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[[Datei:Dik-dik.jpg|mini|In seiner natürlichen Umgebung ist das [[Dikdik]] fast unsichtbar.]]
Die '''Fellfarbe''' erfüllt bei Wildtieren mehrere Funktionen. Sie dient als [[Tarnung (Biologie)|Tarnung]] sowohl des Beutegreifers als auch der Beute. Die [[Evolutionäre Anpassung|Anpassung]] der Färbung der Tiere an die [[Biotop|Umgebung]] stellt im Rahmen der Evolution ein entscheidendes natürliches [[Selektion (Evolution)|Selektionskriterium]] dar.

Die Fellfarbe dient auch der [[Kommunikation]]. Bei Kaninchen und Hasen sowie bei manchen Huftieren wird durch das Aufstellen des Schwanzes die darunterliegende weiße Farbe als Warnsignal sichtbar. Bei Reh- und Damwild nennt man dieses weiße Fellareal [[Spiegel (Fellzeichnung)|Spiegel]]. Die schwarzweiße Fellzeichnung des [[Skunks]] dient als [[Warnfarbe]]. Die meisten [[Säugetiere]] [[Farbwahrnehmung|sehen weniger Farben]] als zum Beispiel die tagaktiven [[Altweltaffen]], da sie nur [[Dichromat (Auge)|zwei Typen]] von Farbsinneszellen haben, so dass Kontraste und Muster bei ihnen wahrscheinlich von größerer Bedeutung sind als die Farbe an sich.

== Mythologie der Fellfarbe ==
[[Datei:Cattle on an Oudalan pediplain.jpg|miniatur|[[Zebu]]s in unterschiedlichen Farben]]

Wann bei [[Haustier]]en erstmals von der Wildform abweichende Fellfarben auftraten, ist nicht bekannt. Es ist anzunehmen, dass die Farben des [[Fell]]s eines der ersten Selektionskriterien für die [[Domestikation|domestizierten]] Tiere darstellten.

In [[Frühgeschichte|frühgeschichtlichen]] [[Mythologie]]n spielen farbige Tiere bereits eine entscheidende Rolle. In der Bäarmagus-Saga geben rote Tiere wie der Fuchs oder rote Katzen Schutz vor Blitzschlag und Feuer oder ziehen es an. Erlöste oder büßende Seelen nehmen weiße Tiergestalt an. Weiße Tiere galten als Träger magischer Kräfte und des Glücks.

Dass die Fellfarbe als ein erbliches Merkmal erkannt wurde, ist bereits in der Bibel belegt. In {{Bibel|1 Mos|30}} des Alten Testaments wird beschrieben, wie Jakob aus der Verpaarung weißer Schafe bzw. schwarzer Ziegen gesprenkelte Nachkommen erzielt, die aufgrund ihrer Färbung sein Eigentum werden.

In der Kunst finden sich frühe Hinweise auf das Aussehen der Haustiere. Altägyptischen Werke um 1500 v. Chr. zeigen braune, schwarze, weiße und gescheckte Pferde. Bis ins Mittelalter waren Schweine auf Bildern Wildschweinen in Form und Farbe sehr ähnlich.

== Entwicklung der Fellfarbe ==
=== Geschichte der Farbgenetik ===
[[Datei:Cavia Revivim 1.jpg|mini|Verschiedenfarbige Meerschweinchen]]
Der [[Vererbung (Biologie)|Vererbungsmodus]] der Fellfarben wurde mit Hilfe von [[Kreuzung (Genetik)|Kreuzungsexperimenten]] untersucht und die Färbungen bestimmten [[Genlocus|Genorten]] zugeordnet. Am gründlichsten geschah dies bei der [[Farbmaus#Einsatz in der biomedizinischen Forschung|Labormaus]], die deshalb das Modell für andere Tierarten darstellte. Durch den Vergleich der Dominanzbeziehungen der Gene untereinander, der Auswirkung der [[Allel]]e auf das Aussehen und begleitende Krankheiten in mehreren Tierarten entwarf SEARLE (1968) die artenübergreifenden Allelserien. In den tierartspezifischen Alleleserien werden dagegen Allele und Genorte eingeordnet, die sich nur bei einer oder wenigen Tierarten finden lassen. Später wurde nach und nach der genaue [[Biochemie|biochemische]] und [[Molekulargenetik|molekulargenetische]] Hintergrund erforscht.

Die ersten beiden Säugetiere, deren Genom [[Liste von sequenzierten Genomen|publiziert]] wurden, waren der zoologisch ebenfalls zu den Säugetieren zählende [[Humangenomprojekt|Mensch]] und 2002 die Maus.<ref>{{cite journal |author=Waterston RH, Lindblad-Toh K, Birney E. ''et al.'' |title=Initial sequencing and comparative analysis of the mouse genome |journal=Nature |volume=420 |issue=6915 |pages=520–62 |year=2002 |month=December |pmid=12466850 |doi=10.1038/nature01262 |url=|language=en}}<br />Pierre L. Roubertoux ''et al.'': ''From DNA to mind.'' In: ''EMBO Reports.'' Juli 2007, Band 8 (S1): S7–S11, [[doi:10.1038/sj.embor.7400991]]</ref><ref>[https://web.archive.org/web/20180303054930/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/projects/mapview/map_search.cgi?taxid=10090 MapViewer-Eintrag].</ref> Seitdem konnte viel über die Genetik der Fellfarben in Erfahrung gebracht werden und es stellte sich heraus, dass dem gleichen [[Phänotyp|Erscheinungsbild]] unterschiedliche [[Genotyp]]en zugrunde liegen können.

=== Migration und Reifung der Pigmentzelle ===
[[Datei:Goldhamster.jpg|mini|Gescheckter Goldhamster]]
Wie die [[Neuron|Nerven-]], [[Ganglion (Nervensystem)|Ganglien-]], [[Gliazelle|Glia-]], [[Nebennierenmark]]- und [[Schwann-Zelle|Schwannschen Zellen]] stammen die [[Melanoblast]]en aus der [[Neuralleiste]]. Sie wandern während der [[Embryogenese|Fötalentwicklung]] in die [[Epidermis (Wirbeltiere)|Epidermis]] aus. Dort reifen sie von eiförmigen über sternförmige zu Dendritenzellen aus. Die [[Melanin]]bildung beginnt im Zeitraum der [[Geburt]] und wird mitunter erst nach der Geburt abgeschlossen. Wird diese Auswanderung der Zellen gestört, entsteht [[Leuzismus]] oder verschiedene [[Scheckung]]en. Im Gegensatz zum [[Albinismus|Albino]] liegen in den weißen Arealen keine [[Melanocyt]]en vor.
* Weiß-Locus (W) – [[Leuzismus]]

=== Pigmentbildung ===
Für die Entstehung der Fellfarben sind nur die Melanine von Bedeutung, die in den Pigmentzellen ([[Melanozyten]]) gebildet werden. Es gibt zwei Formen des [[Melanin]]s, das schwarzbraune [[Eumelanin]] und das rotgelbe [[Phäomelanin]]. Beide werden aus der essentiellen [[Aminosäure]] [[Tyrosin]] über die Zwischenstufen [[Levodopa|3,4-Dihydroxyphenylalanin]] (DOPA) und [[Eumelanin#Biosynthese|Dopachinon]] synthetisiert.

Die Melaninbildung kann auf jeder dieser Zwischenstufen durch unterschiedliche Allele der Gene der Melaninsynthese beeinflusst oder gestört sein.

Dazu gehören Mutationen folgender Genorte
* [[Albinismus]]
** [[Okulokutaner Albinismus Typ 1]] – Tyrosinase-Gen – Albino-Locus (C)
** [[Okulokutaner Albinismus Typ 2]] – P-Gen – Rosa-Augen Serie (pink eye P)
** [[Okulokutaner Albinismus Typ 3]] – TRP1-Gen – Braun-Locus (B)
** [[Okulokutaner Albinismus Typ 4]] – MATP-Gen
** [[Okulärer Albinismus Typ 1]]
* [[Dilute-Gen|Aufhellung]] (dilution D)
** Myosin 5a-Gen
** MLPH
* [[Silver-Locus]]

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Image:Rat siamese.JPG|Siamesenzeichnung bei der Ratte
Image:Abessinier sorrel.jpg|Braune Katze
Image:Dülmener Pferd (132670151).jpeg|[[Falbe (Pferd)|Braunfalbe]]
Image:Canis lupus arctos qtl1.jpg|[[Polarwolf]]: extrem aufgehelltes Phäomelanin
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=== Gene, die die Pigmentverteilung steuern ===

Zur besseren Tarnung und als Signal gibt es in der Natur diverse Musterungen des Fells. Das wird erreicht, indem verschiedene Gene die Melaninproduktion nach Bedarf ein- oder ausschalten. Die Melanocyten eines Haarfollikels beginnen die Pigmentproduktion zu unterschiedlichen Zeitpunkten, so dass alle Farbschattierungen entstehen können. Ebenso kann eine intensive Melaninablagerung in einem Teil des Melanosoms stattfinden, während angrenzende Teile kaum aktiv sind. Die Melanocyten können von der Produktion eines Pigments auf ein anderes umschalten. Die Matrixzellen enthalten dadurch verschiedene Pigmente.

Gene, die steuern, wann die Melanozyten von Eumelanin auf Phäomelanin umschalten und umgekehrt, sind folgende:
* [[Agouti]]-Locus (A)
* [[Extension-Locus]] (E) (Mensch: Rote Haarfarbe)
* [[Fellfarben der Hunde|K-Locus]] (K), verantwortlich für dominante Schwarzfärbung beim Haushund<ref name="k-locus">[https://www.sheilaschmutz.net/Canid/brindle.html Sheila Schmutz: K Locus]</ref>
* [[Tabby]]-Locus bei Katzen

Schwärzlinge – also Tiere mit [[Melanismus]] – entstehen gewöhnlich durch die Mutation eines dieser Loci.
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Image:Gerbil.jpg|Naturfarbene [[Mongolische Rennmaus]] – die Haarspitzen sind schwarz
Image:Black Meriones unguiculatus.JPG|Schwarze Rennmaus
Image:Zebra 1.jpg|[[Zebra]] – [[Tigerung|Streifenzeichnung]]
Image:Panthera onca.jpg|[[Jaguar]] – Fleckenzeichnung
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Artikel über Musterungen:
* [[Rosette (Fell)]]
* [[Stromung]]
* [[Tigerung]]
* [[Aalstrich]]
* [[Abzeichen (Pferd)]]
* Scheck-Locus (S) – [[Scheckung]] (eigentlich Leuzismus.)
* [[Geisterzeichnung]]

=== Einflüsse der Haarstruktur ===
Neben den Regulationsvorgängen, die die Pigmentzellen selbst in ihrer Arbeit steuern, beeinflussen auch Dicke, Länge, innerer Aufbau und Wachstumsgeschwindigkeit der [[Haar]]e die Fellfarbe.

Der Haaraufbau kann so verändert sein, dass die Pigmentgranula wesentlich schwerer oder gar nicht eingelagert werden können. Dadurch wird mehr Luft in das Haar eingeschlossen, wodurch das Haar heller bis hin zu weiß erscheint. Bei der Maus führt ein Allel des Mo-Locus auf diese Weise zu einer Streifenzeichnung des Tieres.

Bei Wildkaninchen und Mäusen verringert eine starke Hautdicke die Phäomelaninbildung und ab einer bestimmten Wachstumsgeschwindigkeit bilden die Melanocyten Phäo- statt Eumelanin. Durch eine schnellere Teilung der Matrixzellen werden weniger Pigmente in die Haarrinde eingelagert.

Da langes Haar Licht anders reflektiert als kurzes, entstehen häufig Farbunterschiede zwischen Winter- und Sommerfell eines Tieres.

Dickere Haare erscheinen dunkler, da die reflektierende Oberfläche sich im Verhältnis zur Pigmentmenge verkleinert. Haare mit stark ausgeprägter Medulla (Haarmark) erscheinen dagegen heller, da der undurchsichtige Kern die Reflexionsfläche vergrößert.

== Fellfarben einzelner Tierarten ==

Für die Bezeichnung der Fellfärbungen bestehen bei verschiedenen Tierarten besondere Konventionen, siehe hierzu die Artikel:
* Pferde: [[Fellfarben der Pferde]], [[Genetik der Pferdefarben]]
* Haushund: [[Fellfarben der Hunde]]
* Kaninchen: [[Genetik des Hauskaninchens]]
* Hauskatze: [[Fellfarben der Katze]]
Zu weiteren Tiergruppen siehe jeweils dort, siehe auch Literatur

== Literatur ==
Zu speziellen Tiergruppen:
* Krista Siebel: ''Analyse genetischer Varianten von Loci für die Fellfarbe und ihre Beziehungen zum Farbphänotyp und zu quantitativen Leistungsmerkmalen beim Schwein.'' Inaugural-Dissertation zur Erlangung des Grades eines Doktors der Veterinärmedizin; Institut für Nutztierwissenschaften der Humboldt-Universität zu Berlin, Juli 2001.

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Tarnung]]
[[Kategorie:Fellfarbe| ]]
[[Kategorie:Tierzucht]]

Fellfarbe - Versionsgeschichte

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