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[[Datei:Chemische_Struktur_der_DNA.svg|mini|hochkant=1.3|Schematische Darstellung von [[Basenpaar]]en im [[DNA-Doppelstrang]] – die [[Wasserstoffbrücke]]n zwischen A-T und G-C-Paaren sind gestrichelt gezeigt. In diesem Beispiel ist der GC-Gehalt 50 %.]]
Der '''GC-Gehalt''' ist ein Merkmal von [[Nukleinsäuren|Nukleinsäuremolekülen]] wie einer [[Desoxyribonukleinsäure|DNA]] oder [[Ribonukleinsäure|RNA]] und gibt den Anteil von [[Guanin]] (G) und [[Cytosin]] (C) an der Gesamtheit der enthaltenen [[Nukleinbasen]] in Prozent an.

Bei einem DNA-Molekül bezieht sich das Maß auf die vier [[DNA-Basen]] Guanin, Cytosin, [[Adenin]] (A) und [[Thymin]] (T):
:<math>\text{GC-Gehalt} = \frac{G + C}{G + C + A + T} \cdot 100\,\%</math>
Da in einem DNA-Strang gewöhnlich nur diese vier Basen vorkommen, lässt sich aus dem GC-Gehalt der AT-Gehalt berechnen und umgekehrt:
:<math>\text{AT-Gehalt} = 100\,\% - \text{GC-Gehalt}</math>
:<math>\text{GC-Gehalt} = 100\,\% - \text{AT-Gehalt}</math>

Einem GC-Gehalt von beispielsweise 64 % entspricht somit ein AT-Gehalt von 36 %.
:<math>\text{AT-Gehalt} = \frac{A + T}{G + C + A + T} \cdot 100\,\%</math>

== GC-Gehalt und Stabilität der DNA-Doppelhelix ==
[[Datei:DNA animation.gif|mini|Räumliches Modell einer DNA-[[Doppelhelix]] – Wasserstoffbrücken bilden sich zwischen passenden [[Basenpaar]]en im Doppelstrang aus]]
Die jeweils [[Basenpaar|komplementären Basen]] sind im doppelsträngigen DNA-Molekül über [[Wasserstoffbrücken]] miteinander verbunden: A-T (bzw. T-A) und G-C (bzw. C-G). Die Paare von [[Adenin]] und [[Thymin]] bilden stets zwei Wasserstoffbrücken aus, die Paare von [[Guanin]] und [[Cytosin]] drei.
Anders als zunächst angenommen,<ref name="WatsonCrick1953">J.D. Watson, F.H. Crick: ''[http://www.nature.com/physics/looking-back/crick/index.html Molecular structure of nucleic acids. A structure for deoxyribose nucleic acid.]'' In: ''[[Nature]].'' Bd. 171, 1953, Nr. 4356, S. 737–738, PMID 13054692, [http://www.nature.com/nature/dna50/watsoncrick.pdf PDF]</ref> ist der Energiegewinn durch Wasserstoffbrückenbindungen aber vernachlässigbar, da die Basen ähnlich gute Wasserstoffbrückenbindungen mit dem umgebenden Wasser eingehen können. Die Wasserstoffbrücken eines GC-Basenpaares tragen nur wenig zur Stabilität der Doppelhelix bei, während die Wasserstoffbrücken eines AT-Basenpaares sogar destabilisierend wirken.<ref name="Yakovchuk2006">Peter Yakovchuk, Ekaterina Protozanova, Maxim D. Frank-Kamenetskii: ''Base-stacking and base-pairing contributions into thermal stability of the DNA double helix''. In: [[Nucleic Acids Research]], 2006 34(2), S. 564–574, PMID 16449200, [[doi:10.1093/nar/gkj454]].</ref>

Hingegen wirken die Stapelwechselwirkungen (englisch ''stacking interactions'') zwischen den aufeinanderfolgenden bzw. übereinanderliegenden Basen in der Doppelhelix stabilisierend: Zwischen den aromatischen Ringsystemen der heterocyclischen Basen entsteht eine dipol-induzierte [[Dipol-Dipol-Kräfte|Dipol-Wechselwirkung]], welche energetisch günstig ist. Somit ist die Bildung des ersten Basenpaares aufgrund des geringen Energiegewinnes und des [[Entropie (Thermodynamik)|Entropieverlustes]] recht ungünstig, jedoch ist die Verlängerung der Helix (Elongation) energetisch günstig wegen des Unterschieds der [[Gibbs-Energie]] bei Stapelung gepaarter Basen.

Die Stapelwechselwirkungen sind allerdings sequenzabhängig und energetisch am günstigsten für gestapelte GC-Paare, während sie für gestapelte AT-Paare weniger günstig sind. Die Unterschiede in den Stapelwechselwirkungen erklären hauptsächlich die Tatsache, dass GC-reiche DNA-Abschnitte [[Thermodynamik|thermodynamisch]] stabiler sind als AT-reiche Sequenzen, während die Wasserstoffbrückenbildung hierfür eine untergeordnete Rolle spielt.<ref name="Yakovchuk2006" />

== Bestimmung des GC-Gehaltes ==
Der GC-Gehalt von DNA kann experimentell mit verschiedenen Methoden bestimmt werden. Der einfachste Weg ist, die sogenannte '''Schmelztemperatur''' ('''Tm-Wert''') der DNA-Doppelhelix mithilfe eines [[Photometer]]s zu messen: Die DNA absorbiert ultraviolettes Licht von einer Wellenlänge von 260 nm. Denaturiert („schmilzt“) der Doppelstrang beim Erhitzen in zwei Einzelstränge, steigt die Lichtabsorption um etwa 40 %. Diesen Effekt bezeichnet man als '''Hyperchromizität'''. 
Der Tm-Wert wird definiert als die Temperatur, bei der 50 % der Doppelhelix in denaturiertem Zustand vorliegen. Der Tm-Wert eines DNA-Doppelstranges ist direkt abhängig von dessen GC-Gehalt. Je mehr GC-Bindungen ein DNA-Molekül enthält, desto höher liegt der Tm-Wert. Statt der ursprünglichen Doppelhelix liegen nun zwei singuläre Polynucleotidketten (zwei Einzelstränge) vor. Mit der fotometrisch bestimmten Schmelztemperatur kann der GC-Gehalt mit der empirischen Formel (Tm [°C] – 69,4 °C) × 2,44 errechnet werden.<ref>J. De Ley: ''Reexamination of the Association Between Melting Point, Buoyant Density, and Chemical Base Composition of Deoxyribonucleic Acid''. In: ''J. Bact.'', 101 (3), 1970, S. 738–754.</ref>

Ebenfalls abhängig ist dieser Wert von der Ionenstärke und der Art der vorhandenen Ionen im DNA-Lösungsmittel. Daher ist die Schmelztemperatur in [[Standard Saline Citrate]] zu bestimmen.

Wesentlich genauer ist die Bestimmung des GC-Gehaltes mithilfe der [[Gaschromatographie]]. Ist hingegen die Sequenz des DNA-Moleküls bekannt, kann der GC-Gehalt einfach mit der oben angegebenen Formel berechnet werden.

== GC-Gehalt und Taxonomie ==
Der GC-Gehalt im [[Genom]] wird als [[Taxonomie|taxonomisches]] Merkmal zur Einteilung der Organismen, insbesondere von [[Bakterien]] verwendet. Die Werte reichen hier von ca. 20 % bis fast 80 %. Bakterien mit hohem GC-Gehalt findet man vor allem unter den [[Actinobacteria]], aber auch [[Deltaproteobakterien]] wie [[Myxobakterien]] sind GC-reich. [[Thermophil]]e Organismen weisen ebenfalls erhöhte GC-Gehalte auf, was sicher auf die größere Stabilität der G-C-Basenpaarung zurückzuführen ist.

GC-Gehalte einiger [[Modellorganismus|Modellorganismen]]:

{| class="wikitable"
|-
! Art || Phylogenetische Gruppe || GC-Gehalt
|-
| ''[[Streptomyces coelicolor]]'' || Actinobacterium || 72 %
|-
| ''[[Myxococcus xanthus]]'' || Deltaproteobakterium || 68 %
|-
| ''[[Halobacterium]] sp.'' || [[Archaeon]] || 67 %
|-
| ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' (Backhefe) || Ascomycet (Pilz) || 38 %
|-
| ''[[Arabidopsis thaliana]]'' (Ackerschmalwand) || Blütenpflanze || 36 %
|-
| ''[[Methanosphaera stadtmanae]]'' || Archaeon || 27 %
|-
| ''[[Plasmodium falciparum]]'' (Malariaerreger) || Protozoon || ≈20 %
|-
|}

Zum Vergleich: Der durchschnittliche GC-Gehalt beim Menschen beträgt 41 % (siehe dazu auch [[CpG-Insel]]). Aufgrund der Struktur des genetischen Codes ist es für einen Organismus praktisch unmöglich, sein Genom ausschließlich aus zwei Basen (G-C oder A-T) aufzubauen und damit einen GC-Gehalt von 100 % oder 0 % zu erreichen. Die Anzahl möglicher [[Codon]]s (8) reicht nicht aus, um alle [[Aminosäure]]n (20) in einem Zwei-Basen-Code zu verschlüsseln.

== GC-Gehalte einzelner DNA-Abschnitte ==
Der Anteil der Basenpaare GC und AT variiert aber auch innerhalb eines Genoms.

AT-reiche (und daher GC-arme) Regionen findet man im Genom häufig an den Stellen, an denen die Doppelhelix leicht auflösbar sein muss, zum Beispiel an den Punkten, an denen die [[Replikation]] des DNA-Moleküls beginnt. Auch in menschlichen Chromosomen existieren Regionen mit GC-Gehalten, die deutlich von 50 % abweichen. Diese Abschnitte sind meist in die Aufrechterhaltung der räumlichen Struktur der Chromosomen einbezogen.

Außerdem ist der GC-Gehalt in den DNA-Abschnitten, die für ein [[Gen]] codieren, oft höher als in anderen Regionen (zum Beispiel [[Intron]]s, regulatorische Sequenzen). Diese Eigenschaft nutzt man aus, um in [[DNA-Sequenzierung|sequenzierten]] [[Genom]]en nach den eigentlichen Genen zu suchen: Genomsequenzen bestehen zunächst ausschließlich aus einer Abfolge von Millionen Basen. Die Annotation der eigentlichen Gene (das heißt, deren Start- und Endpunkt im Genom) erfolgt mit Hilfe von Computerprogrammen (z. B. GLIMMER), die GC-reiche Abschnitte finden und als mögliche Gene identifizieren.

Stößt man beim Studium eines Organismus auf funktionelle Gene, deren GC-Gehalt deutlich von dem der übrigen Gene abweicht, wird dies häufig als Hinweis darauf gewertet, dass diese Gene erst kürzlich durch [[Horizontaler Gentransfer|horizontalen Gentransfer]] erworben wurden oder von einem [[Retrovirus]] stammen.

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Molekularbiologie]]

GC-Gehalt - Versionsgeschichte

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