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'''Fotorezeptor''' oder '''Photorezeptor''' bezeichnet auf zellulärer Ebene eine lichtempfindliche [[Rezeptorzelle]]. Hierzu zählen als spezialisierte [[Sinneszelle]]n eines [[Auge]]s (auch '''Sehzellen''' genannt) die [[Stäbchen (Auge)|Stäbchenzellen]] und [[Zapfen (Auge)|Zapfenzellen]] der [[Netzhaut]] sowie daneben auch [[photosensitive retinale Ganglienzelle]]n.

Eine Photorezeptorzelle enthält auf molekularer Ebene besondere Strukturen, die durch Licht verändert werden und so die Zelle lichtempfänglich machen. Diese Molekülstrukturen werden ''Sehfarbstoff'', ''Photopigment'' oder auch ''Photorezeptor'' genannt. Sie setzen sich aus einem Proteinanteil (z. B. einem [[Opsin]]) und einem [[Chromophor]] (z. B. [[Retinal]]) zusammen, beispielsweise die Sehpigmente [[Rhodopsin]] bzw. [[Iodopsin]] in einer Lichtsinneszelle (''Cellula optica'' ''bacilliformis'' als Stäbchenzelle bzw. ''coniformis'' als Zapfenzelle) von Tieren. Auch in Pflanzen und Pilzen sind solche Lichtrezeptoren zu finden, wie die [[Phototropine]], [[Phytochrom]]e und [[Cryptochrom]]e, und auch in einzelligen Algen und Bakterien.

== Grundlagen ==
Die [[Absorption (Physik)|Absorption]] von [[Licht]] ausreichender Energie führt in diesen Zellen zur Entstehung eines elektrischen Spannungssignals.

Dabei ist grundsätzlich zwischen den Photorezeptoren von [[wirbellose]]n Tieren und von [[Wirbeltiere]]n zu unterscheiden:
* Die Photorezeptoren im [[Facettenauge]] von Invertebraten reagieren auf Licht mit einer Spannungserniedrigung ([[Depolarisation (Physiologie)|Depolarisation]]).
* Umgekehrt führt in den Photorezeptoren der [[Netzhaut]] von Vertebraten Lichtabsorption zu einer Spannungserhöhung ([[Hyperpolarisation (Biologie)|Hyperpolarisation]]). Das Aktionspotential entsteht aber nicht im Rezeptor selbst, sondern erst in nachgeschalteten Nervenzellen, daher sind die Photorezeptoren der Wirbeltiere ''[[Sekundärer Rezeptor|sekundäre Rezeptoren]]''.

== Photorezeptoren bei Wirbeltieren ==
=== Aufbau ===
[[Datei:Schema Retina.jpg|mini|150px|Schematische Darstellung von Stäbchen (außen) und Zapfen (innen) in der Netzhaut]]

In der Netzhaut des menschlichen Auges unterscheidet man drei Typen von Photorezeptoren: [[Stäbchen (Auge)|Stäbchen]], [[Zapfen (Auge)|Zapfen]] und [[photosensitive retinale Ganglienzelle]]n. Von ihnen haben nur die Stäbchen und die Zapfen eine Funktion bei der Bilderkennung. Die photosensitiven Ganglienzellen dienen der Regelung des Tag-Nacht-Rhythmus ([[circadiane Rhythmik]]).

Die Stäbchen sind zahlreicher und lichtempfindlicher als die Zapfen. Die menschliche Netzhaut enthält etwa 120 bis 130 Millionen Stäbchen. Sie ermöglichen das Hell-Dunkel-Sehen (''[[skotopisches Sehen]]''). Die etwa 6 Millionen Zapfen dienen dem Sehen bei Tageslicht (''[[photopisches Sehen]]'') und der Farberkennung. Im sogenannten [[Gelber Fleck (Auge)|gelben Fleck]] (''Macula lutea'') befinden sich beim Menschen ausschließlich Zapfen, und zwar etwa 70.000.

Im Aufbau sind Stäbchen und Zapfen ähnlich organisiert. In den Außensegmenten („Outer segment“, OS) findet die [[Visuelle Signaltransduktion|Phototransduktion]] mittels des mit Retinal gekoppelten [[GPCR|Sieben-Transmembranproteins]] [[Rhodopsin]] („Sehpurpur“) statt. Dieses ist in vielen, membranösen „Disks“ (eines Stäbchens) oder Membraneinfaltungen (eines Zapfens) eingelagert. Die Außensegmente der Stäbchen sind lang, schmal und grenzen an das retinale Pigmentepithel (RPE), welches abgeschnürte, alte Membranstapel [[Phagozytose|phagocytiert]]. Die Außensegmente der Zapfen sind ebenso wie die gesamte Zapfen-Photorezeptorzelle breiter als die Stäbchen und laufen konisch zu.

Ein Außensegment ist über ein modifiziertes [[Zilie|Cilium]] in dezentraler Lage, das Verbindungscilium („Connecting cilium“, CC), mit dem Innensegment verbunden. Neun [[Mikrotubulus|Mikrotubuli]]-Dupletts in nonagonaler Anordnung bilden die innere Struktur dieses unbeweglichen Ciliums. An dieses schließt sich das stoffwechselaktive Innensegment („Inner segment“, IS) an, unterteilt in das an [[Mitochondrien]] reiche Ellipsoid und in das Myoid mit dem [[Endoplasmatisches Retikulum|endoplasmatischen Retikulum]] (ER). Hier erfolgt unter anderem die Proteinbiosynthese.

Die folgende Netzhautschicht, äußere Körnerschicht („Outer nuclear layer“, ONL) genannt, beinhaltet den [[Zellkern]] mit dem Zellkörper. Von diesem geht ein kurzer [[Neurit]] aus, der in der äußeren plexiformen Schicht („Outer plexiform layer“, OPL) mit einer komplexen [[Synapse]] endet. Die Synapsen der Photorezeptoren sind spezialisierte, so genannte „Ribbon-Synapsen“, in Bezug auf eine band- oder plattenartige Struktur direkt an der aktiven Zone der Präsynapse. An die Ribbon-Struktur sind viele [[Synaptisches Vesikel|synaptische Vesikel]] gekoppelt und es können im Vergleich zu „normalen“ Synapsen eine weit höhere Anzahl von Vesikel pro Zeitspanne ausgeschüttet werden. Zapfen besitzen wesentlich mehr ''Ribbons'' als Stäbchen.

=== Funktion ===
Die unterschiedlichen Photorezeptortypen besitzen jeweils einen anderen Sehfarbstoff ([[Rhodopsin]]). Diese unterscheiden sich in ihren [[Absorption (Physik)|Absorptionsmaxima]] und somit in ihrer Empfindlichkeit gegenüber bestimmten [[Wellenlänge]]n des Lichtes. Dies ist die Grundlage des [[Farbensehen]]s. Die Anzahl der Zapfenarten bestimmt hierbei das Spektrum der wahrgenommenen Farben. Der Mensch besitzt z. B. als [[Trichromat]] drei Zapfenarten.

Im Dunkeln erfolgt an den Synapsen der Photorezeptorzellen eine fortwährende Ausschüttung des [[Neurotransmitter]]s [[Glutamate|Glutamat]]. Dieser wirkt in der Regel inhibierend auf die Postsynapsen von [[Netzhaut|Horizontal-]] und [[Bipolare Zellen der Retina|Bipolarzellen]]. Trifft Licht auf die Photorezeptorzelle, werden Ionenkanäle in der Zellmembran geschlossen, ausgelöst durch die [[Signaltransduktionskaskade]]. Die Photorezeptorzelle wird hyperpolarisiert und schüttet den Neurotransmitter in vermindertem Maße aus. In der Folge werden die Ionenkanäle der nachgeschalteten [[Nervenzelle]]n (''Bipolar- und Horizontalzellen'') geöffnet und so der Impuls an diese übertragen, die diese Erregung an andere Nervenzellen (''[[Amakrinzelle]]n'', ''[[Retinale Ganglienzelle|Ganglienzelle]]n'') und schließlich zum [[Gehirn]] weiterleiten.

== Photorezeptoren bei Wirbellosen ==
=== Aufbau der Photorezeptoren im Facettenauge ===
Die [[Facettenauge]]n (auch ''Komplexaugen'' genannt) von [[Insekt]]en, [[Krebstiere]]n und sogar bei einigen [[Ringelwürmer]]n bestehen aus vielen Einzelaugen, den [[Ommatidium|Ommatidien]]. Diese bilden von außen gesehen mit ihren Linsen ein bienenwabenartiges Sechseck-Muster.

Jedes Ommatidium besteht aus einer Linse, dem darunterliegenden Kristallkegel, 6 bis 8 Photorezeptoren sowie den Pigmentzellen, welche jedes Ommatidium von den anderen abschirmen. Jede Photorezeptorzelle besitzt einen bürstenartigen [[Mikrovillus|Mikrovillisaum]] an einer Seite der Photorezeptorzelle und setzt sich in einem Axon fort. Das [[Rhodopsin]] ist in der Membran dieses Mikrovillisaums eingelagert, der als ''Rhabdomer'' bezeichnet wird. Diese Rhabdomere „greifen“ in der Mitte eines Ommatidiums fingerartig ineinander und formen so das Rhabdom. Bei vielen Insekten (zum Beispiel bei Bienen) sind die Rhabdomere zu einer kompakten Struktur verwachsen (geschlossenes Rhabdom), wobei die Mikrovilli nebeneinanderliegender Zellen oft rechtwinklig zueinander orientiert sind. Die symmetrische Struktur der Rhabdomere ist Grundlage für das Polarisationssehen. Fliegen (Musca, Calliphora) haben offene Rhabdomere.

Licht wird durch die Linse auf das Rhabdom fokussiert. Die [[visuelle Signaltransduktion]] findet dann hier in leicht veränderter Form statt, indem am Ende das Öffnen von Ionenkanälen eine Depolarisation (im Gegensatz zu Wirbeltieren, da erfolgt Hyperpolarisation) der Zelle bewirkt.

== Photorezeptoren bei Pflanzen ==
Pflanzen verfügen über einige Photorezeptoren, die Informationen über die Lichtqualität und -quantität der Umwelt vermitteln. [[Phytochrom]]e messen das Verhältnis aus hell- und dunkelrotem Licht und steuern Wachstums- und Entwicklungsvorgänge von Pflanzen, wie die [[Samenkeimung]], die Ergrünung von Pflanzenteilen oder die [[Blüte]]ninduktion. Darüber hinaus erfolgt eine Perzeption von Blaulicht durch [[Cryptochrom]]e, die ebenfalls an der [[Photomorphogenese]] beteiligt sind, sowie [[Phototropin]]e.

== Weblinks ==
* [[Schweizer Institut für Bioinformatik|SIB]]: [https://www.swissbiopics.org/name/Animal_photoreceptor_cell Animal photoreceptor cell] – Photorezeptorzellen, Interaktive Graphik von SwissBioPics

== Literatur ==
* Heinz Penzlin: ''Lehrbuch der Tierphysiologie''. 7. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, 2005, ISBN 3-8274-0170-4.
* Robert F. Schmidt, Florian Lang, Manfred Heckmann (Hrsg.): ''Physiologie des Menschen.'' 31. Auflage. Springer, Heidelberg 2010, ISBN 978-3-642-01650-9.

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[[Kategorie:Anatomie des Auges]]
[[Kategorie:Zellbiologie]]
[[Kategorie:Rezeptor]]

Fotorezeptor - Versionsgeschichte

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