| Taxon4_WissName = Archaeosporales
| Taxon4_Rang = Ordnung
| Taxon5_Name = Arbuskuläre Mykorrhizapilze
| Taxon5_WissName = Glomeromycetes
| Taxon5_Rang = Klasse
| Taxon6_WissName = Glomeromycota
| Taxon6_Rang = Abteilung
| Bild = Geosiphon_pyriformis_by_Wettstein.png
| Bildbeschreibung =
}}
[[Datei:Geosiphon pyriforme ilustracion.jpg|mini|''Nostoc''-Blaualgen in den Zellen von ''Geosiphon pyriformis'']]
'''''Geosiphon pyriformis''''' zählt phylogenetisch zu den [[Arbuskuläre Mykorrhizapilze|Arbuskulären Mykorrhizapilzen]], auch wenn bisher keine [[Mykorrhiza]]-Symbiose für ihn nachgewiesen wurde<ref> Heribert Schöller: ''Flechten - Geschichte, Biologie, Systematik, Ökologie, Naturschutz und kulturelle Bedeutung''. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung, Frankfurt am Main 1997, ISBN 3-7829-1151-2, S. 21–28 </ref> und bildet die einzige Art der Familie Geosiphonaceae<ref>[http://www.mycobank.org/MycoTaxo.aspx Mycobank abgerufen am 15. Dezember 2011]</ref>. Er lebt auf lehmigen, nährstoffarmen Böden in [[Symbiose]] mit bestimmten Stämmen der [[Cyanobakterien|Blaualge]] ''[[Nostoc punctiforme]]''.

== Gestalt, Bedeutung und Verbreitung ==
Der [[Fotosynthese|fotosynthetisch]] aktive Symbiosepartner wächst in zirka 1,5 mm langen dunklen glänzenden Bläschen des ansonsten mikroskopisch kleinen Pilzes. Es handelt sich um die einzige bisher bekannte Symbiose, bei der Cyanobakterien innerhalb der Zellen eines Pilzes wachsen. Cyanobakterien leben auch in Form von [[Flechte]]n mit Pilzen in einer Symbiose. Hier wachsen die Cyanobakterien jedoch ausnahmslos extrazellulär. Bisher sind nur wenige Funde für ''Geosiphon pyriformis'' dokumentiert. Die Fundorte liegen in Deutschland und Österreich, wobei der [[Spessart]] das Hauptverbreitungsgebiet darstellt.<ref>A. Schüßler, M. Kluge: ''Geosiphon pyriformis, an endocytosymbiosis between fungus and cyanobacteria, and its meaning as a model system for arbuscular mycorrhizal research.'' In: B. Hock (ed.), The Mycota IX. 2001. Springer Verlag, Berlin Heidelberg New York, pp. 151–161 </ref>

== Funktion und Entstehungsweise der Symbiose mit ''Nostoc'' ==
''Geosiphon pyriformis'' ist ein obligater Symbiont, das heißt, er wächst nicht außerhalb der Symbiose. Die Cyanobakterien sind hingegen fakultative Symbiosepartner und können freilebend wachsen. Freilebende ''Nostoc''-Stämme werden als Fäden aus wenigen Zellen via [[Endocytose]] von den [[Hyphe]]n des Pilzes aufgenommen. Daraufhin wachsen die Hyphen zu den makroskopischen Blasen aus, in denen sich die aufgenommenen Cyanobakterien vermehren und zur N<sub>2</sub>-Fixierung [[Heterocyste]]n bilden.
''Nostoc''-Zellen werden nur während eines bestimmten Zustands, dem sogenannten Primordium, aufgenommen. Dabei handelt es sich um den Übergang von der beweglichen Ausbreitungsphase zur festsitzenden Lebensform in Form der Gallertklümpchen der typischen ''Nostoc''-Lager. Die Erkennung dieser symbiosekompatiblen Phase basiert wahrscheinlich auf einem [[Lectin]]-vermittelten Prozess.<ref>Schüßler, A., Meyer, T., Gehrig, H., and Kluge, M., 1997: ''Variations of lectin binding sites in extracellular glycoconjugates during the life cycle of Nostoc punctiforme, a potentially endosymbiotic cyanobacterium''. Eur. J. Phycol., vol. 32, pp. 233–239</ref> Der Pilz erhält von den Cyanobakterien die fotosynthetisch gebildeten Zucker und womöglich Stickstoff-Verbindungen aus den Heterocysten. Für ''Nostoc'' besteht der Vorteil der Symbiose in einer für Wachstum und Fotosynthese ausreichenden Versorgung mit Wasser, Phosphat und CO<sub>2</sub>.

== Symbiose als Argument für die Endosymbionten-Theorie ==
Der Pilz gilt als Zeuge für die frühe Stammesgeschichte der Pflanzen. An ihm lässt sich die [[Endosymbiontentheorie]] nachvollziehen und experimentell weiterentwickeln, weil er freilebende Cyanobakterien aufnimmt und für den eigenen Stoffwechsel nutzt.<ref>vgl. Manfred Kluge, [[Dieter Mollenhauer]], Resi Mollenhauer ''Geosiphon pyriforme (Kützing) von Wettstein, a Promising System for Studying Endocyanoses'' Progress in Botany 55 (1994): 130-141</ref> Gemäß der Endosymbionten-Theorie haben sich die [[Chloroplast]]en aus einer vergleichbaren „Domestizierung“ von Cyanobakterien entwickelt.

== Symbiose mit anderen Organismen ==
''Geosiphon pyriformis'' lebt gleichzeitig mit weiteren Organismen in Symbiose: Zum einen wird ein anderer bakterieller bisher aber nicht identifizierter Endosymbiont vorgefunden, der in vielen anderen Arbuskulären Mykorrhiza-Pilzen vorkommt.<ref>{{Webarchiv|text=The ''Geosiphon pyriformis'' symbiosis - fungus 'eats' cyanobacterium |url=http://www.lrz-muenchen.de/~schuessler/geosiphon/geosiphon.html |archive-is=20120805135651 }}</ref> Zum anderen wächst der Pilz immer in Gesellschaft von [[Hornmoose]]n (''[[Anthoceros]]'' und ''[[Phaeoceros]]'') und von dem [[Lebermoos]] ''[[Blasia pusilla]]''. Die Pilzhyphen sind hierbei mit den Thalli und [[Rhizoid]]en der begleitenden Moosgewächse assoziiert, welche ebenfalls mit ''Nostoc'' in Symbiose leben. Die ''Nostoc''-Stämme wachsen in diesen Moosen extrazellulär und sind mit ''Geosiphon pyriformis'' kompatibel.<ref> Heribert Schöller: ''Flechten - Geschichte, Biologie, Systematik, Ökologie, Naturschutz und kulturelle Bedeutung''. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung, Frankfurt am Main 1997, ISBN 3-7829-1151-2, S. 21–28 </ref>

== Einzelnachweise ==
<references />

== Weblinks ==
* [http://www.lrz-muenchen.de/~schuessler/geosiphon/geosiphon.html Aktuelle Forschungsergebnisse zu Geosiphon pyriformis]
* {{TIBAV |9353 |Linktext=Endosymbiose zwischen Nostoc und Geosiphon pyriforme |Herausgeber=IWF |Jahr=1996 |DOI=10.3203/IWF/C-1955 }}

[[Kategorie:Pilze]]
[[Kategorie:Fungi]]

Geosiphon pyriformis - Versionsgeschichte

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