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{{Taxobox
| Taxon_Name = Fichtenspargel
| Taxon_WissName = Monotropa hypopitys
| Taxon_Rang = Art
| Taxon_Autor = [[Carl von Linné|L.]]
| Taxon2_WissName = Monotropa
| Taxon2_Rang = Gattung
| Taxon3_WissName = Monotropoideae
| Taxon3_Rang = Unterfamilie
| Taxon4_Name = Heidekrautgewächse
| Taxon4_WissName = Ericaceae
| Taxon4_Rang = Familie
| Taxon5_Name = Heidekrautartige
| Taxon5_WissName = Ericales
| Taxon5_Rang = Ordnung
| Taxon6_Name = Asteriden
| Taxon6_Rang = ohne
| Bild = MonotropaHypopitys.jpg
| Bildbeschreibung = Fichtenspargel (''Monotropa hypopitys'')
}}

Der '''Fichtenspargel''' (''Monotropa hypopitys'', [[Synonym (Taxonomie)|Syn.]]: ''Hypopitys monotropa'') ist eine Pflanzenart innerhalb der Familie der [[Heidekrautgewächse]] (Ericaceae). Er besitzt kein [[Chlorophyll]] und kann daher keine [[Photosynthese]] betreiben. Als [[Epiparasitismus|Epiparasit]] erhält er seine Nährstoffe über [[Mykorrhiza]]-Pilze von Bäumen und Sträuchern in der Nähe.

== Beschreibung ==
[[Datei:157 Monotropa hypopitys.jpg|mini|Illustration aus C. A. M. Lindman: ''Bilder ur Nordens Flora'']]
[[Datei:Monotropa hypopithys 9681.JPG|mini|Blüten]]
[[Datei:Monotropa hypopitys Pollen.jpg|mini|Pollenkorn, gefärbt]]
[[Datei:Monotropa hypopithys Japan 4.JPG|mini|Fruchtstand]]
[[Datei:Monotropa hypopitys 5842.JPG|mini|Fruchtstände]]

=== Vegetative Merkmale ===
Der Fichtenspargel ist eine [[blattgrün]]lose, ausdauernde [[krautige Pflanze]], die ein [[Rhizom (Botanik)|Rhizom]] zur Überdauerung ausbildet. Die Laubblätter sind zu aufgerichteten, 10 bis 15 Millimeter langen Schuppen reduziert.<ref name="Hegi1966" />

=== Generative Merkmale ===
Der Fichtenspargel unterscheidet sich durch die blass gelblich-braune Farbe der fleischigen, wachsartigen [[Blütenstand|Blütenstände]] von fast allen anderen in Mitteleuropa heimischen [[Gefäßpflanzen]]. Verwechslungsgefahr besteht allenfalls mit dem [[Blattloser Widerbart|Widerbart]] (''Epipogium aphyllum'') oder der [[Vogel-Nestwurz]] (''Neottia nidus-avis''). Nur die Blütenstände erscheinen über der Erde.

Am Ende des 10 bis 30 Zentimeter langen Stängels befinden sich in einem nickenden [[Traube|traubigen]] [[Blütenstand]] die 2 bis 15 (oder 1 bis 30, je nach Unterart, siehe: Systematik) [[Blüte]]n. Der Blütenstand ist anfangs nickend, später aufrecht.<ref name="Hegi1966" /> Die Blüten stehen in den Achseln von halbstängelumfassenden, eilänglichen Tragblättern mit sehr kurzen Stielen.<ref name="Hegi1966" />

Die Blüten sind meist vierzählig, aber die Endblüte ist zumeist fünfzählig. Die Kronblätter sind bei einer Länge von 12 bis 15 Millimetern verkehrt-eilänglich bis spatelförmig und am Grund höckerig. Sie neigen sich glockenförmig zur Blüte zusammen.<ref name="Hegi1966" /> Die doppelt so zahlreichen Staubblätter stehen in zwei Reihen.<ref name="Hegi1966" /> Der Fruchtknoten ist fast kugelig bis eiförmig. Der Griffel ist ein Viertel so lang wie der Fruchtknoten; er ist bleibend und trägt eine trichterförmige Narbe.<ref name="Hegi1966" />

Die länglichen Samen sind sehr klein (0,1 mm lang) und werden in großer Zahl (viele Tausende pro Blüte) gebildet. Der [[Embryo (Botanik)|Embryo]] ist hochgradig reduziert und besteht nur aus vier Zellen; das [[Endosperm]] besteht aus lediglich 9 Zellen.<ref name="Leake2004">J.R. Leake, S.L. McKendrick, M. Bidartondo, D.J. Read: [http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-8137.2004.01115.x/full Symbiotic germination and development of the myco-heterotroph ''Monotropa hypopitys'' in nature and its requirement for locally distributed ''Tricholoma spp''.] In: [[New Phytologist]] '''163''' (2004), S. 405–423.</ref>

== Vorkommen ==
Der Fichtenspargel ist über die [[gemäßigte Zone|gemäßigten Zonen]] der gesamten [[Nordhalbkugel]] verbreitet ([[Chorologie|Arealformel]]: [[gemäßigte Zone|temperat]](-[[Boreale Zone|boreal]])/[[zirkumpolar (Biogeographie)|circumpolar]]). In [[Nordamerika]] geht die Art südlich bis [[Mexiko]] und [[Guatemala]]<ref name="GRIN" />, in [[Asien]] bis zum [[Himalaya]], Nord-[[Thailand]] und [[Myanmar]]<ref name="GRIN" />. In [[Europa]] kommt sie vor allem im [[gemäßigte Zone|gemäßigten Bereich]] vor: Nordwärts erreicht sie das mittlere [[Skandinavien]], der [[Polarkreis]] wird nur ganz vereinzelt überschritten. Nach Süden erreicht sie mit [[Italien]] und [[Griechenland]] den [[Mittelmeerraum]], wo sie vor allem in den Gebirgen vorkommt. Sie steigt in der Schweiz im [[Puschlav]] bis in eine Höhenlage von 1700 Meter und im [[Maderanertal]] bis 1800 Meter auf.<ref name="Hegi1966" /> In [[Yunnan]] erreicht sie eine Höhenlage von sogar 3500 Metern.<ref name="Hegi1966" />
{{Belege fehlen}}
Die Pflanzen besiedeln ein weites Spektrum von [[Habitat]]en, von Weidengebüschen in Küstendünen bis hin zu Gebirgsnadelwäldern. Typischer Lebensraum sind feucht-schattige [[Laubwald|Laub-]], [[Nadelwald|Nadel-]] und [[Mischwald|Mischwälder]], wobei aufgrund der [[Heterotrophie|heterotrophen]] Ernährungsweise (s. o.) auch lichtärmste Biotope noch besiedelt werden können. Auch das Wärmebedürfnis des Fichtenspargels ist gering, wie die extreme Vertikalverbreitung von der planaren bis in die subalpine Höhenstufe sowie die Vorkommen jenseits des Polarkreises zeigen. Fast immer sind die Fundorte des Fichtenspargel aber durch eine hohe Luftfeuchtigkeit gekennzeichnet, die u. U. auch durch eine hohe Gesamtniederschlagsmenge ersetzt werden kann.

== Ernährungsweise ==
{{Belege fehlen}}
Im Gegensatz zu grünen, [[Autotrophie|autotrophen]] Pflanzen kann der Fichtenspargel die zu seiner Ernährung benötigten Kohlenstoffverbindungen nicht selbst aus anorganischen Stoffen aufbauen ([[Assimilation (Biologie)|assimilieren]]). Stattdessen bezieht er sie von Pilzen, die seine Wurzeln mit einem dichten Hyphengeflecht umspinnen ([[Mykorrhiza]]): Er ist myko-heterotroph. Bei den Pilzen handelt es sich um [[Ritterlinge|Ritterlingsarten]] (Gattung ''Tricholoma''), die ihrerseits Ektomykorrhizapartner von Bäumen sind. Von diesen erhalten sie organische C-Verbindungen, im Gegenzug versorgen die Pilze ihre Baumpartner mit Wasser und mineralischen Nährstoffen. Somit sind Bäume die Quelle des über das gemeinsame Hyphennetzwerk an den Fichtenspargel weitergeleiteten Kohlenstoffs.

Diese indirekte Form des Parasitismus konnte Björkmann bereits 1960 durch Versuche mit radioaktiv markierten [[Tracer (Nuklearmedizin)|Tracern]] nachweisen. Er prägte dafür die Bezeichnung „[[Epiparasitismus]]“. Im englischsprachigen Raum wird auch von einer „tripartite relationship“ oder „tripartite association“ gesprochen. Der Fichtenspargel ist also kein [[Saprotroph|Saprophyt]], wie bis in die jüngste Zeit fälschlicherweise immer wieder angegeben wird. 

Der Fichtenspargel wurzelt bis 40 Zentimeter unter dem Boden und entwickelt keine Wurzelhaare.<ref name="Hegi1966" />

== Keimung und Entwicklung ==
Da die winzigen Samen fast keine Reservestoffe enthalten, sind sie unmittelbar nach der Keimung darauf angewiesen, dass ein kompatibler Pilz die nur wenig aus der [[Samenschale]] herausragende Keimwurzel umschließt und mit Nährstoffen versorgt. Dann beginnt die Wurzel zu wachsen und sich zu verzweigen. Das Wachstum der Pflanze findet überwiegend unterirdisch statt. Lediglich die [[Blütenstand|Blütenstände]] (Infloreszenzen) wachsen aus dem Boden heraus. An einem untersuchten Standort, einem Gebüsch der [[Kriech-Weide]] in Küstendünen in [[Wales]], erschienen erst nach zwei Jahren die ersten [[Spross]]knospen.<ref name="Leake2004" />

== Blüten- und Ausbreitungsbiologie ==
{{Belege fehlen}}
Die Blüten werden von Insekten bestäubt (Hummeln), denen Nektar als Belohnung angeboten wird. Daneben sind die Blüten aber wahrscheinlich auch zur Selbstbestäubung ([[Autogamie]]) fähig, wie nicht zuletzt der sehr hohe, fast immer vollständige Fruchtansatz zeigt.

Der ausdauernde, trockene Stängel ist elastisch, die zahlreichen Samen sind extrem klein und leicht. Der Fichtenspargel gehört somit zu den [[Semachorie|semachoren]] Pflanzenarten (Wind- und Tierstreuer).

== Phänologie und Populationsdynamik ==
{{Belege fehlen}}
Ähnlich wie die Pilzfruchtkörper ihrer Mykorrhizapartner erscheinen die Blütenstände des Fichtenspargels erst spät im Jahr, frühestens ab Juni. Die Blütezeit reicht von Ende Juni bis Anfang August, kann sich aber auch bis in den September hineinziehen. Dabei werden kontinuierlich neue Sprosse gebildet, während die älteren schon Früchte tragen. Eine weitere Parallele zu Pilzen besteht in der enormen Geschwindigkeit, mit der neue Blütenstände ausgebildet werden. Nach der Blüte verholzen die nun aufrechten Blütenstände. Sie überdauern als Wintersteher bis in die nächste [[Vegetationsperiode]], wo dann oftmals die vertrockneten, vorjährigen Pflanzen neben den Diesjährigen zu sehen sind.

Da ausschließlich blühende Sprosse ausgebildet werden, geben jährliche Zählungen der Blütenstände die [[Population (Biologie)|Populationsgröße]] gut wieder. Sie kann in beträchtlichem Umfang schwanken (so zum Beispiel in einer finnischen Population während eines elfjährigen Beobachtungszeitraums um mehr als das Hundertfache; Söyrinki 1985). Auf trocken-warme Witterungsbedingungen scheint die Art empfindlich zu reagieren, die Blütenstände erscheinen dann nur in geringer Zahl und können sogar ganz ausbleiben. In regenreichen Jahren entwickeln sie sich gut und können auch an Fundorten auftreten, wo sie sonst nicht gefunden werden.

== Vergleich mit mykotrophen Orchideen ==
Während der Fichtenspargel unter den Heidekrautgewächsen eine Ausnahme darstellt, gibt es unter den [[Orchideen]] weltweit etwa 100 Arten wie die [[Vogel-Nestwurz]], die in ähnlicher Weise [[Mykotrophie|mykotroph]] leben. Bei Orchideen dringen die Pilze jedoch in die Wurzeln ein und bilden dort [[Haustorium|Haustorien]], die einen wesentlich intensiveren Stoffaustausch ermöglichen als bei dem oberflächlichen Kontakt im Falle des Fichtenspargels. Daher können mykotrophe Orchideen auf die Ausbildung eines Wurzelwerks verzichten und gleich ihre Blütenstände hervorbringen.<ref name="Leake2004" />

== Systematik ==
[[Datei:Monotropa hypopitys subsp.hypophegea21062003.JPG|mini|''Monotropa hypopitys'' subsp. ''hypophegea'']]
=== Taxonomie ===
Die Erstveröffentlichung von ''Monotropa hypopitys'' erfolgte 1753 durch [[Carl von Linné]] in ''[[Species Plantarum]]'', Tomus I, S. 387. Synonyme für ''Monotropa hypopitys'' L. sind ''Hypopitys monotropa'' {{Person|Crantz}}.

=== Botanische Geschichte ===
Für [[Europa]] wurden zwei Unterarten beschrieben (die von einigen Autoren auch als eigene Arten geführt werden):
* ''Monotropa hypopitys'' subsp. ''hypopitys'' (Syn.: ''Hypopitys monotropa'' {{Person|Crantz}}): Griffel und Staubbeutel behaart, Blüten innen weichhaarig, Pflanze 10- bis 15-blütig, Kapselfrucht länger als breit; unter Fichten. Die Chromosomenzahl beträgt 2n = 48.<ref name="Oberdorfer2001" /> Diese Unterart ist in Mitteleuropa eine Charakterart der Ordnung Piceetalia.<ref name="Oberdorfer2001" /> In den Allgäuer Alpen steigt sie im Tiroler Teil am Südostgrat der Rotwand bis zu einer Höhenlage von 1550 Metern auf.<ref name="Dörr-Lippert" /> Die ökologischen [[Zeigerwerte]] nach [[Elias Landolt (Botaniker)|Landolt]] [[et al.]] 2010 sind für diese Unterart in der Schweiz: Feuchtezahl F = 2+ (frisch), Lichtzahl L = 1 (sehr schattig), Reaktionszahl R = 2 (sauer), Temperaturzahl T = 3 (montan), Nährstoffzahl N = 2 (nährstoffarm), Kontinentalitätszahl K = 3 (subozeanisch bis subkontinental).<ref name="InfoFlora" />
* ''Monotropa hypopitys'' subsp. ''hypophegea'' {{Person|(Wallr.) Holmb.}} („Buchenspargel“, Syn.: ''Hypopitys hypophegea'' {{Person|(Wallr.) G.Don}}): Blüte innen kahl, Pflanze 3- bis 6(10)-blütig, Kapselfrucht kugelig; unter Buchen. Die Chromosomenzahl beträgt 2n = 16.<ref name="Oberdorfer2001" /> Diese Unterart kommt in Mitteleuropa in Gesellschaften des Unterverbands Luzulo-Fagenion vor.<ref name="Oberdorfer2001" /> Die ökologischen [[Zeigerwerte]] nach [[Elias Landolt (Botaniker)|Landolt]] [[et al.]] 2010 sind für diese Unterart in der Schweiz: Feuchtezahl F = 2+ (frisch), Lichtzahl L = 1 (sehr schattig), Reaktionszahl R = 2 (sauer), Temperaturzahl T = 3+ (unter-montan uns ober-kollin), Nährstoffzahl N = 2 (nährstoffarm), Kontinentalitätszahl K = 3 (subozeanisch bis subkontinental).<ref name="InfoFlora" />
{{Belege fehlen}}
Allerdings sind beide [[Taxon|Sippen]] durch Übergangsformen miteinander verbunden, wachsen oft unmittelbar nebeneinander und lassen sich auch chorologisch und ökologisch-soziologisch nicht eindeutig trennen.

Weitere Unterarten sind vielleicht:
* ''Monotropa hypopitys'' subsp. ''japonica'': Sie kommt in Japan und Ostasien vor.
* ''Monotropa hypopitys'' subsp. ''lanuginosa'' {{Person|(Michx.) H.Hara}}: Sie kommt in Nordamerika vor. Sie wird aber in der ''Flora of North America'' und der Flora of China nicht anerkannt.

== Gefährdungssituation und Schutz ==
{{Belege fehlen}}
Obwohl der Fichtenspargel nur zerstreut vorkommt, ist er noch relativ weit verbreitet. Wie viele mykotrophe Pflanzenarten ist er jedoch möglicherweise im Rückgang begriffen. Ellenberg stufte ihn bereits 1991 als „schwindend“ ein.

Eine Gefährdung nach der [[Rote Liste gefährdeter Arten|Roten Liste der gefährdeten Pflanzenarten]] liegt 1996 in Deutschland auf Bundesebene nicht vor. In den Stadtstaaten Hamburg und Berlin ist der Fichtenspargel „vom Aussterben bedroht“ (Rote Liste-Kategorie 1). „Stark gefährdet“ (RL 2) ist er in Sachsen und Schleswig-Holstein. In Nordrhein-Westfalen und Niedersachsen gilt er als „gefährdet“ (RL 3). In den meisten übrigen Bundesländern (Bayern, Brandenburg, Hessen, Mecklenburg-Vorpommern, Rheinland-Pfalz, Saarland, Sachsen-Anhalt und Thüringen) wird er nicht als gefährdet eingestuft. In Baden-Württemberg reicht die Datenlage nicht aus, um eine Einstufung in eine Gefährdungskategorie vorzunehmen.

Gefährdungsursachen sind in erster Linie [[Schadstoff]]einträge aus der Luft ([[Immission]]en) sowie die flächendeckende Überdüngung ([[Eutrophierung]]), die sich negativ auf die Mykorrhizapartner auswirken können. Die Art dürfte also von überregionalen Maßnahmen zur Luftreinhaltung profitieren.

Darüber hinaus sind keine aktiven Naturschutzmaßnahmen auf lokaler Ebene notwendig. Allerdings sollten größere [[Kahlschlag|Kahlschläge]] wegen der Abhängigkeit des Fichtenspargels vom umgebenden Baumbestand unbedingt vermieden werden. Eine schonende Bewirtschaftung nach den Grundsätzen naturgemäßer [[Forstwirtschaft]] gefährdet größere [[Population (Biologie)|Populationen]] des Fichtenspargels dagegen wahrscheinlich nicht. Optimale Bedingungen für den Fichtenspargel sind in [[Totalreservat]]en mit dem Schutzziel [[Prozessschutz]] ([[Naturwaldreservat]]e, [[Nationalpark]]s) gegeben.

== Literatur ==
* Erik Björkmann: ''Monotropa hypopitys L. – an epiparasite on tree roots.'' In: ''Physiologia Plantarum'', Volume 13, 1960, S. 308–327.
* Niilo Söyrinki: ''Über die Periodizität im Blühen von Monotropa hypopitys (Monotropaceae) und einiger Orchideen in Finnland.'' In: ''Annales Botanici Fennici'', Volume 22, 1985, S. 207–212.
* J. R. Leake, S. L. McKendrick, M. I. Bitardondo, D. J. Read: ''Symbiotic germination and development of the myco-heterotroph Monotropa hypopitys in nature and its requirement for locally distributed Tricholoma spp.'' In: ''New Phytologist'', Volume 163, 2004, S. 405–423. ({{doi|10.1111/j.1469-8137.2004.01115.x}})
* S. M. Berch, H. B. Masicotte, L. E. Tackaberry: ''Re-publication of a translation of 'The vegetative organs of Monotropa hypopitys L.’ published by F. Kamienski in 1882, with an update on Monotropa mycorrhizas.'' In: ''Mycorrhiza'', Volume 15, 2005, S. 323–332. ({{doi|10.1007/s00572-004-0334-1}})
* Qin Haining (覃海宁), Gary D. Wallace: ''Monotropa.'' [http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_id=200016135 ''Monotropa hypopitys'', S. 255 - textgleich online wie gedrucktes Werk], In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): ''Flora of China.'' Volume 14: ''Apiaceae through Ericaceae'', Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis 2005, ISBN 1-930723-41-5.

== Weblinks ==
{{Commons|Monotropa hypopitys|Fichtenspargel (''Monotropa hypopitys'')}}
* {{FloraWeb|3764|Monotropa hypopitys L. s. str., Fichtenspargel}}
* {{FloraWeb|3762|Monotropa hypopitys agg., Artengruppe Fichtenspargel}}
* {{Webarchiv|url=http://linnaeus.nrm.se/flora/di/erica/monot/monohypv.jpg |wayback=20160304065922 |text=Verbreitung auf der Nordhalbkugel, auf ''linnaeus.nrm.se''}}
* Thomas Meyer: [https://www.blumeninschwaben.de/Zweikeimblaettrige/xKleineFamilien/fichtenspargelgewaechse.htm#Fichtenspargel Datenblatt mit Bestimmungsschlüssel und Fotos bei ''Flora-de: Flora von Deutschland'' (alter Name der Webseite: ''Blumen in Schwaben'').]
* [https://delta-intkey.com/angio/images/monot518.gif Detailzeichnungen von Blütenstand und Blüten, Blütendiagramme etc.]
* [https://www.kswildflower.org/flower_details.php?flowerID=529 Datenblatt mit Fotos bei ''Kansas Wildflowers and Grasses''.]

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="GRIN">
{{GRIN|ID=7777|Rang=genus|WissName=Monotropa|Abruf=2017-10-12}}
</ref>
<ref name="InfoFlora">
{{InfoFlora|ID=1029490|WissName=Monotropa hypopitys aggr.|Abruf=2022-11-18}}
</ref>
<ref name="Oberdorfer2001">
{{BibISBN|3800131315|Seite=727–728}}
</ref>
<ref name="Dörr-Lippert">
Erhard Dörr, [[Wolfgang Lippert (Botaniker)|Wolfgang Lippert]]: ''Flora des Allgäus und seiner Umgebung.'' Band 2, IHW, Eching 2004, ISBN 3-930167-61-1, S. 298.
</ref>
<ref name="Hegi1966">
[[Gustav Hegi]]: ''Illustrierte Flora von Mitteleuropa.'' 1. Auflage, unveränderter Textnachdruck Band V, Teil 3, Verlag Carl Hanser, München 1966. S. 1597–1602.
</ref>
</references>

[[Kategorie:Heidekrautgewächse]]
[[Kategorie:Mykoheterotrophe Pflanze]]

Fichtenspargel - Versionsgeschichte

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