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{{Taxobox
| Taxon_Name = Gallmücken
| Taxon_WissName = Cecidomyiidae
| Taxon_Rang = Familie
| Taxon_Autor = [[Edward Newman (Entomologe)|Newman]], 1834
| Taxon2_WissName = Sciaroidea
| Taxon2_Rang = Überfamilie
| Taxon3_WissName = Bibionomorpha
| Taxon3_Rang = Teilordnung
| Taxon4_Name = Mücken
| Taxon4_WissName = Nematocera
| Taxon4_Rang = Unterordnung
| Taxon5_Name = Zweiflügler
| Taxon5_WissName = Diptera
| Taxon5_Rang = Ordnung
| Taxon6_Name = Insekten
| Taxon6_WissName = Insecta
| Taxon6_Rang = Klasse
| Bild = Fagus sylvatica gall2 ies.jpg
| Bildbeschreibung = Aufgeschnittene Galle <br />mit Larve der Buchengallmücke ''Mikiola fagi''
}}

Die '''Gallmücken''' (Cecidomyiidae) sind eine [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Mücken]] (Nematocera). Sie kommen weltweit mit ca. 6000 [[Art (Biologie)|Arten]]<ref name="SDEI"/> in mehr als 530 [[Gattung (Biologie)|Gattungen]] vor. In [[Europa]] sind über 270 Gattungen zu finden.<ref name="www.faunaeur.org">
{{Internetquelle|hrsg=Fauna Europaea|titel=Cecidomyiidae|zugriff=2009-12-24|url={{FaunaEuropaea|ID=09e7750f-2757-479e-a273-b194d8728c60|WissName=Cecidomyiidae|Rang=Familie|Linktext=nein}}}}</ref>

== Merkmale ==
Die Mücken erreichen eine Körperlänge von 0,5 bis 4 Millimetern, einige wenige Arten werden bis zu 8 Millimeter lang. Ihr Körper ist meist gelborange, ocker, hell- oder dunkelrot bis fast schwarz gefärbt. Sie haben mit einem schlanken Körper und langen Beinen den normalen Körperbau von Mücken. Ihre fadenförmigen [[Fühler (Biologie)|Fühler]] haben zwei Grundglieder und weitere 4 bis 30 Glieder. Die meisten Arten haben aber 14 bis 16 Fühlerglieder. Sie sind oft mit wirtelartig angeordneten Haaren besetzt. Die [[Flügelader]]n der breiten und zum Teil behaarten Flügel sind stark reduziert. Neben ihren [[Facettenauge]]n, die über den Fühlern miteinander verbunden sind, haben manche Arten auch Punktaugen ([[Ocellus|Ocelli]]). Die Weibchen haben teilweise eine sehr lange, teleskopartig ausstülpbare Legeröhre ([[Ovipositor]]).

Die madenartigen, spindelförmigen und beinlosen [[Larven]] werden ca. zwei bis fünf Millimeter lang und sind meist hellgelb, orangerot, manchmal auch dunkelbraun und haben eine reduzierte Kopfkapsel. Die Larven des dritten Stadiums haben am Bauch eine verdickte Haut, die Brustgräte oder Spatula sternalis genannt wird. Beim zweiten Larvenstadium ist diese Verdickung nur ansatzweise zu erkennen.

== Lebensweise ==
Gallmücken verbringen fast ihr ganzes Leben im Larvenstadium. Die voll entwickelten [[Imago (Zoologie)|Imagines]] leben nur kurze Zeit und nehmen kaum Nahrung auf.

Die Larven fast aller Arten leben [[Monophagie|monophag]] an nur einer Pflanzenart oder [[Oligophagie|oligophag]] von Pflanzen einer bestimmten Gattung. Dabei reicht ihr Nahrungsspektrum von Gräsern und anderen krautigen Pflanzen bis hin zu [[Nadelbaum|Nadel-]] und [[Laubbaum|Laubbäumen]]. Nur sehr wenige Arten ernähren sich [[Polyphagie (Ökologie)|polyphag]], es gibt aber auch [[Saprophage|saprophag]] lebende Arten, die sich vermutlich von [[Hyphe|Pilzhyphen]] ernähren, und [[parasit]]isch und räuberisch lebende Larven. Letztere werden zum Teil auch zur [[Biologische Schädlingsbekämpfung|biologischen Schädlingsbekämpfung]] eingesetzt, wie z. B. ''[[Aphidoletes aphidimyza]]''. Sie fressen vor allem [[Spinnmilben]] und [[Blattläuse]].

Die pflanzenfressenden Arten bilden nahezu immer [[Pflanzengalle|Gallen]], woher die Mücken auch ihren Namen haben. Die Larven der nicht-gallenbildenden Arten leben meist frei auf Pflanzen. Sie befallen alle Pflanzenteile, außer die Wurzeln. Sie können springen, indem sie ihren Körper, ähnlich wie eine Feder, ringförmig zusammenbiegen. Viele Arten sind bedeutende Schädlinge in der Land- und Forstwirtschaft (siehe Artenliste).

Die [[Puppe (Insekt)|Verpuppung]] findet in einer [[Mumienpuppe]] statt, die meist gelblich oder rötlich gefärbt ist und röhrenförmig hervorstehende [[Trachee (Wirbellose)|Stigmenöffnungen]] aufweist.

Einige Arten, wie z. B. die der Gattungen ''Miastor'' und ''Heteropeza'', können sich mittels [[Pädogenese]], einem Sonderfall der [[Parthenogenese]] (Jungfernzeugung), fortpflanzen. Diese Arten existieren die meiste Zeit über nur als weibliche Larven und werden bereits im Larvenstadium fortpflanzungsfähig. Aus ihren unbefruchtet abgelegten Eiern gehen erneut weibliche Larven hervor. Nur selten bzw. unter besonderen Bedingungen entstehen bei diesen Arten geflügelte Imagines beiderlei Geschlechts, die sich sexuell fortpflanzen.

== Genetik ==
Eine Besonderheit in der [[Genetik]] der Gallmücken besteht darin, dass die Männchen nur diejenigen Erbanlagen an ihre Nachkommen weitergeben, welche sie selbst von ihrer Mutter erhalten hatten. Dies basiert auf einer besonderen Form der [[Meiose|Reduktionsteilung]] bei der [[Spermatogenese]]: Die normalerweise erfolgende Paarung [[Homologie (Genetik)|homologer]] [[Chromosom]]en findet hier nicht statt, und nur die Chromosomen mütterlichen (maternalen) Ursprungs verbinden sich mit der [[Spindelapparat|Kernteilungsspindel]]. Die nachfolgende Zellteilung ist stark inäqual, d. h. die beiden Tochterzellen sind verschieden groß. Nur aus der kleineren Tochterzelle, welche die maternalen Chromosomen erhielt, gehen (nur) zwei Spermien hervor.<ref>Knut Richert: ''Der Chromosomenzyklus der monogenen Gallmücke Aphidoletes aphidimyza (Diptera: Cecidomyiidae). Diplomarbeit.'' Zoologisches Institut, Universität Kiel 1984. → S. 14f: [[Spermatogonien]]kerne dieser Art enthalten 16 E (eliminierbare) und 8 S (somatische) Chromosomen, insgesamt 2n=24.</ref><ref name="Stuart">J.J. Stuart, J.H. Hatchett: ''Cytogenetics of the Hessian fly: II. Inheritance and behavior of somatic and germ-line-limited chromosomes.'' In: ''J Heredity'' 79, 1988: 190–199. ([http://jhered.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/79/3/190 Abstract])</ref> Als Folge dieser Eliminierung der paternalen Erbanlagen existieren nur im weiblichen Geschlecht kontinuierliche Vererbungslinien. Die Männchen fungieren als Vermittler zwischen diesen Linien. Die oben beschriebene Pädogenese bei manchen Gallmücken reduziert die Rolle des männlichen Geschlechts.

Ungewöhnlich ist auch das Vorhandensein zahlreicher zusätzlicher Chromosomen, die nur in den Zellen der [[Keimbahn]] der Gallmücken vorhanden sind und beim Entstehen der ersten [[somatisch]]en Zellen eliminiert werden, indem sie bei der [[Mitose]] in der [[Äquatorialplatte]] liegen bleiben, also in keinen der beiden Tochterkerne aufgenommen werden. Die stark erhöhte Chromosomenzahl in der Keimbahn interpretierte man lange Zeit als [[Polyploidie]], d. h. als Vervielfältigung des normalen (somatischen) Chromosomenbestands, bis sich herausstellte, dass es sich um spezielle, von den somatischen verschiedene Chromosomen handelt.<ref name="Stuart"/>

== Systematik ==
=== Unterfamilien ===
Die Gallmücken werden derzeit in sechs Unterfamilien geteilt. Die größte Unterfamilie bilden die Cecidomyiinae, deren Larven sich in Pflanzengallen entwickeln. Sie haben daher auch eine große Bedeutung für Land- und Forstwirtschaft sowie den Gartenbau. Derzeit gibt es rund 4800 beschriebene Arten dieser Unterfamilie. Die Vertreter der anderen Unterfamilien leben nicht in Gallen. Sie ernähren sich wie die meisten Arten der Überfamilie der Pilzmücken von Pilzen und umfassen insgesamt rund 1200 Arten. Das Substrat, in dem die Arten der Unterfamilien Catotrichinae, Lestremiinae und Micromyinae ihre Nahrung finden, ist totes, verrottendes Holz. Daher werden diese drei Gruppen, die bis vor einiger Zeit alle in der Unterfamilie Lestremiinae vereint waren, als Holzmücken bezeichnet. Die Unterfamilie Porricondylinae bildet keine einheitliche Verwandtschaftsgruppe, und ihre phylogenetische Zusammensetzung ist Gegenstand neuer [[Molekulargenetik|molekulargenetischer]] Forschungen.<ref name="SDEI">[http://www.senckenberg.de/files/content/forschung/abteilung/phylogensystematiktaxonomieinsekten/diptera/kurzdarstellung_ger_cecidomyiidae.pdf ''Gallmücken (Diptera, Sciaroidea: Cecidomyiidae).''] Forschungsprojekte Diptera, Senckenberg Deutsches Entomologisches Institut Müncheberg (SDEI), abgerufen am 13. Februar 2016</ref>
* [[Cecidomyiinae]] – Gallmücken im engeren Sinn
* [[Catotrichinae]] – Holzmücken, die aus den Lestremiinae ausgegliedert wurden
* [[Lestremiinae]] – Holzmücken im engeren Sinn
* [[Micromyinae]] – Holzmücken, die aus den Lestremiinae ausgegliedert wurden
* [[Porricondylinae]] – die Gruppe ist nicht monophyletisch und wird derzeit auf andere Gruppen aufgeteilt

=== Arten (Auswahl) ===
* ''[[Brittenia fraxinicola]]'' {{person|Edwards}}, 1941
* [[Kohldrehherzmücke]] (''Contarinia nasturtii'')
* [[Erbsengallmücke]] (''Contarinia pisi'')
* [[Birnengallmücke]] (''Contarinia pyrivora'')
* [[Kohlschotenmücke]] (''Dasineura brassicae'')
* ''[[Dasineura fraxini]]'', an Esche
* [[Lärchengallmücke]] (''Dasineura laricis'')
* [[Rosenblattgallmücke]] (''Dasineura rosae'')
* ''[[Drisina glutinosa]]'', an Ahorn
* [[Sattelmücke]] (''Haplodiplosus equestris''), ein Getreideschädling
* [[Möhrengallmücke]] (''Kiefferia pericarpiicola '')
* [[Himbeergallmücke]] (''Lasioptera rubi'')
* [[Hessenfliege]] (''Mayetiola destructor''), ein Getreideschädling
* ''[[Putoniella pruni]]''
* ''[[Spurgia capitigena]]'', an Zypressen-Wolfsmilch
* [[Kiefernnadelscheiden-Gallmücke]] (''Thecodiplosis brachyntera'')
* [[Okuliermade]] (''Thomasiniana oculiperda'') parasitiert an [[Okulation|okulierten]] Kulturpflanzen
* ''[[Wachtliella rosarum]]'', an Rose
* ''[[Zygiobia carpini]]'', an Hainbuche

;an [[Rotbuche]] (''Fagus sylvatica'')
* ''[[Hartigiola annulipes]]''
* [[Buchengallmücke]] (''Mikiola fagi'')
* ''[[Phegomyia fagicola]]''

;an [[Eichen|Eiche]] (''Quercus'')
* ''[[Macrodiplosis dryobia]]''
* ''[[Macrodiplosis volvens]]''

;an [[Weiden (Gattung)|Weiden]] (''Salix'')
* ''[[Iteomyia major]]''
* ''[[Rabdophaga cinerearum]]''
* ''[[Rabdophaga heterobia]]''
* ''[[Rabdophaga iteobia]]''
* ''[[Rabdophaga strobiliana]]''
* ''[[Rabdophaga terminalis]]''

;an [[Pappeln]] (''Populus'')
* ''[[Contarinia petioli]]''
* ''[[Harmandia tremulae]]''
* ''[[Harmandiola cavernosa]]''
* ''[[Harmandiola globuli]]''

;an [[Linden (Gattung)|Linden]] (''Tilia'')
* ''[[Contarinia tiliarum]]''
* ''[[Didymomyia tiliacea]]''

== Fossile Belege ==
Der vermutlich älteste fossile Beleg dieser Insektenfamilie wurde in [[Libanon-Bernstein]] gefunden ([[Kreide (Geologie)|Unterkreide]], ca. 120 Mio. Jahre).<ref>D. Schlee und H.-G.Dietrich: ''Insektenführender Bernstein aus der Unterkreide des Libanon''. In ''Neues Jahrbuch Geol. Paläont. Monatshefte'', S. 40–50, Stuttgart 1970, zitiert in Poinar 1992</ref> Weitere, etwas jüngere kreidezeitliche Belege stammen aus Sibirischem Bernstein und Bernsteinfunden, die in Frankreich gemacht wurden. Im [[eozän]]en [[Bernstein#Baltischer Bernstein|Baltischen Bernstein]] ist die Familie artenreich vertreten,<ref>George O. Poinar, Jr.: ''Life in Amber''. 350 S., 147 Fig., 10 Tafeln, Stanford University Press, Stanford (Cal.) 1992. ISBN 0-8047-2001-0</ref> ferner im zumeist etwas jüngeren [[Dominikanischer Bernstein|Dominikanischen Bernstein]].<ref>George O. Poinar, Jr. & Roberta Poinar: ''The Amberforest''. 239 S., Princeton 1999. ISBN 0691028885</ref>

== Einzelnachweise ==
<div>
<references />
</div>

== Literatur ==
* W. Westerheide und R. Rieger: ''Spezielle Zoologie. Teil 1, Einzeller und wirbellose Tiere.'' Spektrum Akademischer Verlag: Heidelberg, Berlin 2004.

== Weblinks ==
{{Commonscat|Cecidomyiidae|Gallmücken}}
* [http://delta-intkey.com/britin/dip/www/cecidomy.htm British Insects: the Families of Diptera] (englisch)

{{SORTIERUNG:Gallmucken}}
[[Kategorie:Gallmücken| ]]

Gallmücken - Versionsgeschichte

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