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* [[Südostasien]], [[Ostasien]], [[Vorderasien]]
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'''''Gaindatherium''''' ist ein ausgestorbener [[Nashörner|Nashornvertreter]], der vor 20 bis 5 Millionen Jahren im Mittleren und Oberen [[Miozän]] vor allem in [[Südasien]] lebte. Es stellt die Vorgängerform der heute lebenden Gattung ''[[Rhinoceros (Gattung)|Rhinoceros]]'' dar, die das südasiatische [[Panzernashorn]] (''Rhinoceros unicornis'') und das südostasiatische [[Java-Nashorn]] (''Rhinoceros sondaicus'') einschließt. Charakteristisch für ''Gaindatherium'' war der langschmale Schädel mit verlängerter Schnauze und das singuläre Horn auf dem Nasenbein.

== Merkmale ==
''Gaindatherium'' war ein mittelgroßes Nashorn, welches etwas kleiner als das heutige [[Java-Nashorn]] (''Rhinoceros sondaicus'') war, es ist aber weitgehend nur über Schädelfunde und Zahnreste bekannt. Der Schädel wurde 52 cm lang und besaß einen keilförmigen Umriss. Er war in der Seitenansicht relativ flach und besaß wie sein naher Verwandter ''[[Rhinoceros (Gattung)|Rhinoceros]]'' eine deutlich eingesattelte Stirnlinie. Das [[Hinterhauptsbein]] war rechteckig gestaltet und glich somit dem heutigen Java-Nashorn, das etwas modernere [[Panzernashorn]] (''Rhinoceros unicornis'') dagegen hatte ein eher stumpfwinkliges Hinterhauptsbein. Das [[Schnauze|Rostrum]] war deutlich weiter ausgedehnt als bei den heutigen Vertretern der Gattung ''Rhinoceros''. Dadurch lag die [[Orbita]] relativ zentral im Schädel oberhalb des ersten [[Molar (Zahn)|Molaren]] und nicht wie bei ''Rhinoceros'' oberhalb des letzten [[Prämolar]]en. Das [[Nasenbein]] zeigte eine nur leicht geschwungene Form, am vorderen Ende befanden sich aufgeraute Oberflächenstrukturen, die die Lage des einzigen Hornes anzeigten. Der Naseninnenraum oberhalb des [[Zwischenkieferknochen]]s reichte bis zum vordersten Prämolaren. Ebenfalls charakteristisch waren die Verschmelzungen der kleinen Knochenzapfen, die sich unterhalb des Gehörganges befanden.<ref name="Colbert 1934"/><ref name="Colbert 1935"/>

Der Unterkiefer ist nur teilweise überliefert und besaß eine vorn aufwärts gerichtete [[Symphyse]]. Im Oberkiefer saßen zwei [[Schneidezahn|Schneidezähne]], ein relativ urtümliches Merkmal bei den modernen Nashörnern, allerdings waren die äußeren deutlich verkleinert und im Prozess der Reduktion. Auch im Unterkiefer saßen zwei Schneidezähne, die äußeren (I2) waren dabei [[Konus|konisch]] geformt, mit einer Länge von 4 cm deutlich vergrößert und typisch für Nashörner nach vorn gerichtet, so dass kleine Stoßzähne entstanden. Zur hinteren Bezahnung bestand ein [[Diastema (Zoologie)|Diastema]]. Die obere Backenzahnreihe bestand aus vier Prämolaren und drei Molaren, der erste Prämolar war aber extrem klein. Im Unterkiefer fehlte der vorderste Prämolar. Alle Backenzähne waren deutlich niederkronig (''brachyodont''), die Prämolaren markant molarisiert und besaßen wie die Molaren gefalteten Zahnschmelz.<ref name="Colbert 1934"/>

== Fossilfunde ==
Funde von ''Gaindatherium'' sind vorwiegend aus [[Südasien]] bekannt, umfassen häufig aber nur Schädel- und Gebissreste. Bedeutende Fossilien stammen aus der dem Mittleren [[Miozän]] angehörenden [[Chinji-Formation]] der unteren [[Siwaliks]] in [[Pakistan]], welche sich weitgehend aus grau gefärbten sandigen Flussablagerungen zusammensetzt. Hierzu zählt ein vollständiger Schädel nahe Chinji (Distrikt Attock) in der Provinz [[Punjab]], der 1934 zur [[Erstbeschreibung]] der Gattung diente.<ref name="Colbert 1934"/> Auch in jüngerer Zeit kamen in der Gesteinsformation zahlreiche Funde dieses Nashornvertreters zu Tage, meist in Form von Zahnfunden oder Fragmenten des Unterkiefers, so unter anderem in der Fossilfundstelle Dhok Bun Ameer Khatoon (Distrikt Chakwal) der gleichen Provinz. Vergesellschaftet sind diese unter anderem mit dem gewaltigen Nashorn ''[[Brachypotherium]]'', einem der größten bekannten Vertreter dieser [[Unpaarhufer]]gruppe überhaupt, aber auch mit frühen [[Giraffen]].<ref name="Samiullah et al. 2012"/> Ein vergleichbares Fundspektrum stammt aus Lava nahe [[Rawalpindi]], ebenfalls Punjab.<ref name="Khan 2011 et al. 2011"/> Jüngere Funde, die dem Oberen Miozän angehören, können in die [[Nagri-Formation]] der mittleren Siwaliks verwiesen werden.<ref name="Khan 2009"/>

Außerhalb Südasiens sind Fossilien aus dem [[Mae-Moh-Becken]] im nördlichen [[Thailand]] bekannt, die ebenfalls dem Mittleren Miozän angehören.<ref name="Silaratana et al. 2004"/> Weitere Zahnfunde wurden aus Hanzhong in der [[China|chinesischen]] Provinz [[Shaanxi]] berichtet. Diese entstammen Flussablagerungen, sind aber mit einer Datierung in das [[Pliozän]] relativ jung.<ref name="Tang et al. 1987"/> Einzelne Langknochen aus dem Unteren Miozän der [[Negev]], die zu ''Gaindatherium'' gestellt werden, erweitern das ehemalige Vorkommen erheblich nach Westen.<ref name="Pandolfi et al. 2021"/>

== Systematik ==
{{userboxtop|toptext=<small>Nähere Verwandtschaft von ''Gaindatherium'' innerhalb der eurasischen Nashörner basierend auf anatomischen Untersuchungen nach Pandolfi 2023<ref name="Pandolfi 2023"/></small>}}
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{{userboxbottom}}Die [[Gattung (Biologie)|Gattung]] ''Gaindatherium'' gehört zur [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Nashörner]] und wird innerhalb dieser zur Unterfamilie [[Rhinocerotinae]] gestellt, der auch alle heute lebenden Nashörner angehören. Gemeinsam mit ''[[Rhinoceros (Gattung)|Rhinoceros]]'' und dem ebenfalls ausgestorbenen ''[[Punjabitherium]]'' bildet es die [[Tribus (Biologie)|Untertribus]] Rhinocerotina und ist somit ein naher Verwandter des heutigen [[Panzernashorn|Panzer-]] (''Rhinoceros unicornis'') und des [[Java-Nashorn]]s (''Rhinoceros sondaicus''), welche beide in ihrem Bestand gefährdet sind. Gemeinsame Merkmale aller Rhinocerotina sind die verwachsenen Knochenzapfen unterhalb des Gehörganges und ein deutlich gesattelter Verlauf des Oberschädels. Im Gegensatz zum riesenhaften ''Punjabitherium'', dass mit zwei Hörnern, einem länger ausgebildeten vorderen Schnauzenbereich sowie hochkronigeren Backenzähnen ein wohl spezialisierter Seitenzweig war, der vor rund 10 Millionen Jahren entstand, könnte ''Gaindatherium'' der direkte Vorfahre der heutigen einhörnigen Nashörner Asiens gewesen sein.<ref name="Groves 1997"/> Die deutliche basale Stellung von ''Gaindatherium'' innerhalb der Rhinocerotina zeichnet sich in einigen Merkmalen der Schneidezähne, vor allem des unteren I2, und der Backenzähne ab, wodurch noch Verbindungen zu ''[[Lartetotherium]]'' und damit zu den Dicerorhinina bestehen, der Linie, die zum heutigen stark gefährdeten [[Sumatra-Nashorn]] (''Dicerorhinus sumatrensis'') führte.<ref name="Cerdeno 1995"/><ref name="Khan 2009"/>

Folgende Arten von ''Gaindatherium'' sind heute anerkannt:
* ''G. browni'' {{Person|[[Edwin Harris Colbert|Colbert]]}}, 1934
* ''G. vidali'' ({{Person|[[Kurt Heissig|Heissig]]}}, 1972)
Ursprünglich war mit ''G. (Iberotherium) rexmanueli'' von [[Miguel Telles Antunes]] und [[Léonard Ginsburg]] 1983 eine weitere Art eingeführt worden, deren Beschreibung auf ein Oberkieferfragment aus Quinta das Pedreiras nördlich von [[Lissabon]] basierte und die auf das westliche Eurasien beschränkt gewesen sein sollte. Einen weiteren Fundpunkt stellte [[Beaugency]] im Tal der [[Loire]] dar, das angegebene Alter beider Fundorte aus dem frühen Mittelmiozän vor rund 17 Millionen Jahren übertraf die Funde aus Südeuropa geringfügig.<ref name="Antunes et al. 1983"/><ref name="Antoine et al. 2000"/> Anhand neuerer Untersuchungen konnten wesentliche Unterschiede herausgearbeitet werden, weshalb diese Form nun unter ihrem ursprünglichen Untergattungsnamen ''[[Iberotherium]]'' geführt wird.<ref name="Antunes et al. 2000"/><ref name="Antunes et al. 2006"/>

Den Namen ''Gaindatherium'' führte erstmals [[Edwin Harris Colbert]] im Jahr 1934 anhand eines nahezu vollständigen Schädels aus der [[Chinji-Formation]] in den [[Siwaliks]] im heutigen [[Pakistan]] ein. Dieser Schädel umfasst auch das [[Holotyp]]-Exemplar (Exemplarnummer [[American Museum of Natural History|AMNH]] 19409). Colbert erkannte im Schädel die nahe Verwandtschaft zur Gattung ''Rhinoceros'', als deren Vorfahr er ''Gaindatherium'' sah. [[Kurt Heissig]] setzte 1972 ''Gaindatherium'' auf das Niveau einer Untergattung zu ''Rhinoceros'', was aber weitgehend nicht akzeptiert wird.<ref name="Groves 1983"/> Der Begriff ''Gaindatherium'' leitet sich vom [[Hindi]]-Wort ''gainda'' ab, welches übersetzt „Nashorn“ heißt und lokal auch für das Panzernashorn verwendet wird, während ''therium'' wiederum die [[latinisiert]]e Version des [[Griechische Sprache|griechischen]] Wortes ''θήριον'' (''thêrion'') ist und „Tier“ bedeutet.<ref name="Colbert 1934"/>

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Colbert 1934">Edwin H. Colbert: ''A new rhinoceros from the Siwalik beds of India.'' American Museum Novitates 749, 1934, S. 1–13</ref>
<ref name="Colbert 1935">Edwin H. Colbert: ''Siwalik mammals in the American Museum of Natural History.'' Transactions of the American Philosophical Society NS 26, 1935, S. 1–401 (177–214)</ref>
<ref name="Samiullah et al. 2012">Khizar Samiullah, Muhammad Akhtar, Muhammad A. Khan and Abdul Ghaffar: ''Fossil mammals (rhinocerotids, giraffids, bovids) from the miocene rocks of Dhok Bun Ameer Khatoon, District Chakwal, Punjab, Pakistan.'' International Journal of Research in Engineering, IT and Social Sciences 2 (8), 2012, S. 124–178</ref>
<ref name="Khan 2011 et al. 2011">Muhammad Akbar Khan, Muhammad, Abdul Majid Khan, Akhtar, Abdul Ghaffar, Mehboob Iqbal und Khizar Samiullah: ''New Fossil Locality in the Middle Miocene of Lava from the Chinji-Formation of the Lower Siwaliks, Pakistan.'' Pakistan Journal of Zoology 43 (1), 2011, S. 61–72</ref>
<ref name="Antoine et al. 2000">Pierre-Olivier Antoine, Christian Bulot und Léonard Ginsburg: ''Les rhinocérotidés (Mammalia, Perissodactyla) de l’Orléanien des bassins de la Garonne et de la Loire (France) : intérêt biostratigraphique.'' Earth and Planetary Sciences 330, 2000, S. 571–576</ref>
<ref name="Groves 1983">Colin P. Groves: ''Phylogeny of the living species of rhinoceros.'' Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutionsforschung 21 (4), 1983, S. 293–313</ref>
<ref name="Antunes et al. 1983">Miguel Telles Antunes und Léonard Ginsburg: ''Les Rhinocerotides du Miocene de Lisbonne – Systematique, ecologie, paleobiogeographie, valeur stratigraphique.'' Ciências da Terra 7, 1983, S. 17–97</ref>
<ref name="Antunes et al. 2000">Miguel Telles Antunes und Léonard Ginsburg: ''Les Perissodactyles (Mammalia) du Miocene de Lisbonne.'' Ciências da Terra 14, 2000, S. 349–354</ref>
<ref name="Antunes et al. 2006">Miguel Telles Antunes, Ausenda C. Balbino und Léonard Ginsburg: ''Ichnological evidence of a miocene rhinoceros bitten by a bear-dog (Amphicyon giganteus).'' Annales de Paleontologie 92, 2006, S. 31–39</ref>
<ref name="Groves 1997">Colin P. Groves: ''Die Nashörner - Stammesgeschichte und Verwandtschaft.'' In: Anonymus (Hrsg.): ''Die Nashörner: Begegnung mit urzeitlichen Kolossen.'' Fürth 1997, ISBN 3-930831-06-6, S. 14–32</ref>
<ref name="Cerdeno 1995">Esperanza Cerdeño: ''Cladistic analysis of the family Rhinocerotidae (Perissodactyla).'' American Museum Novitates 3143, 1995, S. 1–25</ref>
<ref name="Khan 2009">Abdul Majid Khan: ''Taxonomy and distribution of rhinoceroses from the Siwalik Hills of Pakistan.'' Department of Zoology, University of the Punjab, Lahore, 2009</ref>
<ref name="Tang et al. 1987">Yingjun Tang und Guanfu Zong: ''Fossil Mammals from the Pliocene of the Hanzhong Region, Shaanxi Province, and their Stratigraphic Significance.'' Vertebrata Palasiatica 25 (3), 1987, S. 222–235</ref>
<ref name="Silaratana et al. 2004">Thanuchai Silaratana, Benjavun Ratanasthien, Katsumi Takayasu, William S. Fyfe, Pongpor Asnachinda, Wittaya Kandharosa und Minoru Kusakabe: ''Sulfur Isotopic Implication of Middle Miocene Marine Incursion in Northern Thailand.'' ScienceAsia 30, 2004, S. 43–58</ref>
<ref name="Pandolfi et al. 2021">Luca Pandolfi, Ran Calvo, Ari Grossman und Rivka Rabinovich: ''Rhinocerotidae from the early Miocene of the Negev (Israel) and implications for the dispersal of early Neogene rhinoceroses.'' Journal of Paleontology, 2021, [[doi:10.1017/jpa.2021.64]]</ref>
<ref name="Pandolfi 2023">Luca Pandolfi: ''Reassessing the phylogeny of Quaternary Eurasian Rhinocerotidae.'' Journal of Quaternary Science, 2023, [[doi:10.1002/jqs.3496]]</ref>
</references>

[[Kategorie:Nashörner]]
[[Kategorie:Ausgestorbener Unpaarhufer]]
[[Kategorie:Rhinocerotidae]]

Gaindatherium - Versionsgeschichte

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